|
Â.À. Êðèâîõàòñêèé
Ìóðàâüèíûé ëåâ
(íàó÷íî-ïîïóëÿðíàÿ êíèãà)
Âíåøíèé âèä è ñòðîåíèå
<<< Êðûëüÿ | Îãëàâëåíèå | Ñòàäèè
ðàçâèòèÿ >>>
Èíòèìíûå ïîäðîáíîñòè
Îïðåäåëèòü ÷èñëî ñåãìåíòîâ áðþøêà ó ìóðàâüèíûõ
ëüâîâ íåïðîñòî — êîëè÷åñòâî âèçóàëüíî
äèôôåðåíöèðîâàííûõ òåðãèòîâ (äëÿ îáîçíà÷åíèÿ
èñïîëüçóþòñÿ ðèìñêèå öèôðû) è ñòåðíèòîâ
(àðàáñêèå öèôðû) íå ñîâïàäàåò. Ýòî ñâÿçàíî ñ òåì,
÷òî áàçàëüíàÿ ÷àñòü áðþøêà ñèëüíî
ìîäèôèöèðîâàíà è íå îòäåëåíà âèäèìîé
ìîðôîëîãè÷åñêîé ãðàíèöåé îò ïîñëåäíèõ ñêëåðèòîâ
ãðóäè. Ñåãìåíòàöèîííîå ñîâïàäåíèå òåðãèòîâ è
ñòåðíèòîâ íà÷èíàåòñÿ òîëüêî ñ 3-ãî ñåãìåíòà.
Ïîñëåäíèé íåìîäèôèöèðîâàííûé ïîä ãåíèòàëüíûå
ôóíêöèè ñåãìåíò — 8-é ó ñàìöà è 7-é — ó ñàìêè.
Äëèíà áðþøêà îáû÷íî íå ïðåâûøàåò äëèíó
çàäíèõ êðûëüåâ, îäíàêî ó ñàìöîâ íåêîòîðûõ ðîäîâ (Aspoeckiana,
Creoleon, Neuroleon, Mesonemurus, Macronemurus) áðþøêî âûñòóïàåò
äàëåêî èç-ïîä ñëîæåííûõ êðûëüåâ.
Áðþøêî íà ñåáå è âíóòðè ñåáÿ íåñåò ïîëîâûå
ïðèçíàêè, ñâÿçàííûå ñ ôóíêöèåé ðàçìíîæåíèÿ, òî
åñòü èçáèðàòåëüíîãî ñïàðèâàíèÿ è îòêëàäêè ÿèö.
Èçáèðàòåëüíîñòü ñïàðèâàíèÿ îáåñïå÷èâàåò
èçáåãàíèå ìåæâèäîâîãî ñêðåùèâàíèÿ è äîñòèãàåòñÿ
ìåõàíèçìàìè õèìè÷åñêîé ôåðîìîííîé êîììóíèêàöèè
è ìåõàíè÷åñêèì ñîâìåùåíèåì ïîëîâûõ àïïàðàòîâ
ñàìöà è ñàìêè ïî ïðèíöèïó «êëþ÷ ê çàìêó».
Ñòðîåíèå ãåíèòàëèé îòíîñèòñÿ ê êîìïëåêñó
ïðèçíàêîâ âíåøíåé ìîðôîëîãèè, îäíàêî íà
Ëèííååâñêîì ýòàïå ðàçâèòèÿ ñèñòåìàòèêè
íàñåêîìûõ, íàçâàííîì «áåçãåíèòàëüíûì», âèäû
îñòàëèñü áåç îïèñàíèÿ ýòèõ âàæíûõ ïðèçíàêîâ, áåç
êîòîðûõ íûíå âî ìíîãèõ ãðóïïàõ íåâîçìîæíî
îïðåäåëèòü ðîä. Äëÿ ìóðàâüèíûõ ëüâîâ, âî âñÿêîì
ñëó÷àå, ñîâðåìåííàÿ «ãåíèòàëüíàÿ ñèñòåìàòèêà»
îêàçàëàñü ïðîñòî íåîáõîäèìà.
