ÎÑÍÎÂÍÛÅ ÏÎËÎÆÅÍÈß ÑÎÂÐÅÌÅÍÍÎÉ
ÒÅÎÐÈÈ ÝÂÎËÞÖÈÈ
Íàèìåíüøàÿ ýâîëþöèîííàÿ åäèíèöà, â êîòîðîé
ïðîõîäÿò ìèêðîýâîëþöèîííûå ïðîöåññû, —
ïîïóëÿöèÿ.
Ìàòåðèàëîì äëÿ åñòåñòâåííîãî îòáîðà ñëóæàò,
êàê ïðàâèëî, î÷åíü ìåëêèå, äèñêðåòíûå åäèíèöû
íàñëåäñòâåííîñòè — ìóòàöèè.
Íà ïîïóëÿöèþ îêàçûâàþò äàâëåíèå ýâîëþöèîííûå
ôàêòîðû: ìóòàöèîííûé ïðîöåññ, âîëíû ÷èñëåííîñòè,
èçîëÿöèÿ, åñòåñòâåííûé îòáîð.
Ìóòàöèîííûé ïðîöåññ, âîëíû ÷èñëåííîñòè —
ôàêòîðû-ïîñòàâùèêè ìàòåðèàëà äëÿ ýâîëþöèè —
íîñÿò ñëó÷àéíûé è íåíàïðàâëåííûé õàðàêòåð.
Èçîëÿöèÿ óñèëèâàåò äåéñòâèå
ôàêòîðîâ-ïîñòàâùèêîâ ýâîëþöèîííîãî ìàòåðèàëà,
åå äàâëåíèå íà ïîïóëÿöèþ òàêæå íå íàïðàâëåííî.
Åäèíñòâåííûé íàïðàâëÿþùèé ôàêòîð ýâîëþöèè —
åñòåñòâåííûé îòáîð.
Ýâîëþöèÿ íîñèò ïîñòåïåííûé, äèâåðãåíòíûé è
äëèòåëüíûé õàðàêòåð, ýòàïîì êîòîðîé ÿâëÿåòñÿ
âèäîîáðàçîâàíèå.
Âèä ñîñòîèò èç ìíîæåñòâà ïîäâèäîâ è ïîïóëÿöèé.
Îáìåí àëëåëÿìè; «ïîòîê» ãåíîâ âîçìîæíû ëèøü
âíóòðè âèäà; âèä — ãåíåòè÷åñêè öåëîñòíàÿ è
çàìêíóòàÿ ñèñòåìà.
Ýâîëþöèÿ íåïðåäñêàçóåìà.
Âàæíî ïîä÷åðêíóòü, ÷òî ñèíòåòè÷åñêóþ òåîðèþ
ýâîëþöèè íå ñëåäóåò ðàññìàòðèâàòü êàê
çàêîí÷åííîå ó÷åíèå. Íóæíî âíåñòè äîïîëíåíèÿ è
ïîïðàâêè, âûäâèíóòûå ñîâðåìåííîé ýâîëþöèîííîé
áèîëîãèåé:
 íåáîëüøèõ èçîëèðîâàííûõ ïîïóëÿöèÿõ âàæíûé
ôàêòîð ýâîëþöèè — äðåéô ãåíîâ.
Ýâîëþöèÿ íîñèò íå òîëüêî ïîñòåïåííûé, íî è
âíåçàïíûé õàðàêòåð.
Ýâîëþöèÿ ìîæåò áûòü ïðåäñêàçóåìà. Îöåíèâàÿ
ïðîøëóþ èñòîðèþ, ãåíîòèïè÷åñêîå îêðóæåíèå è
âîçìîæíîå âëèÿíèå ñðåäû, ìîæíî ïðåäñêàçàòü îáùåå
íàïðàâëåíèå ýâîëþöèè.
Èçó÷åíèå ýâîëþöèîííîé òåîðèè íà îñíîâå îïîðíûõ
çíàíèé ïî äàðâèíèçìó è ãåíåòèêå ïîçâîëÿåò
ïîêàçàòü ýâîëþöèîííóþ áèîëîãèþ êàê èíòåíñèâíî
ðàçâèâàþùóþñÿ íàóêó, ãäå øèðîêî èñïîëüçóþòñÿ
ìàòåìàòè÷åñêèå çàêîíîìåðíîñòè.
