Ассоциация Экосистема (сайт www.есоsystеmа.ru)

Обращение с посетителям сайта

Помочь сайту / Donate




Учебно-познавательные экскурсии на АгроБиоФерму в Подмосковье !

ГЛАВНАЯ >>> ПРИРОДА РОССИИ >>> МУРАВЬИНЫЙ ЛЕВ


Главная
English
Биологический кружок ВООП
  Гостю кружка
  Планы кружка
  Экспедиции и выезды
  Исследовательская работа
  Программа "Parus"
  История кружка
  Контакты кружка
Полевой центр
  Фотогалерея
  Летопись биостанции
  Статьи о биостанции
  Исследовательские работы
Учебные программы
  Полевые практикумы
  Методические семинары
  Исследовательская работа
  Экспедиции и лагеря
  Экологические тропы
  Экологические игры
  Публикации (статьи)
Методические материалы
  Цветные печатные определители
  Карманные определители
  Определительные таблицы
  Энциклопедия природы России
  Компьютерные определители
  Мобильные определители
  Учебные фильмы
  Методические пособия
  Полевой практикум
Природа России
  Минералы и горные породы
  Почвы
  Грибы
  Лишайники
  Водоросли
  Мохообразные
  Травянистые растения
  Деревья и кустарники
  Насекомые-вредители
  Водные беспозвоночные
  Дневные бабочки
  Рыбы
  Амфибии
  Рептилии
  Птицы, гнезда и голоса
  Млекопитающие и следы
Фото растений и животных
  Систематический каталог
  Алфавитный каталог
  Географический каталог
  Поиск по названию
  Галерея
Природные ландшафты мира
  Физическая география России
  Физическая география мира
  Европа
  Азия
  Африка
  Северная Америка
  Южная Америка
  Австралия и Новая Зеландия
  Антарктика
Рефераты о природе
  География
  Геология и почвоведение
  Микология
  Ботаника
  Культурные растения
  Зоология беспозвоночных
  Зоология позвоночных
  Водная экология
  Цитология, анатомия, медицина
  Общая экология
  Охрана природы
  Заповедники России
  Экологическое образование
  Экологический словарь
  Географический словарь
  Художественная литература
Международные программы
  Общая информация
  Полевые центры (Великобритания)
  Международные экспедиции (США)
  Курс полевого образования (США)
  Международные контакты
Интернет-магазин
Контакты
  Гостевая книга
  Ссылки
  Партнеры
  Наши баннеры
  Карта сайта

Если Вам понравился и пригодился наш сайт - кликните по иконке "своей" социальной сети:

Объявления:

АгроБиоФерма «Велегож» в Подмосковье приглашает!
Принимаются организованные группы школьников и родители с детьми (от 12 до 24 чел.) по учебно-познавательной программе "Введение в природопользование" Подробнее >>>

Отдых и апартаменты в Болгарии
Предложение для тех, кто любит природу и уединение и хочет отдохнуть на тёплом море дёшево и без посредников: от 20 евро в сутки за трехкомнатную квартиру на море!

Биологический кружок ВООП приглашает!
Биологический кружок при Государственном Дарвиновском музее г.Москвы (м.Академическая) приглашает школьников 5-10 классов на занятия в музее, экскурсии по вечерам, учебные выезды в природу по выходным и дальние полевые экспедиции в каникулы! Подробнее >>>

Бесплатные экскурсии в музей Пиявки!
Международный Центр Медицинской Пиявки приглашает посетить музей и узнать о пользе и вреде пиявок, их выращивании, гирудотерапии, лечебной косметике и многом другом... Подробнее >>>

Здесь может быть бесплатно размещено Ваше объявление о проводимом Всероссийском конкурсе, Слёте, Олимпиаде, любом другом важном мероприятии, связанном с экологическим образованием детей или охраной и изучением природы. Подробнее >>>

Мы публикуем на нашем сайте авторские образовательные программы, статьи по экологическому образованию детей в природе, детские исследовательские работы (проекты), основанные на полевом изучении природы. Подробнее >>>





[ sp ] : ml об : { lf }



Наши авторские методические материалы по зоологии беспозвоночных:
В нашем Интернет-магазине по некоммерческим ценам (по себестоимости производства)
можно приобрести следующие методические материалы по беспозвоночным животным России:

компьютерные (для PC-Windows) определители "Дневные бабочки" и "Насекомые-вредители леса",
полевые определители для смартфонов и планшетов "ЭкоГид: дневные бабочки" и "ЭкоГид: Насекомые-вредители" (их можно купить в магазине Play Google),
цветные ламинированные определительные таблицы: "Дневные бабочки средней полосы" и "Пресноводные беспозвоночные",
карманный полевой определитель "Обитатели водоемов",
определитель серии "Энциклопедия природы России": Насекомые.