Ñàìöû ìóðàâüèíûõ ëüâîâ îáû÷íî èìåþò
àáäîìèíàëüíûå ôåðîìîííûå æåëåçû, òðè òèïà
êîòîðûõ ñèñòåìàòèçèðîâàíû Ð. Ãóñòåíîì (Güsten, 1996). Â
íåêîòîðûõ ãðóïïàõ ýòè æåëåçû âíóòðåííèå (òðèáà
Myrmeleontini) è îòêðûâàþòñÿ íàðóæó â ìåæñêëåðèòíûõ
ìåìáðàíàõ ñåãìåíòîâ (noneversible sacs) è äàæå ñïîñîáíû
âûâîðà÷èâàòüñÿ íàðóæó (eversible sacs).  äðóãèõ ñëó÷àÿõ
æåëåçû ïîñòîÿííî âûïÿ÷èâàþòñÿ èç-ïîä ìåìáðàíû â
âèäå íàðóæíûõ ïðèäàòêîâ (pleuritosquama) c âîëîñÿíûìè
êèñòî÷êàìè (hair-pencil — h. p), êàê ó âñåõ
ïðåäñòàâèòåëåé òðèáû Myrmecaelurini.
Îáû÷íî ýòè êèñòî÷êè ïðèïèñûâàþò 6-8-ìó ñåãìåíòàì,
åñëè èõ òðè ïàðû, íî íà ñàìîì äåëå îíè ÿâëÿþòñÿ
àòðèáóòàìè ïðåäûäóùèõ ñåãìåíòîâ, èç-ïîä êîòîðûõ
íàêëàäûâàþòñÿ íà ïîñëåäóþùèå. Æåëåçû åùå îäíîãî
òèïà (Acanthaclisini) îñòàþòñÿ âíóòðè áðþøêà, à íàðóæó
èç-ïîä V è VI (èëè òîëüêî VI) òåðãèòîâ âûñòóïàþò
òîëüêî âîëîñÿíûå êèñòî÷êè. Îñîáûå, íå
ãîìîëîãè÷íûå îïèñàííûì, ôåðîìîííûå æåëåçû
îáíàðóæåíû (Krivokhatsky, 1998) ó âñåõ âèäîâ ðîäà Epacanthaclisis
— 1 ïàðà âîëîñÿíûõ êèñòî÷åê ðàñïîëàãàåòñÿ ïðÿìî
ïîñåðåäèíå IV òåðãèòà áðþøêà.
 îäèí ìîðôîãåíåòè÷åñêèé ðÿä âûñòðàèâàòü
ðàçíûå òèïû è íàáîðû àáäîìèíàëüíûõ æåëåç
ïðåæäåâðåìåííî (îíè èçó÷åíû î÷åíü ôðàãìåíòàðíî),
îäíàêî â òðèáå Myrmecaelurini áëàãîäàðÿ îäíîé ñëó÷àéíîé
íàõîäêå ìîæíî ïðåäïîëîæèòü, ÷òî èñõîäíûì äëÿ
òðèáû ÷èñëîì æåëåç áûëî 2 ïàðû. Ó îäíîãî
óðîäëèâîãî ýêçåìïëÿðà Lopezus fedtschenkoi â ñåðèè
ñîâåðøåííî íîðìàëüíûõ îñîáåé ñ îäíîé ñòîðîíû
áðþøêà íàõîäèòñÿ îäíà âîëîñÿíàÿ êèñòî÷êà
(ïðèçíàê ðîäà), à ñ äðóãîé — èõ äâå. Ýòîò ñëó÷àé
óðîäñòâà ìîæíî îáúÿñíèòü ðåâåðñèåé
ïëåçèîìîðôíîãî ïðèçíàêà, èçâåñòíîé êàê àòàâèçì,
à ïðèçíàê íàëè÷èÿ òîëüêî 1 ïàðû æåëåç ìîæíî
ðàñöåíèâàòü êàê àóòàïîìîðôíûé ïðèçíàê äëÿ ðîäà Lopezus,
ïðèîáðåòåííûé â ðåçóëüòàòå îëèãîìåðèçàöèè. Âñå
ýòè ñëîâà íå «íàóêîîáðàçíûå âûêðóòàñû», à âïîëíå
ðåàëüíûå òåðìèíû, îáúåäèíåííûå â ãèïîòåçó îá
ýâîëþöèè îäíîé èç áèîëîãè÷åñêèõ ñòðóêòóð.
Ãåíèòàëüíûé àïïàðàò ñàìöà ïðåäñòàâëåí ó
ìóðàâüèíûõ ëüâîâ íàðóæíûìè ýêòîïðîêòàìè è
âíóòðåííèìè ãåíèòàëèÿìè, âêëþ÷àþùèìè
ãîíàðêóñ-ïàðàìåðíûé êîìïëåêñ è ãèïàíäðèé.