Îäíàêî, ñèíòåòè÷åñêàÿ òåîðèÿ, ïðè âñåé åå
çàìàí÷èâîñòè, âðÿä ëè ìîæåò áûòü ïðèçíàíà
åäèíñòâåííî âîçìîæíîé îñíîâîé ýâîëþöèîííîãî
ó÷åíèÿ. È â ñâÿçè ñ ýòèì ñëåäóåò îòìåòèòü
êîíöåïöèþ íîìîãåíåçà Ë.Ñ. Áåðãà (Èçáðàííûå òðóäû.
Ì.: «Íàóêà», 1977), ïîñòóëàòû êîòîðîé àëüòåðíàòèâíû
äàðâèíèçìó.
 êîíöåïöèè íîìîãåíåçà áîëüøîå çíà÷åíèå
ïðèäàåòñÿ ñêà÷êîîáðàçíûì, âíåçàïíûì èçìåíåíèÿì.
Îñíîâó òàêèõ èçìåíåíèé ìîãóò ñîñòàâëÿòü
ñèñòåìíûå ìóòàöèè, êîòîðûå êîðåííûì îáðàçîì
ïðåîáðàçóþò ïðîöåññû èíäèâèäóàëüíîãî ðàçâèòèÿ è
ïðèâîäÿò ê ïîÿâëåíèþ òàê íàçûâàåìûõ «ñ÷àñòëèâûõ
ìîíñòðîâ» èëè «ïåðñïåêòèâíûõ óðîäîâ» —
îðãàíèçìîâ, ñóùåñòâåííî îòëè÷àþùèõñÿ îò
ðîäèòåëüñêèõ.
Ì.Ä. Ãîëóáîâñêèé, îñíîâûâàÿñü íà îòêðûòèè
ãåíåòè÷åñêèõ ïîäâèæíûõ ýëåìåíòîâ è
ìíîãî÷èñëåííûõ äàííûõ ãåíåòèêî-ïîïóëÿöèîííîãî
àíàëèçà, ïðåäëîæèë íîâóþ òðèàäó ôàêòîðîâ
ýâîëþöèîííîãî ïðîöåññà (âçàìåí
íåîäàðâèíèñòñêîé: íàñëåäñòâåííîñòü —
èçìåí÷èâîñòü — îòáîð). Ýòî: îáëèãàòíûé ãåíîì (ÎÃ)
— ôàêóëüòàòèâíûé ãåíîì (ÔÃ) — ôàêòîðîì ñðåäû
(Ìîëåêóëÿðíûå ìåõàíèçìû ãåíåòè÷åñêèõ ïðîöåññîâ.
Ì.: «Íàóêà», 1985, ñ.146-162).
ÏÎ ×ÀÐËÜÇÓ ÄÀÐÂÈÍÓ:
1. Îðãàíèçìû ðàçâèëèñü èç îäíîé èëè íåìíîãèõ
ïåðâè÷íûõ ôîðì.
2. Ðàçâèòèå øëî íà îñíîâå ñëó÷àéíûõ âàðèàöèé
îòäåëüíûõ îñîáåé.
3. Ðàçâèòèå øëî ïóòåì ìåäëåííûõ íåáîëüøèõ
èçìåíåíèé.
4. Íàñëåäñòâåííûõ âàðèàöèé ìíîãî, è îíè èäóò ïî
âñåì íàïðàâëåíèÿì.
5. Âèäû ñâÿçàíû äðóã ñ äðóãîì ïîñòåïåííûìè
ïåðåõîäíûìè ôîðìàìè.
6. Ýâîëþöèÿ ñîñòîèò â îáðàçîâàíèè íîâûõ
ïðèçíàêîâ.
7. Áîðüáà çà ñóùåñòâîâàíèå è åñòåñòâåííûé îòáîð
ÿâëÿþòñÿ ôàêòîðàìè ïðîãðåññà (ýâîëþöèè).
ÏÎ Ë.Ñ. ÁÅÐÃÓ:
1. Îðãàíèçìû ðàçâèâàëèñü èç ìíîãèõ òûñÿ÷
ïåðâè÷íûõ ôîðì.
2. Ðàçâèòèå øëî íà îñíîâå çàêîíîìåðíîñòåé,
çàõâàòûâàþùèõ ìàññó îñîáåé.
3. Ðàçâèòèå øëî ñêà÷êàìè, ïàðàêñèçìàìè.
4. ×èñëî íàñëåäñòâåííûõ âàðèàöèé îãðàíè÷åíî, è
îíè èäóò ïî îïðåäåëåííûì íàïðàâëåíèÿì.
5. Ðàçíûå âèäû ðåçêî ðàçãðàíè÷åíû â ñèëó
ñêà÷êîîáðàçíîãî ïðîèñõîæäåíèÿ.
6. Ýâîëþöèÿ ñîñòîèò â çíà÷èòåëüíîé ñòåïåíè â
ðàçâåðòûâàíèè çàäàòêîâ.