Пожалуйста, ставьте гиперссылку на сайт www.ecosystema.ru если Вы копируете материалы с этой страницы!
Во избежание недоразумений ознакомьтесь с правилами использования и копирования материалов с сайта www.есоsystеmа.ru
Пригодилась эта страница? Поделитесь ею в своих социальных сетях:

В.А. Кривохатский

Муравьиный лев
Муравьиный лев
(научно-популярная книга)

<<< Коконы и куколки | Оглавление | Поведение >>>

Образ жизни и трофические связи

Изучению биотопической приуроченности личинок муравьиных львов и их морфо-экологическим характеристикам, связанным с различными стратегиями пищевого поведения и характером использования субстратов, посвящен ряд публикаций (Ковригина, 1986, 1987; Захаренко, 1987; Gepp, Helzel, 1989).

Экологические преферендумы личинок обсуждались и в контексте эволюционного приспособления к различным субстратам обитания (Mansell, 1996). М. Манселлом был сделан вывод о том, что первичной средой обитания личинок муравьиных львов служил растительный детрит, приспособления же к обитанию в песке, в трещинах и пустотах среди скал, в дуплах деревьев и в ряде специфических биотопов вторичны и могли возникать независимо в разных систематических группах. С другой стороны, многообразие форм, имеющих личинок, строящих воронки в песках и пылевых грунтах (рис.), позволяет строить гипотезы о их первичном прибрежно-дюнном обитании.

экземпляр из коллекции ЗИН РАН, пойманный О. Ионом

«Белые муравьиные львы с прозрачными крыльями снимались со стен и тяжелым полетом уносились в темноту» (О. Ион. Пещеры «Бату» Малайского полуострова. «Любитель природы», 1914, № 12 с. 364). Вот уже более 100 лет сафари на львов Dendroleon vitripennis (Nav.) никто не повторял. На фото экземпляр из коллекции ЗИН РАН, пойманный О. Ионом.

Специфический интерес представляют виды, личинки которых являются трогло- и ботробионтами, то есть обитателями пещер и нор животных. Ботробионтность известна исключительно у видов пустынной фауны [Acanthaclisis pallida McL., Myrmeleon semigriseus Kriv., Eremoleon nigribasis Bks., Millerleon bellulus (Bks.)] и связана с поиском в песчаных пустынях укрытий с приемлемым температурным режимом.

В антропогенных условиях один из этих видов (M. semigriseus) становится обычным обитателем подвалов и сараев с песчаным полом (Krivokhatsky, 1994). Классическим троглобионтом является Dendroleon vitripennis (Nav.) (рис.), имаго и личинки которого живут в глубокой пещере Бату в Малайзии (Кривохатский, 1997). Другие первично ботробионтные виды известны из неглубоких пещер Ближнего Востока (Tjeder, 1963), Африки и Северной Америки (Mansell, 1996).

Верный способ поймать льва: Просеиваешь пустыню от песка, лев остается в сите

Верный способ поймать льва: Просеиваешь пустыню от песка, лев остается в сите. Каракумы, Репетек, 1980.

Личинки муравьиных львов, строящие воронки, — удобный объект для экологических исследований в природе, в том числе по изучению использования территорий разными видами. В природе часто поселения муравьиных львов, строящих воронки, слагаются из личинок двух-трех видов разных возрастов. На песчаных берегах Финского залива (Кривохатский, 2002б) в обширных поселениях Myrmeleon bore (Tjed.) встречаются личинки M. formicarius L., однако лишь на участках песка, пограничных с лесными биотопами. В норме M. formicarius является лесным видом, не образующим широких пространственных агрегаций.

