Àññîöèàöèÿ Ýêîñèñòåìà (ñàéò www.åñîsyståmà.ru)







ÃËÀÂÍÀß >>> ÐÅÔÅÐÀÒÛ È ÑÏÐÀÂÎ×ÍÀß ÈÍÔÎÐÌÀÖÈß Î ÏÐÈÐÎÄÅ

Ãëàâíàÿ
English
Áèîëîãè÷åñêèé êðóæîê ÂÎÎÏ
  Ãîñòþ êðóæêà
  Ïëàíû êðóæêà
  Ýêñïåäèöèè è âûåçäû
  Èññëåäîâàòåëüñêàÿ ðàáîòà
  Ïðîãðàììà "Parus"
  Èñòîðèÿ êðóæêà
  Êîíòàêòû êðóæêà
Ïîëåâîé öåíòð
  Ôîòîãàëåðåÿ
  Ëåòîïèñü áèîñòàíöèè
  Ñòàòüè î áèîñòàíöèè
  Èññëåäîâàòåëüñêèå ðàáîòû
Ó÷åáíûå ïðîãðàììû
  Ïîëåâûå ïðàêòèêóìû
  Ìåòîäè÷åñêèå ñåìèíàðû
  Âåáèíàðû
  Èññëåäîâàòåëüñêàÿ ðàáîòà
  Ïðîåêòíàÿ äåÿòåëüíîñòü
  Ýêñïåäèöèè è ëàãåðÿ
  Ýêîëîãè÷åñêèå òðîïû
  Ýêîëîãè÷åñêèå èãðû
  Ïóáëèêàöèè (ñòàòüè)
Ìåòîäè÷åñêèå ìàòåðèàëû
  Íàãëÿäíûå îïðåäåëèòåëè
  Êàðìàííûå îïðåäåëèòåëè
  Îïðåäåëèòåëüíûå òàáëèöû
  Ýíöèêëîïåäèè ïðèðîäû Ðîññèè
  Êîìïüþòåðíûå îïðåäåëèòåëè
  Ìîáèëüíûå îïðåäåëèòåëè
  Ó÷åáíûå ôèëüìû
  Ìåòîäè÷åñêèå ïîñîáèÿ
  Ïîëåâîé ïðàêòèêóì
Ïðèðîäà Ðîññèè
  Ìèíåðàëû è ãîðíûå ïîðîäû
  Ïî÷âû
  Ãðèáû
  Ëèøàéíèêè
  Âîäîðîñëè
  Ìîõîîáðàçíûå
  Òðàâÿíèñòûå ðàñòåíèÿ
  Äåðåâüÿ è êóñòàðíèêè
  ßãîäû è ñî÷íûå ïëîäû
  Íàñåêîìûå-âðåäèòåëè
  Âîäíûå áåñïîçâîíî÷íûå
  Äíåâíûå áàáî÷êè
  Ðûáû
  Àìôèáèè
  Ðåïòèëèè
  Ïòèöû, ãíåçäà è ãîëîñà
  Ìëåêîïèòàþùèå è ñëåäû
Ôîòî ðàñòåíèé è æèâîòíûõ
  Ñèñòåìàòè÷åñêèé êàòàëîã
  Àëôàâèòíûé êàòàëîã
  Ãåîãðàôè÷åñêèé êàòàëîã
  Ïîèñê ïî íàçâàíèþ
  Ãàëåðåÿ
Ïðèðîäíûå ëàíäøàôòû ìèðà
  Ôèçè÷åñêàÿ ãåîãðàôèÿ Ðîññèè
  Ôèçè÷åñêàÿ ãåîãðàôèÿ ìèðà
  Åâðîïà
  Àçèÿ
  Àôðèêà
  Ñåâåðíàÿ Àìåðèêà
  Þæíàÿ Àìåðèêà
  Àâñòðàëèÿ è Íîâàÿ Çåëàíäèÿ
  Àíòàðêòèêà
Ðåôåðàòû î ïðèðîäå
  Ãåîãðàôèÿ
  Ãåîëîãèÿ è ïî÷âîâåäåíèå
  Ìèêîëîãèÿ
  Áîòàíèêà
  Êóëüòóðíûå ðàñòåíèÿ
  Çîîëîãèÿ áåñïîçâîíî÷íûõ
  Çîîëîãèÿ ïîçâîíî÷íûõ
  Âîäíàÿ ýêîëîãèÿ
  Öèòîëîãèÿ, àíàòîìèÿ, ìåäèöèíà
  Îáùàÿ ýêîëîãèÿ
  Îõðàíà ïðèðîäû
  Çàïîâåäíèêè Ðîññèè
  Ýêîëîãè÷åñêîå îáðàçîâàíèå
  Ýêîëîãè÷åñêèé ñëîâàðü
  Ãåîãðàôè÷åñêèé ñëîâàðü
  Õóäîæåñòâåííàÿ ëèòåðàòóðà
Ìåæäóíàðîäíûå ïðîãðàììû
  Îáùàÿ èíôîðìàöèÿ
  Ïîëåâûå öåíòðû (Âåëèêîáðèòàíèÿ)
  Ìåæäóíàðîäíûå ýêñïåäèöèè (ÑØÀ)
  Êóðñ ïîëåâîãî îáðàçîâàíèÿ (ÑØÀ)
  Ìåæäóíàðîäíûå êîíòàêòû
Èíòåðíåò-ìàãàçèí
  Êàðìàííûå îïðåäåëèòåëè
  Öâåòíûå òàáëèöû
  Êîìïüþòåðíûå îïðåäåëèòåëè
  Ýíöèêëîïåäèè ïðèðîäû
  Ìåòîäè÷åñêèå ïîñîáèÿ
  Ó÷åáíûå ôèëüìû
  Êîìïëåêòû ìàòåðèàëîâ
Êîíòàêòû
  Ãîñòåâàÿ êíèãà
  Ññûëêè
  Ïàðòíåðû
  Íàøè áàííåðû
  Êàðòà ñàéòà

Ýêîëîãè÷åñêèé Öåíòð Ýêîñèñòåìà íà Facebook Ýêîëîãè÷åñêèé Öåíòð Ýêîñèñòåìà ÂÊîíòàêòå

Þòóá êàíàë Ýêîñèñòåìà YouTube EcosystemaRu

Ñêà÷àòü íàøè ïðèëîæåíèÿ èç ìàãàçèíà RuStore
Ñêà÷àòü íàøè ïðèëîæåíèÿ èç ìàãàçèíà RuMarket Ñêà÷àòü ïðèëîæåíèÿ Ýêîñèñòåìû èç ìàãàçèíà NashStore
Ñêà÷àòü ïðèëîæåíèÿ Ýêîñèñòåìû èç ìàãàçèíà GetApps Xiaomi
Ñêà÷àòü ïðèëîæåíèÿ Ýêîñèñòåìû ÝêîÃèä èç ìàãàçèíà Google Play / Play Market
Ñêà÷àòü ïðèëîæåíèÿ Ýêîñèñòåìû ÝêîÃèä èç AppStore / iTunes
Âèäåî-360 ïî ýêîëîãèè íà íàøåì Youtube êàíàëå

Åñëè Âàì ïîíðàâèëñÿ è ïðèãîäèëñÿ íàø ñàéò - êëèêíèòå ïî èêîíêå "ñâîåé" ñîöèàëüíîé ñåòè:

Ïðèëîæåíèå 'Ìàíîê íà ïòèö: ïòèöû Åâðîïû - ïåñíè, ïîçûâêè, ãîëîñà ïòèö' äëÿ ñìàðòôîíîâ è ïëàíøåòîâ Àíäðîèä / Android çàãðóçèòü èç Google Play / Play Market áåñïëàòíî

Îáúÿâëåíèÿ:

Ìåæäóíàðîäíûå äíè íàáëþäåíèé çà ïòèöàìè!
Ñîþç îõðàíû ïòèö Ðîññèè ïðèãëàøàåò ðîññèéñêèõ ëþáèòåëåé ïòèö ïðèíÿòü ó÷àñòèå â àêöèè è çàãðóçèòü ðåçóëüòàòû ñâîèõ íàáëþäåíèé íà www.biodat.ru Ïîäðîáíåå >>>