Ôóíêöèþ çàõâàòà ãåíèòàëèé ñàìêè âûïîëíÿåò
ìîäèôèöèðîâàííûé â ýêòîïðîêòû (ectoproct — ec)
ïàðíûé X òåðãèò. Îí æå âûïîëíÿåò ïðîêòàëüíóþ
ôóíêöèþ, ñâÿçàííóþ êàê ñ îñóùåñòâëåíèåì
äåôåêàöèè, òàê è ñ åå áëîêèðîâàíèåì âî âðåìÿ
êîïóëÿöèè (Krivokhatsky, 2002). Ôîðìà ýêòîïðîêòà
÷åøóåâèäíàÿ, èíîãäà ñèììåòðè÷íàÿ, èíîãäà ñ
îòòÿíóòûì íèæíèì êîíöîì (ðèñ.) èëè áàçàëüíîé
âûðåçêîé, èíîãäà ñ âåíòðàëüíûì êîðîòêèì èëè
äëèííûì îòðîñòêîì, íàïðàâëåííûì íàçàä.
Ýêòîïðîêòû âñåãäà îïóøåíû, âåíòðàëüíî ñ áîëåå
ãóñòûìè è äëèííûìè âîëîñêàìè è ìîùíûìè
ùåòèíêàìè. Ïîä èõ ïðèêðûòèåì íàõîäÿòñÿ àíóñ,
ïîëîâûå ïðîòîêè è ðàçíîîáðàçíîé ôîðìû ñêëåðèòû
âíóòðåííèõ ãåíèòàëèé. Ñâåðõó è ñáîêó âíóòðåííèå
ãåíèòàëèè ïðèêðûâàþòñÿ óêîðî÷åííûì IX òåðãèòîì;
ñíèçó — ÿçûêîîáðàçíûì 9-ì ñòåðíèòîì.
Îáû÷íî âíóòðåííèå ãåíèòàëèè ìîðôîëîãè÷åñêè
îáúåäèíåíû â ãîíàðêóñ-ïàðàìåðíûé êîìïëåêñ (ðèñ.),
îáðàçîâàííûé èç ôóíêöèîíàëüíî ñâÿçàííûõ
ñêëåðèòîâ Õ ñåãìåíòà, ëèøü 10-ûé ñòåðíèò
ïðåäñòàâëåí îòäåëüíûì ñêëåðèòîì — ãèïàíäðèåì
(hypandrium internum — hy).
Òèïû ñòðîåíèÿ ãåíèòàëèé ñàìöîâ
ìóðàâüèíûõ ëüâîâ.
Ìèðìåëåîíòèííûé, íåìîëåîíòèííûé, ìèðìåöåëþðíûé,
ïàëüïàðèííûé.
Ãîìîëîãèçàöèÿ îòäåëüíûõ ñêëåðèòîâ
ãîíàðêóñ-ïàðàìåðíîãî êîìïëåêñà ó ðàçíûõ
ïðåäñòàâèòåëåé Neuroptera ðàçðàáàòûâàëàñü Áî
Òüåäåðîì (Tjeder, 1954a), Ò. Àêêåðîì (Acker, 1960), Õ. è Ó.
Àñïîêàìè ñ ñîàâòîðàìè (Aspöck et al., 1980; Aspöck U., 2002) è
ìíîé (Krivokhatsky, 2002).
 ãîíàðêóñ-ïàðàìåðíîì êîìïëåêñå (ðèñ.) âñåãäà
ïðèñóòñòâóþò ïîäêîâîîáðàçíûé (èíîãäà
öèëèíäðîîáðàçíûé) ãîíàðêóñ (gonarcus; IX coxopodit sensu Acker,
1960 — gn) è ïàðíûå ïîäâèæíûå îòíîñèòåëüíî äðóã
äðóãà, èëè ñëèòûå ïàðàìåðû (paramer — pa), îáû÷íî
ïîäâèæíûå îòíîñèòåëüíî ãîíàðêóñà. Èíîãäà
èìååòñÿ êàóäàëüíî ïðè÷ëåíåííûé ê ãîíàðêóñó
ìåäèóíêóñ (mediuncus; fused styli auct. — mu). Ó íåêîòîðûõ
ìóðàâüèíûõ ëüâîâ ñ ìèðìåëåîíòèííûì òèïîì
ñòðîåíèÿ ãåíèòàëèé ìåæäó ïàðàìåðàìè èìååòñÿ
ïîëå ìåëêèõ ìîäèôèöèðîâàíûõ ùåòèíîê, òàê
íàçûâàåìàÿ ïåëòà (pelta — plt), îêðóæàþùåå
ïîëîâîå îòâåðñòèå. Äðóãèå (ìåæñåãìåíòíûå)
ìåìáðàíû âíóòðåííèõ ãåíèòàëèé òàêæå ìîãóò íåñòè
ïîëÿ êîðîòêèõ èëè ïó÷êè äëèííûõ ùåòèíîê.  ðåäêèõ
ñëó÷àÿõ îòäåëüíûå ùåòèíêè ìîãóò ïðèñóòñòâîâàòü
íà ïàðàìåðàõ; îñòàëüíûå ãåíèòàëüíûå ñêëåðèòû ó
áîëüøèíñòâà ìóðàâüèíûõ ëüâîâ ãîëûå.