В более сложном варианте смешанных поселений, например в поросших лесом песчаных дюнах поймы Вислы (Польша) на одном экотонном участке на стыке открытых песков и лесных ценозов (рис.), кроме дюнно-песчаного M. bore и лесного M. formicarius была обнаружена многочисленная популяция экотонного Euroleon nostras (Geoffr.).

Др. Виеслава Чеховска (Dr. W. Czechowska) и автор изучают совместное поселение Myrmeleon bore, M. formicarius и Euroleon nostras в пойме Вислы (Польша)

Др. Виеслава Чеховска (Dr. W. Czechowska) и автор изучают совместное поселение Myrmeleon bore, M. formicarius и Euroleon nostras в пойме Вислы (Польша).

Этот вид — типичный обитатель пограничных зон различных по освещенности биотопов, более всего предпочитающий террасы крутых склонов, гроты и полупещеры, навесы оголившихся корней деревьев. В экотонных биотопах южной Европы, например в Нижнем Поволжье и на украинском побережье Черного моря мной неоднократно наблюдались смешанные поселения E. nostras и M. formicarius, а также M. inconspicuus Rmb. и M. immanis Walk.

Существует важное препятствие ведению непрерывных лабораторных культур муравьиных львов, поскольку спариваться и откладывать яйца в неволе взрослых муравьиных львов заставить пока никому не удавалось. В лабораторных условиях пока только удается доводить до имаго личинок (даже 1-го возраста), собранных в природе (Кривохатский, 1993б). При этом оказалось возможным использование личинок в экспериментах для выяснения фотопериодических условий, необходимых для индукции диапаузы и бездиапаузного развития. Так, фотопериодические кривые получены для японской популяции Baliga micans (McL.) с двухлетним циклом развития (Furunishi, Masaki, 1983).

Фотопериодическая реакция длиннодневного типа оказалась свойственной личинкам 1-го и 2-го возрастов. Они впадали в диапаузу после сезонного укорочения длины дня. Личинкам 3-го возраста для завершения развития после реактивации требовался переход из режима короткого в режим длинного дня. При постоянной температуре (+ 21°) весь цикл развития личинок от 1-го возраста до плетения кокона продолжался 150 дней при длинном дне (16 часов света : 8 часов темноты — 24:0) и до 400 дней при коротком (12:12 — 0:24).

Мной в лабораторных условиях выводились из личинок более 30 видов палеарктических (Кривохатский, 1993б) и ориентальных муравьиных львов. Пойманные личинки содержались в бюксах емкостью 10 см3, заполненных на треть сыпучим грунтом с места поимки. Личинки всех видов выкармливались разнообразным доступным кормом — живыми насекомыми и их личинками (в основном мухами и их личинками, тараканами и другим подручным кормом) с периодичностью 1 раз в 1-2 дня и с вынужденными перерывами, достигающими иногда 1.5-2 месяца. Обычно активные личинки во время кормления сразу нападали на предложенную жертву; снижение активности питания наблюдалось за 2-5 дней до личиночных линек, после которых личинки вновь становились активными.

Закрепление в названии муравьиных львов их специфичности в пищевых предпочтениях оказалось мало обоснованным. Как в природе, так и при содержании в неволе, кормление даже такими крупными муравьями, как Formica rufa L. оказалось энергетически невыгодным. По моим наблюдениям при большой плотности муравьев в местах обитания личинок родов Myrmeleon и Euroleon, строящих воронки, муравьи включаются в рацион питания, но значительно чаще просто выбрасываются из воронок. Во всяком случае, так поступают личинки 3-го возраста.

Е.В. Пузанова-Малышева (1947) ставила специальные эксперименты для выяснения роли муравьев в рационе питания личинок муравьиных львов, но полученные данные не могут трактоваться однозначно. В одних случаях воронки питающихся личинок концентрировались вокруг муравейников, в других — личинки совершенно отказывались от употребления в пищу некоторых видов муравьев.

Длительное прекращение питания некоторых видов было связано с личиночной диапаузой, выход из которой программируется холодовой реактивацией или наступает спонтанно по истечении длительного времени. Так, одна из личинок Euroleon parvus Hz., собранных в Центральном Копетдаге и вдруг прекративших питание, была помещена в холодильник на 10 дней, после чего за 2 месяца завершила развитие (Кривохатский, 1993б). У второй личинки из этой же серии без холодовой реактивации личиночное развитие удлинилось на 9 месяцев. У личинок Myrmeleon inconspicuus, собранных в Ростове-на-Дону, задержка в развитии нереактивированной личинки по сравнению с получившей холодовую реактивацию составила 4 месяца.