Çäåñü ìîæåò áûòü áåñïëàòíî ðàçìåùåíî Âàøå îáúÿâëåíèå î ïðîâîäèìîì Âñåðîññèéñêîì êîíêóðñå, Ñë¸òå, Îëèìïèàäå, ëþáîì äðóãîì âàæíîì ìåðîïðèÿòèè, ñâÿçàííîì ñ ýêîëîãè÷åñêèì îáðàçîâàíèåì äåòåé èëè îõðàíîé è èçó÷åíèåì ïðèðîäû. Ïîäðîáíåå >>>

Ìû ïóáëèêóåì íà íàøåì ñàéòå àâòîðñêèå îáðàçîâàòåëüíûå ïðîãðàììû, ñòàòüè ïî ýêîëîãè÷åñêîìó îáðàçîâàíèþ äåòåé â ïðèðîäå, äåòñêèå èññëåäîâàòåëüñêèå ðàáîòû (ïðîåêòû), îñíîâàííûå íà ïîëåâîì èçó÷åíèè ïðèðîäû. Ïîäðîáíåå >>>



ßíäåêñ.Ìåòðèêà



[ sp ] : ml îá : { lf }

Ïîæàëóéñòà, ñòàâüòå ãèïåðññûëêó íà ñàéò www.ecosystema.ru åñëè Âû êîïèðóåòå ìàòåðèàëû ñ ýòîé ñòðàíèöû!
Âî èçáåæàíèå íåäîðàçóìåíèé îçíàêîìüòåñü ñ ïðàâèëàìè èñïîëüçîâàíèÿ è êîïèðîâàíèÿ ìàòåðèàëîâ ñ ñàéòà www.åñîsyståmà.ru
Ïðèãîäèëàñü ýòà ñòðàíèöà? Ïîäåëèòåñü åþ â ñâîèõ ñîöèàëüíûõ ñåòÿõ:

ÓËÜÒÐÀÑÒÐÓÊÒÓÐÀ È ÁÈÎÕÈÌÈ×ÅÑÊÈÉ ÑÎÑÒÀ ÌÛØÖ

Ïåðåäâèæåíèå æèâîòíîãî, ïåðåìåùåíèå ÷àñòåé åãî òåëà îòíîñèòåëüíî äðóã äðóãà, ðàáîòà âíóòðåííèõ îðãàíîâ, àêòû äûõàíèÿ, êðîâîîáðàùåíèÿ, ïèùåâàðåíèÿ, âûäåëåíèÿ îñóùåñòâëÿþòñÿ áëàãîäàðÿ äåÿòåëüíîñòè ðàçëè÷íûõ ãðóïï ìûøö.

Ó âûñøèõ æèâîòíûõ èìåþòñÿ òðè òèïà ìûøö: ïîïåðå÷íîïîëîñàòûå ñêåëåòíûå (ïðîèçâîëüíûå), ïîïåðå÷íîïîëîñàòûå ñåðäå÷íûå (íåïðîèçâîëüíûå), ãëàäêèå ìûøöû âíóòðåííèõ îðãàíîâ, ñîñóäîâ è êîæè (íåïðîèçâîëüíûå). Îòäåëüíî ðàññìàòðèâàþòñÿ ñïåöèàëèçèðîâàííûå ñîêðàòèòåëüíûå îáðàçîâàíèÿ — ìèîýïèòåëèàëüíûå êëåòêè, ìûøöû çðà÷êà è öèëèàðíîãî òåëà ãëàçà.

Ïîìèìî ñâîéñòâ âîçáóäèìîñòè è ïðîâîäèìîñòè, ìûøöû îáëàäàþò ñîêðàòèìîñòüþ, ò. å. ñïîñîáíîñòüþ óêîðà÷èâàòüñÿ èëè èçìåíÿòü ñòåïåíü íàïðÿæåíèÿ ïðè âîçáóæäåíèè. Ôóíêöèÿ ñîêðàùåíèÿ âîçìîæíà áëàãîäàðÿ íàëè÷èþ â ìûøå÷íîé òêàíè ñïåöèàëüíûõ ñîêðàòèìûõ ñòðóêòóð.

Ñêåëåòíûå ìûøöû.
Íà ïîïåðå÷íîì ñå÷åíèè ïðîäîëüíîâîëîêíèñòîé ìûøöû âèäíî, ÷òî îíà ñîñòîèò èç ïåðâè÷íûõ ïó÷êîâ, ñîäåðæàùèõ 20-60 âîëîêîí. Êàæäûé ïó÷îê îòäåëåí ñîåäèíèòåëüíî òêàííîé îáîëî÷êîé — ïåðèìèçèóìîì, à êàæäîå âîëîêíî — ýíäîìèçèóìîì.  ìûøöå æèâîòíûõ íàñ÷èòûâàåòñÿ îò íåñêîëüêèõ ñîò äî íåñêîëüêèõ ñîò òûñÿ÷ âîëîêîí ñ äèàìåòðîì îò 20 äî 100 ìêì è äëèíîé äî 12-16 ñì. Îòäåëüíîå âîëîêíî ïîêðûòî èñòèííîé êëåòî÷íîé îáîëî÷êîé — ñàðêîëåììîé. Ñðàçó ïîä íåé, ïðèìåðíî ÷åðåç êàæäûå 5 ìêì ïî äëèíå, ðàñïîëîæåíû ÿäðà. Âîëîêíà èìåþò õàðàêòåðíóþ ïîïåðå÷íóþ èñ÷åð÷åííîñòü, êîòîðàÿ îáóñëîâëåíà ÷åðåäîâàíèåì îïòè÷åñêè áîëåå è ìåíåå ïëîòíûõ ó÷àñòêîâ.

Âîëîêíî îáðàçîâàíî ìíîæåñòâîì (1000-2000 è áîëåå) ïëîòíî óïàêîâàííûõ ìèîôèáðèëë (äèàìåòð 0,5-2 ìêì), òÿíóùèõñÿ èç êîíöà â êîíåö.

Ìåæäó ìèîôèáðèëëàìè ðÿäàìè ðàñïîëîæåíû ìèòîõîíäðèè, ãäå ïðîèñõîäÿò ïðîöåññû îêèñëèòåëüíîãî ôîñôîðèëèðîâàíèÿ, íåîáõîäèìûå äëÿ ñíàáæåíèÿ ìûøöû ýíåðãèåé.

Ïîä ñâåòîâûì ìèêðîñêîïîì ìèîôèáðèëëû ïðåäñòàâëÿþò îáðàçîâàíèÿ, ñîñòîÿùèå èç ïðàâèëüíî ÷åðåäóþùèõñÿ ìåæäó ñîáîé òåìíûõ è ñâåòëûõ äèñêîâ. Äèñêè À íàçûâàþòñÿ àíèçîòðîïíûìè (îáëàäàþò äâîéíûì ëó÷åïðåëîìëåíèåì), äèñêè È — èçîòðîïíûìè (ïî÷òè íå îáëàäàþò äâîéíûì ëó÷åïðåëîìëåíèåì). Äëèíà À-äèñêîâ ïîñòîÿííà, äëèíà È-äèñêîâ çàâèñèò îò ñòàäèè ñîêðàùåíèÿ ìûøå÷íîãî âîëîêíà.  ñåðåäèíå êàæäîãî èçîòðîïíîãî äèñêà íàõîäèòñÿ Õ-ïîëîñêà, â ñåðåäèíå àíèçîòðîïíîãî äèñêà — ìåíåå âûðàæåííàÿ Ì-ïîëîñêà. Çà ñ÷åò ÷åðåäîâàíèÿ èçîòðîííûõ è àíèçîòðîïíûõ ñåãìåíòîâ êàæäàÿ ìèîôèáðèëëà èìååò ïîïåðå÷íóþ èñ÷åð÷åííîñòü. Óïîðÿäî÷åííîå æå ðàñïîëîæåíèå ìèîôèáðèëë â âîëîêíå ïðèäàåò òàêóþ æå èñ÷åð÷åííîñòü âîëîêíó â öåëîì.