Ôîðìà ãîíàðêóñà è ïàðàìåð, à òàêæå ïëîñêîñòè èõ
ïîäâèæíîñòè îòíîñèòåëüíî äðóã äðóãà ÷ðåçâû÷àéíî
ðàçíîîáðàçíû âíóòðè ñåìåéñòâà Myrmeleontidae, îäíàêî èõ
èçìåí÷èâîñòü â ïðåäåëàõ âûäåëÿåìûõ íàäðîäîâûõ
òàêñîíîâ î÷åíü íåçíà÷èòåëüíà.  ñâÿçè ñ ýòèì ìíîé
(Êðèâîõàòñêèé, 1998à) â ïàëåàðêòè÷åñêîé ôàóíå
âûäåëÿþòñÿ ïÿòü òèïîâ ñòðîåíèÿ ãåíèòàëèé, îäèí
èç êîòîðûõ, ìèðìåëåîíòèííûé, ïî ðÿäó ïðèçíàêîâ,
ñáëèæàþùèõ åãî ñî ñòðîåíèåì ãåíèòàëèé
îñìèëîèäíûõ è äðóãèõ ñåò÷àòîêðûëûõ, îïðåäåëåí
êàê èñõîäíûé.
 ãåíèòàëèÿõ ñàìîê íàñåêîìûõ îäíè
èññëåäîâàòåëè èçó÷àþò ñòðóêòóðû, ñâÿçàííûå ñî
ñïàðèâàíèåì, äðóãèå — ñ îòêëàäêîé ÿèö. Ó
ìóðàâüèíûõ ëüâîâ ñêëåðèòû ïîñëåäíèõ ñåãìåíòîâ
áðþøêà ñàìêè, íà÷èíàÿ ñ 8-ãî ñåãìåíòà,
ìîäèôèöèðîâàíû äëÿ âûïîëíåíèÿ îáåèõ ôóíêöèé.
<<< Êðûëüÿ | Îãëàâëåíèå | Ñòàäèè
ðàçâèòèÿ >>>
Ñîäåðæàíèå êíèãè:
Íà ñòðàíèöàõ íàøåãî ñàéòà Âû òàêæå ìîæåòå ïî÷èòàòü ó÷åáíèê ïî ýíòîìîëîãèè:
Ââåäåíèå,
Ïðåäìåò è çàäà÷è ëåñíîé ýíòîìîëîãèè,
Êðàòêèé î÷åðê èñòîðèè ýíòîìîëîãèè,
Îñíîâíûå ïðèíöèïû ñèñòåìàòèêè íàñåêîìûõ,
Ñòðîåíèå íàñåêîìûõ,
Íåðâíàÿ äåÿòåëüíîñòü íàñåêîìûõ,
Ðàçìíîæåíèå íàñåêîìûõ,
Ðàçâèòèå íàñåêîìûõ,
Æèçíåííûå öèêëû,
Äèàïàóçà,
Çàùèòíûå ïðèñïîñîáëåíèÿ è îáùåñòâåííûé îáðàç æèçíè,
Ïèòàíèå è êîðìîâàÿ ñïåöèàëèçàöèÿ íàñåêîìûõ,
Ïîâðåæåäåíèå äðåâåñíûõ ïîðîä íàñåêîìûìè,
Ðàñïðîñòðàíåíèå íàñåêîìûõ â ëåñàõ,
Êîëåáàíèÿ ÷èñëåííîñòè íàñåêîìûõ,
Îáùèå ïîíÿòèÿ î ìåòîäàõ ëåñîçàùèòû,
Ëèòåðàòóðà ïî íàñåêîìûì-âðåäèòåëÿì.