Только для одного вида, Myrmecaelurus trigrammus, мной была отмечена не личиночная диапауза, а диапауза предкуколки в коконе, из которой она выходила, линяла на куколку и завершала развитие только после холодовой реактивации через 3-5 месяцев после окукления. Часть личинок этого вида, взятых из природных условий на стадии последнего возраста личинки, в нерегулируемых (домашних) условиях содержания демонстрировала бездиапаузное развитие.

В природе мной собирались личинки разных возрастов, в том числе 1-го. Однако полные данные по линькам с 1-го на 2-й и со 2-го на 3-й возраст собрать практически не удалось — во многих случаях экзувии не сохранялись, так как перетирались грунтом активными личинками. По полученным данным (Кривохатский, 1993б) сроки развития личинок разных возрастов значительно варьируют. Так, личинки M. inconspicuus 2-го возраста развиваются от 2 до 10 месяцев, 3-го возраста — от 1 до 4. У D. tetragrammicus продолжительность развития личинки 2-го возраста — 25 дней, 3-го возраста — 8 месяцев. Сроки развития личинок 3-го возраста M. hyalinus — 1.5-4 месяца, E. nostras — 25 дней, E. parvus — 4 месяца.

Сроки развития нимфы и куколки в коконе видоспецифичны (Кривохатский, 1993б); наблюдаются те или иные популяционные отклонения, но без заметных различий у разных полов. У муравьиного льва D. tetragrammicus развитие в коконе продолжалось 16 дней (кокон строился несколько раз; возможно, нормальное развитие более затянуто); у Cueta leneosa — 30; у большинства видов родов Myrmeleon и Euroleon — 30 дней (только у M. immanis сроки нормального развития в среднем составляют 41 день). Сроки развития в коконе Synclisis baetica составляют 40 дней (Пузанова-Малышева, 1950), из них 10 дней уходит на стадию личинки (пронимфы) и 30 — на стадию куколки.

Интересны популяционные различия в сроках развития в коконе. Так, у западных популяций (Украина) M. inconspicuus развитие проходило в среднем за 37 дней (от 32 до 61), а у центральных (Поволжье) и восточных (Казахстан, Узбекистан) — за 28 дней (25-35). Самые короткие сроки развития оказались у дагестанских особей (16, 21 день), Столь большая разница в сроках развития, указанных в скобках, явно неестественна и связана с некомфортными условиями содержания личинок (Кривохатский, 1993б).

Так же как и у M. inconspicuus, различаются сроки развития в коконах у E. nostras: в одной популяции (Крым) развитие продолжалось 31 день (30-32), в других (Северный Кавказ) — 26 (25-28). Сроки развития M. hyalinus во всех географических точках в среднем составляло 30 дней (26-41), и только в популяции из поймы Амударьи (Чарджуй) они были стойко увеличены — 51 день (50-53).

Разделение сроков развития в коконе на продолжительность предкуколочной и куколочной стадий практически затруднено из-за непрозрачности кокона. Достаточно часто в искусственных условиях личинки сплетают кокон не полностью, и тогда видно, что большую часть срока развития в коконе занимает стадия предкуколки. Однако в большинстве случаев особи в неполных коконах нежизнеспособны и не развиваются до взрослой стадии.

Среди личинок муравьиных львов, погибших в процессе выведения, были особи, прожившие в лабораторных условиях 3-4 года и даже 7 лет (Myrmeleon hyalinus Oliv.). У большинства из этих личинок гибель наступала во время линек с предкуколки на куколку или с куколки на имаго, что часто сопровождалось их бактериальным поражением.

В настоящее время фенология и сезонные ритмы развития экспериментально изучены более чем у 30 видов муравьиных львов. Кроме сезонных, изучены и ритмы суточной активности, в том числе солнечные и лунные ритмы у личинок, строящих воронки (Youthed, Moran, 1969b,c). Данные по фенологии муравьиных львов в природных условиях встречаются во многих публикациях, специальное исследование динамики лёта имаго на свет проведено Р. Густеном в Северной Африке (Gьsten, 2002).