Ýëåêòðîííàÿ ìèêðîñêîïèÿ ïîêàçàëà, ÷òî êàæäàÿ ìèîôèáðèëëà ñîñòîèò èç ïàðàëëåëüíî ëåæàùèõ íèòåé, èëè ïðîòîôèáðèëë (ôèëàìåíòîâ) ðàçíîé òîëùèíû è ðàçíîãî õèìè÷åñêîãî ñîñòàâà.  îäèíî÷íîé ìèîôèáðèëëå íàñ÷èòûâàåòñÿ 2000 — 2500 ïðîòîôèáðèëë. Òîíêèå ïðîòîôèáðèëëû èìåþò ïîïåðå÷íèê 5-8 íì è äëèíó 1-1,2 ìêì, òîëñòûå — ñîîòâåòñòâåííî 10-15 íì è 1,5 ìêì.

Òîëñòûå ïðîòîôèáðèëëû, ñîäåðæàùèå ìîëåêóëû áåëêà ìèîçèíà, îáðàçóþò àíèçîòðîïíûå äèñêè. Íà óðîâíå ïîëîñêè Ì ìèîçèíîâûå íèòè ñâÿçàíû òîí÷àéøèìè ïîïåðå÷íûìè ñîåäèíåíèÿìè. Òîíêèå ïðîòîôèáðèëëû, ñîñòîÿùèå â îñíîâíîì èç áåëêà àêòèíà, îáðàçóþò èçîòðîïíûå äèñêè.

Íèòè àêòèíà ïðèêðåïëåíû ê ïîëîñêå Õ, ïåðåñåêàÿ åå â îáîèõ íàïðàâëåíèÿõ; îíè çàíèìàþò íå òîëüêî îáëàñòü È-äèñêà, íî è çàõîäÿò â ïðîìåæóòêè ìåæäó íèòÿìè ìèîçèíà â îáëàñòè À-äèñêà.  ýòèõ ó÷àñòêàõ íèòè àêòèíà è ìèîçèíà ñâÿçàíû ìåæäó ñîáîé ïîïåðå÷íûìè ìîñòèêàìè, îòõîäÿùèìè îò ìèîçèíà. Ýòè ìîñòèêè íàðÿäó ñ äðóãèìè âåùåñòâàìè ñîäåðæàò ôåðìåíò ÀÒÔ-àçó. Îáëàñòü À-äèñêîâ, íå ñîäåðæàùàÿ íèòåé àêòèíà, îáîçíà÷àåòñÿ êàê çîíà Í. Íà ïîïåðå÷íîì ðàçðåçå ìèîôèáðèëëû â îáëàñòè êðàåâ À-äèñêîâ âèäíî, ÷òî êàæäîå ìèîçèíîâîå âîëîêíî îêðóæåíî øåñòüþ àêòèíîâûìè íèòÿìè.

Ñòðóêòóðíî-ôóíêöèîíàëüíîé ñîêðàòèòåëüíîé åäèíèöåé ìèîôèáðèëëû ÿâëÿåòñÿ ñàðêîìåð — ïîâòîðÿþùèéñÿ ó÷àñòîê ôèáðèëëû, îãðàíè÷åííûé äâóìÿ ïîëîñêàìè Õ. Îí ñîñòîèò èç ïîëîâèíû èçîòðîïíîãî, öåëîãî àíèçîòðîïíîãî è ïîëîâèíû äðóãîãî èçîòðîïíîãî äèñêîâ. Âåëè÷èíà ñàðêîìåðà â ìûøöàõ òåïëîêðîâíûõ ñîñòàâëÿåò îêîëî 2 ìêì. Íà ýëåêòðîííîì ìèêðîôîòî ñàðêîìåðû ïðîÿâëÿþòñÿ îò÷åòëèâî. Ãëàäêàÿ ýíäîïëàçìàòè÷åñêàÿ ñåòü ìûøå÷íûõ âîëîêîí, èëè ñàðêîïëàçìàòè÷åñêèé ðåòèêóëóì, îáðàçóåò åäèíóþ ñèñòåìó òðóáî÷åê è öèñòåðí.

Îòäåëüíûå òðóáî÷êè èäóò â ïðîäîëüíîì íàïðàâëåíèè, îáðàçóÿ â çîíàõ Í ìèîôèáðèëë àíàñòîìîçû, à çàòåì ïåðåõîäÿò â ïîëîñòè (öèñòåðíû), îïîÿñûâàþùèå ìèîôèáðèëëû ïî êðóãó. Ïàðà ñîñåäíèõ öèñòåðí ïî÷òè ñîïðèêàñàåòñÿ ñ ïîïåðå÷íûìè òðóáî÷êàìè (Ò-êàíàëàìè), èäóùèìè îò ñàðêîëåììû ïîïåðåê âñåãî ìûøå÷íîãî âîëîêíà. Êîìïëåêñ èç ïîïåðå÷íîãî Ò-êàíàëà è äâóõ öèñòåðí, ñèììåòðè÷íî ðàñïîëîæåííûõ ïî åãî áîêàì, íàçûâàåòñÿ òðèàäîé.

Ó àìôèáèé òðèàäû ðàñïîëàãàþòñÿ íà óðîâíå Õ-ïîëîñîê, ó ìëåêîïèòàþùèõ — íà ãðàíèöå À-äèñêîâ. Ýëåìåíòû ñàðêîïëàçìàòè÷åñêîãî ðåòèêóëóìà ó÷àñòâóþò â ðàñïðîñòðàíåíèè âîçáóæäåíèÿ âíóòðü ìûøå÷íûõ âîëîêîí, à òàêæå â ïðîöåññàõ ñîêðàùåíèÿ è ðàññëàáëåíèÿ ìûøö.

 1 ã ïîïåðå÷íîïîëîñàòîé ìûøå÷íîé òêàíè ñîäåðæèòñÿ îêîëî 100 ìã ñîêðàòèòåëüíûõ áåëêîâ, ãëàâíûì îáðàçîì ìèîçèíà è àêòèíà, îáðàçóþùèõ êòîìèîçèíîâûé êîìïëåêñ. Ýòè áåëêè íåðàñòâîðèìû â âîäå, íî ìîãóò áûòü ýêñòðàãèðîâàíû ðàñòâîðàìè ñîëåé. Ê äðóãèì ñîêðàòèòåëüíûì áåëêàì îòíîñÿòñÿ òðîïîìèîçèí è êîìïëåêñ òðîïîíèíà (ñóáúåäèíèöû Ò, 1, Ñ), ñîäåðæàùèåñÿ â òîíêèõ íèòÿõ.  ìûøöå ñîäåðæàòñÿ òàêæå ìèîãëîáèí, ãëèêîëèòè÷åñêèå ôåðìåíòû è äðóãèå ðàñòâîðèìûå áåëêè, íå âûïîëíÿþùèå ñîêðàòèòåëüíîé ôóíêöèè.

Ãëàäêèå ìûøöû.
Îñíîâíûìè ñòðóêòóðíûìè ýëåìåíòàìè ãëàäêîé ìûøå÷íîé òêàíè ÿâëÿþòñÿ ìèîäèòû — ìûøå÷íûå êëåòêè âåðåòåíîîáðàçíîé è çâåçä÷àòîé ôîðìû äëèíîé 60-200 ìêì è äèàìåòðîì 4-8 ìêì. Íàèáîëüøàÿ äëèíà êëåòîê (äî 500 ìêì) íàáëþäàåòñÿ â ìàòêå âî âðåìÿ áåðåìåííîñòè.

ßäðî íàõîäèòñÿ â ñåðåäèíå êëåòîê. Ôîðìà åãî ýëëèïñîèäíàÿ, ïðè ñîêðàùåíèè êëåòêè îíî ñêðó÷èâàåòñÿ øòîïîðîîáðàçíî. Âîêðóã ÿäðà ñêîíöåíòðèðîâàíû ìèòîõîíäðèè è äðóãèå òðîôè÷åñêèå êîìïîíåíòû. Ìèîôèáðèëëû â ñàðêîïëàçìå ãëàäêîìûøå÷íûõ êëåòîê, ïî-âèäèìîìó, îòñóòñòâóþò. Èìåþòñÿ ëèøü ïðîäîëüíî îðèåíòèðîâàííûå, íåðåãóëÿðíî ðàñïðåäåëåííûå ìèîçèíîâûå è àêòèíîâûå ïðîòîôèáðèëëû äëèíîé 1-2 ìêì.