7. Áîðüáà çà ñóùåñòâîâàíèå è åñòåñòâåííûé îòáîð —
êîíñåðâàòèâíûé ôàêòîð, îõðàíÿþùèé íîðìó.
Ñîãëàñíî ýòîé ãèïîòåçå ãåíîì ïîäðàçäåëÿåòñÿ íà
äâå ÷àñòè: îáëèãàòíóþ, èëè ïîñòîÿííóþ (ýêâèâàëåíò
íàñëåäñòâåííîñòè â êëàññè÷åñêîé òðèàäå),
îáåñïå÷èâàþùóþ êîíñåðâàòèçì âèäà, è
ôàêóëüòàòèâíóþ (ýêâèâàëåíò íàñëåäñòâåííîé
èçìåí÷èâîñòè), êîòîðàÿ ïðåäñòàâëÿåò ñîáîé
ñîâîêóïíîñòü ïîäâèæíûõ ãåíîâ. Îíè ïðèäàþò ãåíîìó
ïëàñòè÷íîñòü, òî åñòü åãî íàïðàâëåííîå
ïðåîáðàçîâàíèå, è òåì ñàìûì îïðåäåëÿåò
âîçìîæíîñòü ýâîëþöèè. Ôàêòîð, àêòèâèðóþùèé
èçìåíåíèÿ ÔÃ, — âíåøíÿÿ ñðåäà, õîòÿ õàðàêòåð åå
âîçäåéñòâèé íà ãåíîì ïîêà íå ÿñåí.
Îäíàêî, ïðåäñòàâëÿåòñÿ, ÷òî óñëîâèÿ àêòèâíîñòè
ÔÃ — íå âíå æèâîé ñèñòåìû, à ïðèñóùè åé. Èíûìè
ñëîâàìè, ýòî íå òîëüêî (à ìîæåò áûòü, íå ñòîëüêî)
âíåøíÿÿ ñðåäà.  êà÷åñòâå ýâîëþöèîííî çíà÷èìîé
÷àñòè ãåíîìà ïðàâèëüíåå ðàññìîòðåòü, ïîìèìî ÔÃ,
òî åñòü ñîâîêóïíîñòè ãåíåòè÷åñêè ïîäâèæíûõ
ýëåìåíòîâ, åùå è òå ñòðóêòóðû ãåíîìà, êîòîðûì
èçáèðàòåëüíî «ñðîäñòâåííû» ýòè ýëåìåíòû. Âåäü
èçâåñòíî, ÷òî ìåñòà èõ ôèêñàöèè â ãåíîìå çà÷àñòóþ
íå ñëó÷àéíû. Âåðîÿòíî, ïîäâèæíûå ãåíû àêòèâèðóþò
ïðåîáðàçîâàíèÿ èìåííî â òåõ ÷àñòÿõ ãåíîìà,
êîòîðûå èçíà÷àëüíî ïðåäíàçíà÷åíû äëÿ ðåàëèçàöèè
ýòèõ ïðîöåññîâ. Åñëè ýòî òàê, òî ïëàí
ýâîëþöèîííîãî ðàçâèòèÿ ôèêñèðîâàí â ãåíîìå
òî÷íî òàê æå, êàê è ïëàí èíäèâèäóàëüíîãî
ðàçâèòèÿ, è îñóùåñòâëÿåòñÿ ýòîò ïëàí áëàãîäàðÿ
ñïåöèôè÷åñêîìó âçàèìîäåéñòâèþ ïîäâèæíûõ
ýëåìåíòîâ ñ îïðåäåëåííîé, ïðåäíàçíà÷åííîé äëÿ
ýòîé öåëè ÷àñòüþ ãåíîìà (íàçîâåì åå
«ïðîãðàììèðóþùèì ãåíîìîì» — ÏÃ).