Кроме указанных, имеется множество работ с учетами относительной численности или динамической плотности имаго и личинок муравьиных львов. Очень подробно изучалось изменение плотности распределения воронок в зависимости от сезонов и от изменения целого ряда абиотических, в том числе погодных, условий на примере смешанной популяции двух видов Myrmeleon immaculatus DeG. и M. crudelis Walk. в Оклахоме (Gotelli, 1993).

Танками по львам

Опять ты воронки веточкой строишь,
Чтобы я радостно прыгал, давясь от слов:
«Смотри, сколько их! Муравьиных львов!»

Паразитизм на муравьиных львах — явление достаточно редкое, все немногочисленные паразиты известны только для личиночных и куколочных стадий. Среди перепончатокрылых насекомых (Hymenoptera) специфические паразиты муравьиных львов известны среди хальцид (Steffan, 1959, 1961).

Некоторые из хальцид имеют ряд оригинальных морфологических приспособлений и поведенческих реакций для заражения хозяина с одновременным избеганием возможности стать его жертвой (Steffan, 1961). Так, самка Lasiochalcidia nigiliensis Ms., обладающая очень прочной кутикулой, провоцирует нападение на нее личинки муравьиного льва и оказывается зажатой между ее мандибулами невредимой.

При попытке перехватить жертву личинка муравьиного льва делает подбрасывающие движения головой и, в конце концов, сама направляет жало хальциды в необходимое для парализации место. Найти личинку муравьиного льва, зараженную этим видом хальциды, в природе практически невозможно — личинка неподвижна и не строит воронок. Зато после заражения другим видом Hybothorax graffi Ratz. личинка остается подвижной, продолжает питаться и может быть найдена в построенной воронке. Все личинки M. bore и E. nostras, зараженные H. graffi, найденные мной в Кампиносской Пуще (Польша), по поведению не отличались от незараженных.

Поза заражения личинки муравьиного льва хальцидой

Поза заражения личинки муравьиного льва хальцидой Lasiochalcidia nigiliensis Ms. (по: Steffan, 1961).

Среди двукрылых насекомых (Diptera) специализированными паразитами личинок муравьиных львов являются представители семейства Bombiliidae. Для мухи Villa myrmeleonostena (Baba), паразитирующей на M. bore, поэтапно прослежено развитие личинки мухи в личинке, а затем и в куколке муравьиного льва (Matsura et al. 1998). Еще для одного вида бомбилиды Exoprosopa stupida Rossi известно паразитирование на личинках муравьиных львов разных видов из родов Euroleon и Myrmeleon во Франции (Steffan, 1967) и в Таджикистане.

На значительном объеме выводного материала (более 3000 особей 30 видов, взятых из природы) и при гибели более 60 % личинок от бактериальных болезней мне самому удалось вывести паразитических двукрылых лишь из личинок одной природной популяции одного вида. 4 взрослые мухи Exoprosopa sp. n. были выведены из коконов муравьиных львов Euroleon polyspilus (Gerst.), личинки которых были собраны 31 V 1994 в окрестностях Читы в Забайкалье. Личинки содержались в лабораторных условиях с проведением холодовой реактивации с 12 X 1994 по 12 I 1995. Одна из личинок в этот период (10 VII 1994) перелиняла на 3-й возраст, построила кокон 18 I 1995, в котором перелиняла на куколку. Выход мухи произошел 24 II 1995, то есть в срок, необходимый для развития в коконе незараженного муравьиного льва. Примерно те же сроки потребовались для развития и остальных особей паразита. По-видимому, как это известно, для других видов, личинки бомбилиид 1-го возраста ожидали куколочной линьки хозяев, после которой в короткий период (меньше месяца) полностью завершили свое развитие. Вид готовился В.Ф. Зайцевым к описанию, но завершить эту работу он не успел.