Ïîçíàêîìèòüñÿ ñ èçîáðàæåíèÿìè è îïèñàíèÿìè äðóãèõ îáúåêòîâ ïðèðîäû Ðîññèè è ñîïðåäåëüíûõ ñòðàí -
 ìèíåðàëîâ è ãîðíûõ ïîðîä,
ïî÷â,
ãðèáîâ,
âîäîðîñëåé,
ëèøàéíèêîâ,
ëèñòîñòåáåëüíûõ ìõîâ,
äåðåâüåâ, êóñòàðíèêîâ, êóñòàðíè÷êîâ è ëèàí,
òðàâÿíèñòûõ ðàñòåíèé (öâåòîâ),
ÿãîä è äðóãèõ äèêîðàñòóùèõ ñî÷íûõ ïëîäîâ,
âîäíûõ áåñïîçâîíî÷íûõ æèâîòíûõ,
íàñåêîìûõ-âðåäèòåëåé ëåñà,
äíåâíûõ áàáî÷åê,
ïðåñíîâîäíûõ è ïðîõîäíûõ ðûá,
çåìíîâîäíûõ (àìôèáèé),
ïðåñìûêàþùèõñÿ (ðåïòèëèé),
ïòèö, ïòè÷üèõ ãíåçä, èõ ÿèö è ãîëîñîâ, à òàêæå
ìëåêîïèòàþùèõ (çâåðåé), -
ìîæíî â ðàçäåëå Ïðèðîäà Ðîññèè íàøåãî ñàéòà.
 ðàçäåëå Ïðèðîäà â ôîòîãðàôèÿõ
ðàçìåùåíû òàêæå òûñÿ÷è íàó÷íûõ ôîòîãðàôèé ãðèáîâ, ëèøàéíèêîâ, ðàñòåíèé è
æèâîòíûõ Ðîññèè è ñòðàí áûâøåãî ÑÑÑÐ, à â ðàçäåëå
Ïðèðîäíûå ëàíäøàôòû ìèðà - ôîòîãðàôèè ïðèðîäû
Åâðîïû,
Àçèè,
Ñåâåðíîé è
Þæíîé Àìåðèêè,
Àôðèêè,
Àâñòðàëèè è Íîâîé Çåëàíäèè è
Àíòàðêòèêè.
 ðàçäåëå Ìåòîäè÷åñêèå ìàòåðèàëû
Âû òàêæå ìîæåòå ïîçíàêîìèòüñÿ ñ îïèñàíèÿìè ðàçðàáîòàííûõ ýêîëîãè÷åñêèì öåíòðîì "Ýêîñèñòåìà"
ïå÷àòíûõ îïðåäåëèòåëåé ðàñòåíèé ñðåäíåé ïîëîñû,
êàðìàííûõ îïðåäåëèòåëåé îáúåêòîâ ïðèðîäû ñðåäíåé ïîëîñû,
îïðåäåëèòåëüíûõ òàáëèö "Ãðèáû, ðàñòåíèÿ è æèâîòíûå Ðîññèè",
êîìïüþòåðíûõ (ýëåêòðîííûõ) îïðåäåëèòåëåé ïðèðîäíûõ îáúåêòîâ,
ïîëåâûõ îïðåäåëèòåëåé äëÿ ñìàðòôîíîâ è ïëàíøåòîâ,
ìåòîäè÷åñêèõ ïîñîáèé ïî îðãàíèçàöèè ïðîåêòíîé äåÿòåëüíîñòè øêîëüíèêîâ è ïîëåâûõ ýêîëîãè÷åñêèõ èññëåäîâàíèé
(âêëþ÷àÿ êíèãó äëÿ ïåäàãîãîâ "Êàê îðãàíèçîâàòü ïîëåâîé ýêîëîãè÷åñêèé ïðàêòèêóì"), à òàêæå
ó÷åáíî-ìåòîäè÷åñêèõ
ôèëüìîâ ïî îðãàíèçàöèè ïðîåêòíîé èññëåäîâàòåëüñêîé äåÿòåëüíîñòè øêîëüíèêîâ â ïðèðîäå.
Ïðèîáðåñòè âñå ýòè ìàòåðèàëû ìîæíî â íàøåì íåêîììåð÷åñêîì Èíòåðíåò-ìàãàçèíå.
Òàì æå ìîæíî ïðèîáðåñòè mp3-äèñêè Ãîëîñà ïòèö ñðåäíåé ïîëîñû Ðîññèè è
Ãîëîñà ïòèö Ðîññèè, ÷.1: Åâðîïåéñêàÿ ÷àñòü, Óðàë, Ñèáèðü.
|
êîìïüþòåðíûå öèôðîâûå (äëÿ PC-Windows) îïðåäåëèòåëè
