Ассоциация Экосистема (сайт www.есоsystеmа.ru)

Обращение с посетителям сайта

Помочь сайту / Donate




Учебно-познавательные экскурсии на АгроБиоФерму в Подмосковье !


ГЛАВНАЯ >>> РЕФЕРАТЫ И СПРАВОЧНАЯ ИНФОРМАЦИЯ О ПРИРОДЕ


Главная
English
Биологический кружок ВООП
  Гостю кружка
  Планы кружка
  Экспедиции и выезды
  Исследовательская работа
  Программа "Parus"
  История кружка
  Контакты кружка
Полевой центр
  Фотогалерея
  Летопись биостанции
  Статьи о биостанции
  Исследовательские работы
Учебные программы
  Полевые практикумы
  Методические семинары
  Исследовательская работа
  Экспедиции и лагеря
  Экологические тропы
  Экологические игры
  Публикации (статьи)
Методические материалы
  Цветные печатные определители
  Карманные определители
  Определительные таблицы
  Энциклопедия природы России
  Компьютерные определители
  Мобильные определители
  Учебные фильмы
  Методические пособия
  Полевой практикум
Природа России
  Минералы и горные породы
  Почвы
  Грибы
  Лишайники
  Водоросли
  Мохообразные
  Травянистые растения
  Деревья и кустарники
  Насекомые-вредители
  Водные беспозвоночные
  Дневные бабочки
  Рыбы
  Амфибии
  Рептилии
  Птицы, гнезда и голоса
  Млекопитающие и следы
Фото растений и животных
  Систематический каталог
  Алфавитный каталог
  Географический каталог
  Поиск по названию
  Галерея
Природные ландшафты мира
  Физическая география России
  Физическая география мира
  Европа
  Азия
  Африка
  Северная Америка
  Южная Америка
  Австралия и Новая Зеландия
  Антарктика
Рефераты о природе
  География
  Геология и почвоведение
  Микология
  Ботаника
  Культурные растения
  Зоология беспозвоночных
  Зоология позвоночных
  Водная экология
  Цитология, анатомия, медицина
  Общая экология
  Охрана природы
  Заповедники России
  Экологическое образование
  Экологический словарь
  Географический словарь
  Художественная литература
Международные программы
  Общая информация
  Полевые центры (Великобритания)
  Международные экспедиции (США)
  Курс полевого образования (США)
  Международные контакты
Интернет-магазин
Контакты
  Гостевая книга
  Ссылки
  Партнеры
  Наши баннеры
  Карта сайта

Если Вам понравился и пригодился наш сайт - кликните по иконке "своей" социальной сети:

Объявления:

АгроБиоФерма «Велегож» в Подмосковье приглашает!
Принимаются организованные группы школьников и родители с детьми (от 12 до 24 чел.) по учебно-познавательной программе "Введение в природопользование" Подробнее >>>

Отдых и апартаменты в Болгарии
Предложение для тех, кто любит природу и уединение и хочет отдохнуть на тёплом море дёшево и без посредников: от 20 евро в сутки за трехкомнатную квартиру на море!

Биологический кружок ВООП приглашает!
Биологический кружок при Государственном Дарвиновском музее г.Москвы (м.Академическая) приглашает школьников 5-10 классов на занятия в музее, экскурсии по вечерам, учебные выезды в природу по выходным и дальние полевые экспедиции в каникулы! Подробнее >>>

Бесплатные экскурсии в музей Пиявки!
Международный Центр Медицинской Пиявки приглашает посетить музей и узнать о пользе и вреде пиявок, их выращивании, гирудотерапии, лечебной косметике и многом другом... Подробнее >>>

Здесь может быть бесплатно размещено Ваше объявление о проводимом Всероссийском конкурсе, Слёте, Олимпиаде, любом другом важном мероприятии, связанном с экологическим образованием детей или охраной и изучением природы. Подробнее >>>

Мы публикуем на нашем сайте авторские образовательные программы, статьи по экологическому образованию детей в природе, детские исследовательские работы (проекты), основанные на полевом изучении природы. Подробнее >>>





[ sp ] : ml об : { lf }

Пожалуйста, ставьте гиперссылку на сайт www.ecosystema.ru если Вы копируете материалы с этой страницы!
Во избежание недоразумений ознакомьтесь с правилами использования и копирования материалов с сайта www.есоsystеmа.ru
Пригодилась эта страница? Поделитесь ею в своих социальных сетях:

ЗАСУХОУСТОЙЧИВОСТЬ РАСТЕНИЙ

Обычным явлением для многих регионов России и государств СНГ стали засухи. Засуха — это длительный бездождливый период, сопровождаемый снижением относительной влажности воздуха, влажности почвы и повышением температуры, когда не обеспечиваются нормальные потребности растений в воде. На территории России имеются регионы неустойчивого увлажнения с годовым количеством осадков 250-500 мм и засушливые, с количеством осадков менее 250 мм в год при испаряемости более 1000 мм.