Ïîýòîìó ïîïåðå÷íîé èñ÷åð÷åííîñòè âîëîêîí íå íàáëþäàåòñÿ.  ïðîòîïëàçìå êëåòîê íàõîäÿòñÿ â áîëüøîì êîëè÷åñòâå ïóçûðüêè, ñîäåðæàùèå Ñà++, êîòîðûå, âåðîÿòíî, ñîîòâåòñòâóþò ñàðêîïëàçìàòè÷åñêîìó ðåòèêóëóìó ïîïåðå÷íîïîëîñàòûõ ìûøö.

 ñòåíêàõ áîëüøèíñòâà ïîëûõ îðãàíîâ êëåòêè ãëàäêèõ ìûøö ñîåäèíåíû îñîáûìè ìåæêëåòî÷íûìè êîíòàêòàìè (äåñìîñîìàìè) è îáðàçóþò ïëîòíûå ïó÷êè, ñöåìåíòèðîâàííûå ãëèêîïðîòåèíîâûì ìåæêëåòî÷íûì âåùåñòâîì, êîëëàãåíîâûìè è ýëàñòè÷íûìè âîëîêíàìè. Òàêèå îáðàçîâàíèÿ, â êîòîðûõ êëåòêè òåñíî ñîïðèêàñàþòñÿ, íî öèòîïëàçìàòè÷åñêàÿ è ìåìáðàííàÿ íåïðåðûâíîñòü ìåæäó íèìè îòñóòñòâóåò (ïðîñòðàíñòâî ìåæäó ìåìáðàíàìè â îáëàñòè êîíòàêòîâ ñîñòàâëÿåò 20 — 30 íì), íàçûâàþò «ôóíêöèîíàëüíûì ñèíöèòèåì». Êëåòêè, îáðàçóþùèå ñèíöèòèé, íàçûâàþò óíèòàðíûìè; âîçáóæäåíèå ìîæåò áåñïðåïÿòñòâåííî ðàñïðîñòðàíÿòüñÿ ñ îäíîé òàêîé êëåòêè íà äðóãóþ, õîòÿ íåðâíûå äâèãàòåëüíûå îêîí÷àíèÿ âåãåòàòèâíîé íåðâíîé ñèñòåìû ðàñïîëîæåíû ëèøü íà îòäåëüíûõ èç íèõ.  ìûøå÷íûõ ñëîÿõ íåêîòîðûõ êðóïíûõ ñîñóäîâ, â ìûøöàõ, ïîäíèìàþùèõ âîëîñû, â ðåñíè÷íîé ìûøöå ãëàçà íàõîäÿòñÿ ìóëüòèóíèòàðíûå êëåòêè, ñíàáæåííûå îòäåëüíûìè íåðâíûìè âîëîêíàìè è ôóíêöèîíèðóþùèå íåçàâèñèìî îäíà îò äðóãîé.

ÌÅÕÀÍÈÇÌ ÌÛØÅ×ÍÎÃÎ ÑÎÊÐÀÙÅÍÈß

 îáû÷íûõ óñëîâèÿõ ñêåëåòíûå ìûøöû âîçáóæäàþòñÿ èìïóëüñàìè, êîòîðûå ïîñòóïàþò ïî âîëîêíàì äâèãàòåëüíûõ íåéðîíîâ (ìîòîíåéðîíîâ), íàõîäÿùèõñÿ â ïåðåäíèõ ðîãàõ ñïèííîãî ìîçãà èëè â ÿäðàõ ÷åðåïíî-ìîçãîâûõ íåðâîâ.  çàâèñèìîñòè îò êîëè÷åñòâà êîíöåâûõ ðàçâåòâëåíèé íåðâíîå âîëîêíî îáðàçóåò ñèíîïòè÷åñêèå êîíòàêòû ñ áîëüøèì èëè ìåíüøèì ÷èñëîì ìûøå÷íûõ âîëîêîí. Ìîòîíåéðîí, åãî äëèííûé îòðîñòîê (àêñîí) è ãðóïïà ìûøå÷íûõ âîëîêîí, èííåðâèðóåìûõ ýòèì àêñîíîì, ñîñòàâëÿþò äâèãàòåëüíóþ, èëè íåéðîìîòîðíóþ, åäèíèöó. ×åì áîëåå òîíêà, ñïåöèàëèçèðîâàííà â ðàáîòå ìûøöà, òåì ìåíüøåå êîëè÷åñòâî ìûøå÷íûõ âîëîêîí âõîäèò â íåéðîìîòîðíóþ åäèíèöó. Ìàëûå äâèãàòåëüíûå åäèíèöû âêëþ÷àþò ëèøü 3-5 âîëîêîí (íàïðèìåð, â ìûøöàõ ãëàçíîãî ÿáëîêà, ìåëêèõ ìûøöàõ ëèöåâîé ÷àñòè ãîëîâû), áîëüøèå äâèãàòåëüíûå åäèíèöû — äî âîëîêíî (àêñîí) íåñêîëüêèõ òûñÿ÷ âîëîêîí (â êðóïíûõ ìûøöàõ òóëîâèùà è êîíå÷íîñòåé).  áîëüøèíñòâå ìûøö äâèãàòåëüíûå åäèíèöû ñîîòâåòñòâóþò ïåðâè÷íûì ìûøå÷íûì ïó÷êàì, êàæäûé èç êîòîðûõ ñîäåðæèò îò 20 äî 60 ìûøå÷íûõ âîëîêîí. Äâèãàòåëüíûå åäèíèöû ðàçëè÷àþòñÿ íå òîëüêî ÷èñëîì âîëîêîí, íî è ðàçìåðîì íåéðîíîâ — áîëüøèå äâèãàòåëüíûå åäèíèöû âêëþ÷àþò áîëåå êðóïíûé íåéðîí ñ îòíîñèòåëüíî áîëåå òîëñòûì àêñîíîì. Íåéðîìîòîðíàÿ åäèíèöà ðàáîòàåò êàê åäèíîå öåëîå: èìïóëüñû, èñõîäÿùèå îò ìîòîíåéðîíà, ïðèâîäÿò â äåéñòâèå ìûøå÷íûå âîëîêíà. Ñîêðàùåíèþ ìûøå÷íûõ âîëîêîí ïðåäøåñòâóåò èõ ýëåêòðè÷åñêîå âîçáóæäåíèå, âûçûâàåìîå ðàçðÿäîì ìîòîíåéðîíîâ â îáëàñòè êîíöåâûõ ïëàñòèíîê. Âîçíèêàþùèé ïîä âëèÿíèåì ìåäèàòîðà ïîòåíöèàë êîíöåâîé ïëàñòèíêè (ÏÊÃ1), äîñòèãíóâ ïîðîãîâîãî óðîâíÿ (îêîëî -30 ìÂ), âûçûâàåò ãåíåðàöèþ ïîòåíöèàëà äåéñòâèÿ, ðàñïðîñòðàíÿþùåãîñÿ â îáå ñòîðîíû âäîëü ìûøå÷íîãî âîëîêíà.

Âîçáóäèìîñòü ìûøå÷íûõ âîëîêîí íèæå âîçáóäèìîñòè íåðâíûõ âîëîêîí, èííåðâèðóþùèõ ìûøöû, õîòÿ êðèòè÷åñêèé óðîâåíü äåïîëÿðèçàöèè ìåìáðàí â îáîèõ ñëó÷àÿõ îäèíàêîâ. Ýòî îáúÿñíÿåòñÿ òåì, ÷òî ïîòåíöèàë ïîêîÿ ìûøå÷íûõ âîëîêîí âûøå (îêîëî -90 ìÂ) ïîòåíöèàëà ïîêîÿ íåðâíûõ âîëîêîí (-70 ìÂ). Ñëåäîâàòåëüíî, äëÿ âîçíèêíîâåíèÿ ïîòåíöèàëà äåéñòâèÿ â ìûøå÷íîì âîëîêíå íåîáõîäèìî äåïîëÿðèçîâàòü ìåìáðàíó íà áîëüøóþ âåëè÷èíó, ÷åì â íåðâíîì âîëîêíå. Äëèòåëüíîñòü ïîòåíöèàëà äåéñòâèÿ â ìûøå÷íîì âîëîêíå ñîñòàâëÿåò 5 ìñ (â íåðâíîì ñîîòâåòñòâåííî 0,5-2 ìñ), ñêîðîñòü ïðîâåäåíèÿ âîçáóæäåíèÿ äî 5 ì/ñ (â ìèåëèíèçèðîâàííûõ íåðâíûõ âîëîêíàõ — äî 120 ì/ñ).