Ñëåäîâàòåëüíî, âçàèìîäåéñòâèå òèïà ÔÃ+ÏÃ
ñïîñîáíî âûçâàòü ê æèçíè ïðîãðàììèðîâàííûé, íî
íå ïðîÿâëåííûé äî òîãî ìîðôîãåíåç, èáî, òîò èëè
èíîé ìîðôîãåíåç ìîæåò áûòü íå îñóùåñòâëåí íå
ïîòîìó, ÷òî ýâîëþöèîííî íå ñôîðìèðîâàëèñü åãî
ãåíåòè÷åñêàÿ ïðîãðàììà, à ïîòîìó, ÷òî â
ãåíåòè÷åñêîì ìàòåðèàëå ñîäåðæàòñÿ ýëåìåíòû,
òîðìîçÿùèå ïðîÿâëåíèå ýòîé ïðîãðàììû. Óäàëåíèå
ïîäîáíûõ ýëåìåíòîâ (à òàêæå èõ ïåðåðàñïðåäåëåíèå
â ãåíîìå) ñóùåñòâåííî ïðåîáðàçîâûâàåò
ôóíêöèîíàëüíóþ îðãàíèçàöèþ ãåíîìà â öåëîì, òàê
÷òî îòêðûâàþòñÿ íîâûå ìîðôîãåíåòè÷åñêèå ïóòè. Íà
îñíîâå èçìåíåííîãî òèïà îíòîãåíåçà âîçíèêàþò
îðãàíèçìû ñ íîâûìè ôåíîòèïè÷åñêèìè ïðèçíàêàìè,
êîòîðûå ìîæíî ñ÷èòàòü ñîîòâåòñòâóþùèìè
«ìíîãîîáåùàþùèì ìîíñòðàì»…
Òàêèì îáðàçîì, Îà îáåñïå÷èâàåò ïîëèìîðôèçì,
ðàçíîîáðàçèå, íî ëèøü â ïðåäåëàõ äàííîãî âèäà, òî
åñòü èçìåíåíèÿ â ÎÃ íå çàòðàãèâàþò íàáîðà
âèäîñïåöèôè÷åñêèõ õàðàêòåðèñòèê. À âîò
âçàèìîäåéñòâèÿ ÏÃ+ÔÃ âûçûâàþò ýôôåêòèâíûå
èçìåíåíèÿ óæå íå îòäåëüíûõ ïðèçíàêîâ, à ãåíîìà â
öåëîì, ïåðåâîäÿ åãî íà íîâûé
ñòðóêòóðíî-ôóíêöèîíàëüíûé óðîâåíü è âûâîäÿ çà
ïðåäåëû äàííîãî âèäà. Òàê ïîÿâëÿþòñÿ íîâûå âèäû.
Îòñþäà ïðàâèëüíåå ïîäðàçäåëÿòü ãåíîì íå íà äâà, à
íè òðè ÷àñòè: îáëèãàòíóþ, ôàêóëüòàòèâíóþ è
ïðîãðàììèðóþùóþ.
Ýòè òðè îòíîñèòåëüíî àâòîíîìíûå ÷àñòè ãåíîìà
ñîñòàâëÿþò â òî æå âðåìÿ íåðàçðûâíîå åäèíñòâî, è
ôóíêöèÿ ãåíîìà â öåëîì îïðåäåëåíà
âçàèìîäåéñòâèåì âñåõ åãî êîìïîíåíòîâ.
Èòàê, ìîæíî ïîäâåñòè èòîã, ñäåëàâ òðèâèàëüíîå
çàêëþ÷åíèå: ñîâðåìåííîå ñîñòîÿíèå ýâîëþöèîííîãî
ó÷åíèÿ îòíþäü íå ïðîñòîå, è íàðÿäó ñ
îðòîäîêñàëüíûì íàïðàâëåíèåì, íåîäàðâèíèñòñêèì,
«ñèíòåòè÷åñêèì», ñóùåñòâóþò âçãëÿäû, òàê èëè
èíà÷å èì ïðîòèâîðå÷àùèå.  öåëîì ýòî õîðîøî.
Âðåìÿ äîãìàòèçìà â ýâîëþöèîííîé áèîëîãèè ñåáÿ
èñ÷åðïàëî.  êîíöå êîíöîâ, íàáëþäàåìûå ñåãîäíÿ
î÷åâèäíûå óñïåõè ìîëåêóëÿðíîé ãåíåòèêè,
ãåíåòèêè ðàçâèòèÿ, ðàâíî êàê è ñòàíîâëåíèå
ñåðüåçíûõ ñîöèîáèîëîãè÷åñêèõ ïîäõîäîâ, ñîçäàþò
ðåàëüíûå ïðåäïîñûëêè ê ïîñòåïåííîìó îãðàíè÷åíèþ
÷èñëà ýâîëþöèîííûõ ãèïîòåç — òåïåðü óæå íà
ñòðîãî íàó÷íîé îñíîâå. À ýòî, õî÷åòñÿ âåðèòü,
îçíà÷àåò, ÷òî äî èñòèíû íå òàê äàëåêî. È ó
ýâîëþöèîíèçìà — ýòîé ïåðìàíåíòíîé äðàìû
áèîëîãèè — âñå-òàêè áóäåò âñåõ ïðèìèðÿþùèé
ôèíàë.
|