Мне известны также хищные личинки мух семейства Therevidae, поедающие личинок муравьиных львов. В экспериментах, проведенных мной в Репетекском заповеднике (Туркмения), при неоднократных попытках накормить личинок муравьиных львов Myrmeleon hyalinus (Ol.), M. semigriseus Kriv. и Creoleon elegans Hz. личинками теревид Caenophanomyia insignis (Lw.) последние нападали на первых, пробуравливая их насквозь. Вряд ли здесь наблюдается узкая пищевая специализация, но, учитывая совместное обитание, например, в устьях нор грызунов (Krivokhatsky, 1994), такие связи можно признать вполне обычными.

Приближающуюся гибель личинки от бактериального поражения можно определить заранее по характерному запаху. Бюксы, оставшиеся после таких больных не стоит использовать для последующего содержания личинок.

Многие виды муравьиных львов используются в биоиндикации состояния окружающей среды и в экологическом мониторинге, а некоторые из них подлежат практической охране и включены в списки ряда российских региональных Красных книг.

<<< Коконы и куколки | Оглавление | Поведение >>>

Содержание книги:


На страницах нашего сайта Вы также можете почитать учебник по энтомологии: Введение, Предмет и задачи лесной энтомологии, Краткий очерк истории энтомологии, Основные принципы систематики насекомых, Строение насекомых, Нервная деятельность насекомых, Размножение насекомых, Развитие насекомых, Жизненные циклы, Диапауза, Защитные приспособления и общественный образ жизни, Питание и кормовая специализация насекомых, Поврежедение древесных пород насекомыми, Распространение насекомых в лесах, Колебания численности насекомых, Общие понятия о методах лесозащиты, Литература по насекомым-вредителям.



Наши авторские методические материалы по зоологии беспозвоночных:
В нашем Интернет-магазине по некоммерческим ценам (по себестоимости производства)
можно приобрести следующие методические материалы по беспозвоночным животным России:

компьютерные (для PC-Windows) определители "Дневные бабочки" и "Насекомые-вредители леса",
полевые определители для смартфонов и планшетов "ЭкоГид: дневные бабочки" и "ЭкоГид: Насекомые-вредители" (их можно купить в магазине Play Google),
цветные ламинированные определительные таблицы: "Дневные бабочки средней полосы" и "Пресноводные беспозвоночные",
карманный полевой определитель "Обитатели водоемов",
определитель серии "Энциклопедия природы России": Насекомые.





Познакомиться с изображениями и описаниями других объектов природы России и сопредельных стран - минералов и горных пород, почв, грибов, водорослей, лишайников, листостебельных мхов, деревьев, кустарников, кустарничков и лиан, травянистых растений (цветов), водных беспозвоночных животных, насекомых-вредителей леса, дневных бабочек, пресноводных и проходных рыб, земноводных (амфибий), пресмыкающихся (рептилий), птиц, птичьих гнезд, их яиц и голосов, а также млекопитающих (зверей), - можно в разделе Природа России нашего сайта.

В разделе Природа в фотографиях размещены также тысячи научных фотографий грибов, лишайников, растений и животных России и стран бывшего СССР, а в разделе Природные ландшафты мира - фотографии природы Европы, Азии, Северной и Южной Америки, Африки, Австралии и Новой Зеландии и Антарктики.

В разделе Методические материалы Вы также можете познакомиться с описаниями разработанных экологическим центром "Экосистема" печатных определителей растений средней полосы, карманных определителей объектов природы средней полосы, определительных таблиц "Грибы, растения и животные России", компьютерных (электронных) определителей природных объектов, полевых определителей для смартфонов и планшетов, методических пособий по организации проектной деятельности школьников и полевых экологических исследований (включая книгу для педагогов "Как организовать полевой экологический практикум"), а также учебно-методических фильмов по организации проектной исследовательской деятельности школьников в природе. Приобрести все эти материалы можно в нашем некоммерческом Интернет-магазине. Там же можно приобрести сделанные нашими коллегами книгу "Полевой определитель птиц", а также mp3-диски Голоса птиц средней полосы России и Голоса птиц России, ч.1: Европейская часть, Урал, Сибирь.

 


Поделиться/Share:
Обращение с посетителям сайта



: ml : [ stl ] [ pp ]


Порекомендуйте нас в "своих" социальных сетях:
- share this page with your friends!
Поддержать сайт / Donate


© Экологический центр "Экосистема"™, А.С. Боголюбов / © Field Ecology Center "Ecosystem"™, Alexander Bogolyubov, 2001-2016