Ìîëåêóëÿðíûå ìåõàíèçìû ñîêðàùåíèÿ.
Ñîêðàùåíèå — ýòî èçìåíåíèå ìåõàíè÷åñêîãî ñîñòîÿíèÿ ìèîôèáðèëëÿðíîãî àïïàðàòà ìûøå÷íûõ âîëîêîí ïîä âëèÿíèåì íåðâíûõ èìïóëüñîâ. Âíåøíå ñîêðàùåíèå ïðîÿâëÿåòñÿ â èçìåíåíèè äëèíû ìûøöû èëè ñòåïåíè åå íàïðÿæåíèÿ, èëè îäíîâðåìåííî òîãî è äðóãîãî.

Ñîãëàñíî ïðèíÿòîé «òåîðèè ñêîëüæåíèÿ» â îñíîâå ñîêðàùåíèÿ ëåæèò âçàèìîäåéñòâèå ìåæäó àêòèíîâûìè è ìèîçèíîâûìé íèòÿìè ìèîôèáðèëë âñëåäñòâèå îáðàçîâàíèÿ ïîïåðå÷íûõ ìîñòèêîâ ìåæäó íèìè.  ðåçóëüòàòå ïðîèñõîäèò «âòÿãèâàíèå» òîíêèõ àêòèíîâûõ ìèîôèëàìåíòîâ ìåæäó ìèîçèíîâûìè.

Âî âðåìÿ ñêîëüæåíèÿ ñàìè àêòèíîâûå è ìèîçèíîâûå íèòè íå óêîðà÷èâàþòñÿ; äëèíà À-äèñêîâ òàêæå îñòàåòñÿ ïðåæíåé, â òî âðåìÿ êàê 3-äèñêè è Í-çîíû ñòàíîâÿòñÿ áîëåå óçêèìè. Íå ìåíÿåòñÿ äëèíà íèòåé è ïðè ðàñòÿæåíèè ìûøöû. Ýòè äâèæåíèÿ îñíîâàíû íà îáðàòèìîì èçìåíåíèè êîíôîðìàöèè êîíöåâûõ ÷àñòåé ìîëåêóë ìèîçèíà (ïîïåðå÷íûõ âûñòóïîâ ñ ãîëîâêàìè), ïðè êîòîðîì ñâÿçîê ìåæäó òîëñòûì ôèëàìåíòîì ìèîçèíà è òîíêèì ôèëàìåíòîì àêòèíà îáðàçóþòñÿ, èñ÷åçàþò è âîçíèêàþò âíîâü. Äî ðàçäðàæåíèÿ èëè â ôàçå ðàññëàáëåíèÿ ìîíîìåð àêòèíà íåäîñòóïåí äëÿ âçàèìîäåéñòâèÿ, òàê êàê ýòîìó ìåøàåò êîìïëåêñ òðîïîíèíà è îïðåäåëåííàÿ êîíôîðìàöèÿ (ïîäòÿãèâàíèå ê îñè ôèëàìåíòà) êîíöåâûõ ôðàãìåíòîâ ìîëåêóëû ìèîçèíà.  îñíîâå ìîëåêóëÿðíîãî ìåõàíèçìà ñîêðàùåíèÿ ëåæèò ïðîöåññ òàê íàçûâàåìîãî ýëåêòðîìåõàíè÷åñêîãî ñîïðÿæåíèÿ, ïðè÷åì êëþ÷åâóþ ðîëü â ïðîöåññå âçàèìîäåéñòâèÿ ìèîçèíîâûõ è àêòèíîâûõ ìèîôèëàìåíòîâ èãðàþò èîíû Ñà++, ñîäåðæàùèåñÿ â ñàðêîïëàçìàòè÷åñêîì ðåòèêóëóìå. Ýòî ïîäòâåðæäàåòñÿ òåì, ÷òî â ýêñïåðèìåíòå ïðè èíúåêöèè êàëüöèÿ âíóòðü âîëîêîí âîçíèêàåò èõ ñîêðàùåíèå.

Âîçíèêøèé ïîòåíöèàë ðàñïðîñòðàíÿåòñÿ íå òîëüêî ïî ïîâåðõíîñòíîé ìåìáðàíå ìûøå÷íîãî âîëîêíà, íî è ïî ìåìáðàíàì, âûñòèëàþùèì ïîïåðå÷íûå òðóáî÷êè (Ò-ñèñòåìó âîëîêíà). Âîëíà äåïîëÿðèçàöèè çàõâàòûâàåò ðàñïîëîæåííûå ðÿäîì ìåìáðàíû öèñòåðí ñàðêîïëàçìàòè÷åñêîãî ðåòèêóëóìà, ÷òî ñîïðîâîæäàåòñÿ àêòèâàöèåé êàëüöèåâûõ êàíàëîâ â ìåìáðàíå è âûõîäîì èîíîâ Ñà++ â ìåæôèáðèëëÿðíîå ïðîñòðàíñòâî.

Âëèÿíèå èîíîâ Ñà+ + íà âçàèìîäåéñòâèå àêòèíà è ìèîçèíà îïîñðåäñòâîâàíî òðîïîìèîçèíîì è òðîïîíèíîâûì êîìïëåêñîì êîòîðûå ëîêàëèçîâàíû â òîíêèõ íèòÿõ è ñîñòàâëÿþò äî 1/3 èõ ìàññû. Ïðè ñâÿçûâàíèè èîíîâ Ñà++ ñ òðîïîíèíîì (ñôåðè÷åñêèå ìîëåêóëû êîòîðîãî «ñèäÿò» íà öåïÿõ àêòèíà) ïîñëåäíèé äåôîðìèðóåòñÿ, òîëêàÿ òðîïîìèîçèí â æåëîáêè ìåæäó äâóìÿ öåïÿìè àêòèíà. Ïðè ýòîì ñòàíîâèòñÿ âîçìîæíûì âçàèìîäåéñòâèå àêòèíà ñ ãîëîâêàìè ìèîçèíà, è âîçíèêàåò ñèëà ñîêðàùåíèÿ. Îäíîâðåìåííî ïðîèñõîäèò ãèäðîëèç ÀÒÔ.

Ïîñêîëüêó îäíîêðàòíûé ïîâîðîò «ãîëîâîê» óêîðà÷èâàåò ñàðêîìåð ëèøü íà 1/100 åãî äëèíû (à ïðè èçîòîíè÷åñêîì ñîêðàùåíèè ñàðêîìåð ìûøöû ìîæåò óêîðà÷èâàòüñÿ íà 50 % äëèíû çà äåñÿòûå äîëè ñåêóíäû), ÿñíî, ÷òî ïîïåðå÷íûå ìîñòèêè äîëæíû ñîâåðøàòü ïðèìåðíî 50 «ãðåáêîâûõ» äâèæåíèé çà òîò æå ïðîìåæóòîê âðåìåíè. Ñîâîêóïíîå óêîðî÷åíèå ïîñëåäîâàòåëüíî ðàñïîëîæåííûõ ñàðêîìåðîâ ìèîôèáðèëë ïðèâîäèò ê çàìåòíîìó ñîêðàùåíèþ ìûøöû.

Ïðè îäèíî÷íîì ñîêðàùåíèè ïðîöåññ óêîðî÷åíèÿ âñêîðå çàêàí÷èâàåòñÿ. Êàëüöèåâûé íàñîñ, ïðèâîäèìûé â äåéñòâèå ýíåðãèåé ÀÒÔ, ñíèæàåò êîíöåíòðàöèþ Ñà++ â öèòîïëàçìå ìûøö äî 10 Ì è ïîâûøàåò åå â ñàðêîëëàçìàòè÷åñêîì ðåòèêóëóìå äî 10 Ì, ãäå Ñà++ ñâÿçûâàåòñÿ áåëêîì êàëüñåêâåñòðèíîì.

Ñíèæåíèå óðîâíÿ Ñà++ â ñàðêîïëàçìå ïîäàâëÿåò ÀÒÔ-àçíóþ àêòèâíîñòü àêòîìèîçèíà; ïðè ýòîì ïîïåðå÷íûå ìîñòèêè ìèîçèíà îòñîåäèíÿþòñÿ îò àêòèíà. Ïðîèñõîäèò ðàññëàáëåíèå, óäëèíåíèå ìûøöû, êîòîðîå ÿâëÿåòñÿ ïàññèâíûì ïðîöåññîì.

 ñëó÷àå, åñëè ñòèìóëû ïîñòóïàþò ñ âûñîêîé ÷àñòîòîé {20 Ãö è áîëåå), óðîâåíü Ñà++ â ñàðêîïëàçìå â ïåðèîä ìåæäó ñòèìóëàìè îñòàåòñÿ âûñîêèì, òàê êàê êàëüöèåâûé íàñîñ íå óñïåâàåò «çàãíàòü» âñå èîíû Ñà++ â ñèñòåìó ñàðêîïëàçìàòè÷åñêîãî ðåòèêóëóìà. Ýòî ÿâëÿåòñÿ ïðè÷èíîé óñòîé÷èâîãî òåòàíè÷åñêîãî ñîêðàùåíèÿ ìûøö.

Òàêèì îáðàçîì, ñîêðàùåíèå è ðàññëàáëåíèå ìûøöû ïðåäñòàâëÿåò ñîáîé ñåðèþ ïðîöåññîâ, ðàçâåðòûâàþùèõñÿ â ñëåäóþùåé ïîñëåäîâàòåëüíîñòè: ñòèìóë — > âîçíèêíîâåíèå ïîòåíöèàëà äåéñòâèÿ — >ýëåêòðîìåõàíè÷åñêîå ñîïðÿæåíèå (ïðîâåäåíèå âîçáóæäåíèÿ ïî Ò-òðóáêàì, âûñâîáîæäåíèå Ñà++ è âîçäåéñòâèå åãî íà ñèñòåìó òðîïîíèí — òðîïîìèîçèí — àêòèí) — > îáðàçîâàíèå ïîïåðå÷íûõ ìîñòèêîâ è «ñêîëüæåíèå» àêòèíîâûõ íèòåé âäîëü ìèîçèíîâûõ — > ñîêðàùåíèå ìèîôèáðèëë — > ñíèæåíèå êîíöåíòðàöèè èîíîâ Ñà++ âñëåäñòâèå ðàáîòû êàëüöèåâîãî íàñîñà — > ïðîñòðàíñòâåííîå èçìåíåíèå áåëêîâ ñîêðàòèòåëüíîé ñèñòåìû — > ðàññëàáëåíèå ìèîôèáðèëë. Ïîñëå ñìåðòè ìûøöû îñòàþòñÿ íàïðÿæåííûìè, íàñòóïàåò òàê íàçûâàåìîå òðóïíîå îêî÷åíåíèå. Ïðè ýòîì ïîïåðå÷íûå ñâÿçè ìåæäó ôèëàìåíòàìè àêòèíà è ìèîçèíà ñîõðàíÿþòñÿ è íå ìîãóò ðàçîðâàòüñÿ ïî ïðè÷èíå ñíèæåíèÿ óðîâíÿ ÀÒÔ è íåâîçìîæíîñòè àêòèâíîãî òðàíñïîðòà Ñà++ â ñàðêîïëàçìàòè÷åñêèé ðåòèêóëóì.

ÑÒÐÓÊÒÓÐÀ È ÔÓÍÊÖÈÈ ÍÅÉÐÎÍÀ

Ìàòåðèàëîì äëÿ ïîñòðîåíèÿ ÖÍÑ è åå ïðîâîäíèêîâ ÿâëÿåòñÿ íåðâíàÿ òêàíü, ñîñòîÿùàÿ èç äâóõ êîìïîíåíòîâ — íåðâíûõ êëåòîê (íåéðîíîâ) è íåéðîãëèè. Îñíîâíûìè ôóíêöèîíàëüíûìè ýëåìåíòàìè ÖÍÑ ÿâëÿþòñÿ íåéðîíû: â òåëå æèâîòíûõ èõ ñîäåðæèòñÿ ïðèìåðíî 50 ìëðä,èç êîòîðûõ ëèøü íåáîëüøàÿ ÷àñòü ðàñïîëîæåíà íà ïåðèôåðè÷åñêèõ ó÷àñòêàõ òåëà.

Íåéðîíû ñîñòàâëÿþò 10-15 % îáùåãî ÷èñëà êëåòî÷íûõ ýëåìåíòîâ â íåðâíîé ñèñòåìå. Îñíîâíóþ æå ÷àñòü åå çàíèìàþò êëåòêè íåéðîãëèè.

Ó âûñøèõ æèâîòíûõ â ïðîöåññå ïîñòíàòàëüíîãî îíòîãåíåçà äèôôåðåíöèðîâàííûå íåéðîíû íå äåëÿòñÿ. Íåéðîíû ñóùåñòâåííî ðàçëè÷àþòñÿ ïî ôîðìå (ïèðàìèäíûå, êðóãëûå, çâåçä÷àòûå, îâàëüíûå), ðàçìåðàìè (îò 5 äî 150 ìêì), êîëè÷åñòâó îòðîñòêîâ, îäíàêî îíè èìåþò è îáùèå ñâîéñòâà. Ëþáàÿ íåðâíàÿ êëåòêà ñîñòîèò èç òåëà (ñîìû, ïåðèêàðèîíà) è îòðîñòêîâ ðàçíîãî òèïà — äåíäðèòîâ (îò ëàò. äåíäðîí — äåðåâî) è àêñîíà (îò ëàò. àêñîí — îñü).  çàâèñèìîñòè îò ÷èñëà îòðîñòêîâ ðàçëè÷àþò óíèïîëÿðíûå (îäíîîòðîñòêîâûå), áèïîëÿðíûå (äâóõîòðîñòêîâûå) è ìóëüòèïîëÿðíûå (ìíîãîîòðîñòêîâûå) íåéðîíû. Äëÿ ÖÍÑ ïîçâîíî÷íûõ òèïè÷íû áèïîëÿðíûå è îñîáåííî ìóëüòèïîëÿðíûå íåéðîíû.

Äåíäðèòîâ ìîæåò áûòü ìíîãî, èíîãäà îíè ñèëüíî âåòâÿòñÿ, ðàçëè÷íîé òîëùèíû è ñíàáæåíû âûñòóïàìè — «øèïèêàìè», êîòîðûå ñèëüíî óâåëè÷èâàþò èõ ïîâåðõíîñòü. Àêñîí (íåéðèò) âñåãäà îäèí. Îí íà÷èíàåòñÿ îò ñîìû àêñîííûì õîëìèêîì, ïîêðûò ñïåöèàëüíîé ãëèàëüíîé îáîëî÷êîé, îáðàçóåò ðÿä àêñîíàëüíûõ îêîí÷àíèé — òåðìèíàëèé. Äëèíà àêñîíà ìîæåò äîñòèãàòü áîëåå ìåòðà. Àêñîííûé õîëìèê è ÷àñòü àêñîíà, íå ïîêðûòàÿ ìèåëèíîâîé îáîëî÷êîé, ñîñòàâëÿþò íà÷àëüíûé ñåãìåíò àêñîíà; åãî äèàìåòð íåâåëèê (1-5 ìêì).

 ãàíãëèÿõ ñïèííî — è ÷åðåïíîìîçãîâûõ íåðâîâ ðàñïðîñòðàíåíû òàê íàçûâàåìûå ïñåâäîóíèïîëÿðíûå êëåòêè; èõ äåíäðèò è àêñîí îòõîäÿò îò êëåòêè â âèäå îäíîãî îòðîñòêà, êîòîðûé çàòåì Ò-îáðàçíî äåëèòñÿ.

Îòëè÷èòåëüíûìè îñîáåííîñòÿìè íåðâíûõ êëåòîê ÿâëÿþòñÿ êðóïíîå ÿäðî (äî 1/3 ïëîùàäè öèòîïëàçìû), ìíîãî÷èñëåííûå ìèòîõîíäðèè, ñèëüíî ðàçâèòûé ñåò÷àòûé àïïàðàò, íàëè÷èå õàðàêòåðíûõ îðãàíîèäîâ — òèãðîèäíîé ñóáñòàíöèè è íåéðîôèáðèëë. Òèãðîèäíàÿ ñóáñòàíöèÿ èìååò âèä áàçîôèëüíûõ ãëûáîê è ïðåäñòàâëÿåò ñîáîé ãðàíóëÿðíóþ öèòîïëàçìàòè÷åñêóþ ñåòü ñ ìíîæåñòâîì ðèáîñîì. Ôóíêöèÿ òèãðîèäà ñâÿçàíà ñ ñèíòåçîì êëåòî÷íûõ áåëêîâ. Ïðè äëèòåëüíîì ðàçäðàæåíèè êëåòêè èëè ïåðåðåçêå àêñîíîâ ýòî âåùåñòâî èñ÷åçàåò. Íåéðîôèáðèëëû — ýòî íèò÷àòûå, ÷åòêî âûðàæåííûå ñòðóêòóðû, íàõîäÿùèåñÿ â òåëå, äåíäðèòàõ è àêñîíå íåéðîíà. Îáðàçîâàíû åùå áîëåå òîíêèìè ýëåìåíòàìè — íåéðîôèëàìåíòàìè ïðè èõ àãðåãàöèè ñ íåéðîòðóáî÷êàìè. Âûïîëíÿþò, ïî-âèäèìîìó, îïîðíóþ ôóíêöèþ.

 öèòîïëàçìå àêñîíà îòñóòñòâóþò ðèáîñîìû, îäíàêî èìåþòñÿ ìèòîõîíäðèè, ýíäîïëàçìàòè÷åñêèé ðåòèêóëóì è õîðîøî ðàçâèòûé àïïàðàò íåéðîôèëàìåíòîâ è íåéðîòðóáî÷åê. Óñòàíîâëåíî, ÷òî àêñîíû ïðåäñòàâëÿþò ñîáîé î÷åíü ñëîæíûå òðàíñïîðòíûå ñèñòåìû, ïðè÷åì çà îòäåëüíûå âèäû òðàíñïîðòà (áåëêîâ, ìåòàáîëèòîâ, ìåäèàòîðîâ) îòâå÷àþò, ïî-âèäèìîìó, ðàçíûå ñóáêëåòî÷íûå ñòðóêòóðû.

 íåêîòîðûõ îòäåëàõ ìîçãà èìåþòñÿ íåéðîíû, êîòîðûå âûðàáàòûâàþò ãðàíóëû ñåêðåòà ìóêîïðîòåèäíîé èëè ãëèêîïðîòåèäíîé ïðèðîäû. Îíè îáëàäàþò îäíîâðåìåííî ôèçèîëîãè÷åñêèìè ïðèçíàêàìè íåéðîíîâ è æåëåçèñòûõ êëåòîê. Ýòè êëåòêè íàçûâàþòñÿ íåéðîñåêðåòîðíûìè.

Ôóíêöèÿ íåéðîíîâ çàêëþ÷àåòñÿ â âîñïðèÿòèè ñèãíàëîâ îò ðåöåïòîðîâ èëè äðóãèõ íåðâíûõ êëåòîê, õðàíåíèè è ïåðåðàáîòêå èíôîðìàöèè è ïåðå äà÷å íåðâíûõ èìïóëüñîâ ê äðóãèì êëåòêàì — íåðâíûì, ìûøå÷íûì èëè ñåêðåòîðíûì. Ñîîòâåòñòâåííî èìååò ìåñòî ñïåöèàëèçàöèÿ íåéðîíîâ. Èõ ïîäðàçäåëÿþò íà 3 ãðóïïû:

- ÷óâñòâèòåëüíûå (ñåíñîðíûå, àôôåðåíòíûå) íåéðîíû, âîñïðèíèìàþùèå ñèãíàëû èç âíåøíåé èëè âíóòðåííåé ñðåäû;

- àññîöèàòèâíûå (ïðîìåæóòî÷íûå,âñòàâî÷íûå) íåéðîíû,ñâÿçûâàþùèå ðàçíûå íåðâíûå êëåòêè äðóã ñ äðóãîì;

- äâèãàòåëüíûå (ýôôåêòîðíûå) íåéðîíû, ïåðåäàþùèå íèñõîäÿùèå âëèÿíèÿ îò âûøåðàñïîëîæåííûõ îòäåëîâ ÖÍÑ ê íèæåðàñïîëîæåííûì èëè èç ÖÍÑ ê ðàáî÷èì îðãàíàì.

Òåëà ñåíñîðíûõ íåéðîíîâ ðàñïîëàãàþòñÿ âíå ÖÍÑ: â ñïèííîìîçãîâûõ ãàíãëèÿõ è ñîîòâåòñòâóþùèõ èì ãàíãëèÿõ ãîëîâíîãî ìîçãà. Ýòè íåéðîíû èìåþò ïñåâäîóíèïîëÿðíóþ ôîðìó ñ àêñîíîì è àêñîíîïîäîáíûì äåíäðèòîì.

Ê àôôåðåíòíûì íåéðîíàì îòíîñÿòñÿ òàêæå êëåòêè, àêñîíû êîòîðûõ ñîñòàâëÿþò âîñõîäÿùèå ïóòè ñïèííîãî è ãîëîâíîãî ìîçãà.

Àññîöèàòèâíûå íåéðîíû — íàèáîëåå ìíîãî÷èñëåííàÿ ãðóïïà íåéðîíîâ. Îíè èìåþò áîëåå ìåëêèé ðàçìåð, çâåçä÷àòóþ ôîðìó è àêñîíû ñ ìíîãî÷èñëåííûìè ðàçâåòâëåíèÿìè; ðàñïîëîæåíû â ñåðîì âåùåñòâå ìîçãà. Îñóùåñòâëÿþò ñâÿçü ìåæäó ðàçíûìè íåéðîíàìè, íàïðèìåð ÷óâñòâèòåëüíûì è äâèãàòåëüíûì â ïðåäåëàõ îäíîãî ñåãìåíòà ìîçãà èëè ìåæäó ñîñåäíèìè ñåãìåíòàìè; èõ îòðîñòêè íå âûõîäÿò çà ïðåäåëû ÖÍÑ.

Äâèãàòåëüíûå íåéðîíû òàêæå ðàñïîëîæåíû â ÖÍÑ. Èõ àêñîíû ó÷àñòâóþò â ïåðåäà÷å íèñõîäÿùèõ âëèÿíèé îò âûøåðàñïîëîæåííûõ ó÷àñòêîâ ìîçãà ê íèæåðàñïîëîæåííûì èëè èç ÖÍÑ ê ðàáî÷èì îðãàíàì (íàïðèìåð, ìîòîíåéðîíû â ïåðåäíèõ ðîãàõ ñïèííîãî ìîçãà). Èìåþòñÿ ýôôåêòîðíûå íåéðîíû è â âåãåòàòèâíîé íåðâíîé ñèñòåìå. Îñîáåííîñòÿìè ýòèõ íåéðîíîâ ÿâëÿþòñÿ ðàçâåòâëåííàÿ ñåòü äåíäðèòîâ è îäèí äëèííûé àêñîí. Âîñïðèíèìàþùåé ÷àñòüþ íåéðîíà ñëóæàò â îñíîâíîì âåòâÿùèåñÿ äåíäðèòû, ñíàáæåííûå ðåöåïòîðíîé ìåìáðàíîé.  ðåçóëüòàòå ñóììàöèè ìåñòíûõ ïðîöåññîâ âîçáóæäåíèÿ â íàèáîëåå ëåãêîâîçáóäèìîé òðèåãåðíîé çîíå àêñîíà âîçíèêàþò íåðâíûå èìïóëüñû (ïîòåíöèàëû äåéñòâèÿ), êîòîðûå ðàñïðîñòðàíÿþòñÿ ïî àêñîíó ê êîíöåâûì íåðâíûì îêîí÷àíèÿì. Òàêèì îáðàçîì, âîçáóæäåíèå ïðîõîäèò ïî íåéðîíó â îäíîì íàïðàâëåíèè — îò äåíäðèòîâ ê ñîìå è àêñîíó.

Íåéðîãëèÿ.
Îñíîâíóþ ìàññó íåðâíîé òêàíè ñîñòàâëÿþò ãëèàëüíûå ýëåìåíòû, âûïîëíÿþùèå âñïîìîãàòåëüíûå ôóíêöèè è çàïîëíÿþùèå ïî÷òè âñå ïðîñòðàíñòâî ìåæäó íåéðîíàìè. Àíàòîìè÷åñêè ñðåäè íèõ ðàçëè÷àþò êëåòêè íåéðîãëèè â ìîçãå (îëèãîäåíäðîöèòû è àñòðîöèòû) è øâàííîâñêèå êëåòêè â ïåðèôåðè÷åñêîé íåðâíîé ñèñòåìå. Îëèãîäåíäðîöèòû è øâàííîâñêèå êëåòêè ôîðìèðóþò âîêðóã àêñîíîâ ìèýëèíîâûå îáîëî÷êè.

Ìåæäó ãëèàëüíûìè êëåòêàìè è íåéðîíàìè èìåþòñÿ ùåëè øèðèíîé 15 — 20 íì, êîòîðûå ñîîáùàþòñÿ äðóã ñ äðóãîì, îáðàçóÿ èíòåðñòèöèàëüíîå ïðîñòðàíñòâî, çàïîëíåííîå æèäêîñòüþ. ×åðåç ýòî ïðîñòðàíñòâî ïðîèñõîäèò îáìåí âåùåñòâ ìåæäó íåéðîíîì è ãëèàëüíûìè êëåòêàìè, à òàêæå ñíàáæåíèå íåéðîíîâ êèñëîðîäîì è ïèòàòåëüíûìè âåùåñòâàìè ïóòåì äèôôóçèè. Ãëèàëüíûå êëåòêè, ïî-âèäèìîìó, âûïîëíÿþò ëèøü îïîðíûå è çàùèòíûå ôóíêöèè â ÖÍÑ, à íå ÿâëÿþòñÿ, êàê ïðåäïîëàãàëîñü, èñòî÷íèêîì èõ ïèòàíèÿ èëè õðàíèòåëÿìè èíôîðìàöèè.

Ïî ñâîéñòâàì ìåìáðàíû ãëèàëüíûå êëåòêè îòëè÷àþòñÿ îò íåéðîíîâ: îíè ïàññèâíî ðåàãèðóþò íà ýëåêòðè÷åñêèé òîê, èõ ìåìáðàíû íå ãåíåðèðóþò ðàñïðîñòðàíÿþùåãîñÿ èìïóëüñà. Ìåæäó êëåòêàìè íåéðîãëèè ñóùåñòâóþò ïëîòíûå êîíòàêòû (ó÷àñòêè íèçêîãî ñîïðîòèâëåíèÿ), êîòîðûå îáåñïå÷èâàþò ïðÿìóþ ýëåêòðè÷åñêóþ ñâÿçü. Ìåìáðàííûé ïîòåíöèàë ãëèàëüíûõ êëåòîê âûøå, ÷åì ó íåéðîíîâ, è çàâèñèò ãëàâíûì îáðàçîì îò êîíöåíòðàöèè èîíîâ Ê+ â ñðåäå. Êîãäà ïðè àêòèâíîé äåÿòåëüíîñòè íåéðîíîâ âî âíåêëåòî÷íîì ïðîñòðàíñòâå óâåëè÷èâàåòñÿ êîíöåíòðàöèÿ Ê+, ÷àñòü åãî ïîãëîùàåòñÿ äåïîëÿðèçîâàííûìè ãëèàëüíûìè ýëåìåíòàìè. Ýòà áóôåðíàÿ ôóíêöèÿ ãëèè îáåñïå÷èâàåò îòíîñèòåëüíî ïîñòîÿííóþ âíåêëåòî÷íóþ êîíöåíòðàöèþ Ê+.

Êëåòêè ãëèè — àñòðîöèòû — ðàñïîëîæåíû ìåæäó òåëàìè íåéðîíîâ è ñòåíêîé êàïèëëÿðîâ, èõ îòðîñòêè êîíòàêòèðóþò ñî ñòåíêîé ïîñëåäíèõ. Ýòè ïåðèâàñêóëÿðíûå îòðîñòêè ÿâëÿþòñÿ ýëåìåíòàìè ãåìàòîýíöåôàëè÷åñêîãî áàðüåðà. Êëåòêè ìèêðîãëèè âûïîëíÿþò ôàãîöèòàðíóþ ôóíêöèþ, ÷èñëî èõ ðåçêî âîçðàñòàåò ïðè ïîâðåæäåíèè òêàíè ìîçãà.

Çàãðóçèòü ïðèëîæåíèÿ èç ìàãàçèíà Google Play / Play Market

Çàãðóçèòü ïðèëîæåíèÿ èç AppStore / iTunes


Ýêîëîãè÷åñêèé Öåíòð Ýêîñèñòåìà íà Facebook Ýêîëîãè÷åñêèé Öåíòð Ýêîñèñòåìà ÂÊîíòàêòå Þòóá êàíàë Ýêîñèñòåìà YouTube EcosystemaRu Ñêà÷àòü íàøè ïðèëîæåíèÿ èç ìàãàçèíà RuStore Ñêà÷àòü íàøè ïðèëîæåíèÿ èç ìàãàçèíà RuMarket Ñêà÷àòü ïðèëîæåíèÿ Ýêîñèñòåìû èç ìàãàçèíà NashStore Ñêà÷àòü ïðèëîæåíèÿ Ýêîñèñòåìû èç ìàãàçèíà GetApps Xiaomi
Ñêà÷àòü ïðèëîæåíèÿ Ýêîñèñòåìû èç ìàãàçèíà Google Play / Play Market Ñêà÷àòü ïðèëîæåíèÿ Ýêîñèñòåìû ÝêîÃèä èç AppStore / iTunes
Ïàíîðàìíûé ôèëüì ïî ýêîëîãèè (VR-360) íà íàøåì Youtube êàíàëå


Ïîäåëèòüñÿ/Share:
Îáðàùåíèå ñ ïîñåòèòåëÿì ñàéòà



: ml :
Ïîðåêîìåíäóéòå íàñ â "ñâîèõ" ñîöèàëüíûõ ñåòÿõ:
- share this page with your friends!


Ýêîëîãè÷åñêèé Öåíòð Ýêîñèñòåìà íà Facebook Ýêîëîãè÷åñêèé Öåíòð Ýêîñèñòåìà ÂÊîíòàêòå Þòóá êàíàë Ýêîñèñòåìà YouTube EcosystemaRu Ñêà÷àòü íàøè ïðèëîæåíèÿ èç ìàãàçèíà RuStore Ñêà÷àòü íàøè ïðèëîæåíèÿ èç ìàãàçèíà RuMarket Ñêà÷àòü ïðèëîæåíèÿ Ýêîñèñòåìû èç ìàãàçèíà NashStore Ñêà÷àòü ïðèëîæåíèÿ Ýêîñèñòåìû èç ìàãàçèíà GetApps Xiaomi
Ñêà÷àòü ïðèëîæåíèÿ Ýêîñèñòåìû èç ìàãàçèíà Google Play / Play Market Ñêà÷àòü ïðèëîæåíèÿ Ýêîñèñòåìû ÝêîÃèä èç AppStore / iTunes
Ïàíîðàìíûé ôèëüì ïî ýêîëîãèè (VR-360) íà íàøåì Youtube êàíàëå


© Ýêîëîãè÷åñêèé öåíòð "Ýêîñèñòåìà"™, À.Ñ. Áîãîëþáîâ / © Field Ecology Center "Ecosystem"™, Alexander Bogolyubov, 2001-2020