Для формирования урожая существенно относительно равномерное распределение осадков, особенно в период активного роста растений. Во многих регионах, в том числе в Нечерноземье, особенно эффективны дожди в мае и июне, однако именно эти месяцы бывают засушливыми. Наибольший вред засуха причиняет в весеннее и летнее время, когда идет формирование генеративных органов растений. В отдельные годы урожайность сельскохозяйственных культур, пострадавших от засухи, снижается до минимальных величин (у зерновых до 0,3-0,4 т/га).

Засухоустойчивость — способность растений переносить длительные засушливые периоды, значительный водный дефицит, обезвоживание клеток, тканей и органов. При этом ущерб урожая зависит от продолжительности засухи и ее напряженности. Различают засуху почвенную и атмосферную.

Почвенная засуха вызывается длительным отсутствием дождей в сочетании с высокой температурой воздуха и солнечной инсоляцией, повышенным испарением с поверхности почвы и транспирацией, сильными ветрами. Все это приводит к иссушению корнеобитаемого слоя почвы, снижению запаса доступной для растений воды при пониженной влажности воздуха. Атмосферная засуха характеризуется высокой температурой и низкой относительной влажностью воздуха (10-20 %). Жесткая атмосферная засуха вызывается перемещением масс сухого и горячего воздуха — суховея. К тяжелым последствиям приводит мгла, когда суховей сопровождается появлением в воздухе почвенных частиц (пыльные бури).

Атмосферная засуха, резко усиливая испарение воды с поверхности почвы и транспирацию, способствует нарушению согласованности скоростей поступления из почвы в надземные органы воды и потери ее растением, в результате растение завядает. Однако при хорошем развитии корневой системы атмосферная засуха не причиняет растениям большого вреда, если температура не превышает переносимый растениями предел. Продолжительная атмосферная засуха в отсутствие дождей приводит к почвенной засухе, которая более опасна для растений.

Обычно атмосферная и почвенная засухи сопровождают друг друга. В чистом виде атмосферная засуха нередко наступает весной, когда почва еще насыщена водой после схода снега. Почвенная засуха часто наблюдается в середине или конце лета, когда зимние запасы влаги уже исчерпаны, а летних осадков оказалось недостаточно. Почвенная засуха всегда снижает урожай, а если она начинается очень рано, то может привести к полной потере урожая.

Совместное действие недостатка влаги и высокой температуры на растение.

Засуха вызывает в первую очередь нарушения водного режима растений, которые затем отражаются и на остальных его физиологических функциях.

При атмосферной засухе в сочетании с высокой температурой и солнечной инсоляцией отмечаются значительная задержка роста стеблей и листьев растений, снижение урожая, а иногда растения в течение короткого времени погибают от «теплового удара». Внезапно наступающие суховеи вызывают высыхание и отмирание значительной части листьев травянистых растений, верхушек ветвей у кустарников и плодовых деревьев. Суховеями повреждаются цветочные органы и формирующиеся плоды и семена. Дело в том, что подвядающие листья активно отсасывают воду от цветочных бутонов, завязывающихся плодов или молодых растущих верхушек побегов.

Особенности водообмена у ксерофитов и мезофитов.

Засухоустойчивость обусловлена генетически определенной приспособленностью растений к условиям места обитания, а также адаптацией к недостатку воды. Засухоустойчивость выражается в способности растений переносить значительное обезвоживание за счет развития высокого водного потенциала тканей при функциональной сохранности клеточных структур, а также за счет адаптивных морфологических особенностей стебля, листьев, генеративных органов, повышающих их выносливость, толерантность к действию длительной засухи.

По отношению к воде выделяют три экологические группы растений. Ксерофиты — растения засушливых местообитаний, способные в процессе онтогенеза хорошо приспосабливаться к атмосферной и почвенной засухе. Гигрофиты — растения водные и увлажненных местообитаний, неустойчивые к засухе. Даже незначительное снижение воды в почве вызывает быстрое завядание гигрофитов. Для гигрофитов характерны низкое осмотическое давление клеточного сока, большая листовая пластинка, длинный стебель, недостаточно развитая корневая система, большие размеры клеток с тонкостенными оболочками, большие устьица при незначительном количестве их на единицу поверхности листа, слабое развитие механических тканей. Мезофиты — растения, обитающие в среде со средним уровнем обеспеченности водой. К этой группе принадлежит большинство сельскохозяйственных растений умеренного климата.

Для мезофитов и ксерофитов в условиях дефицита воды характерны три основных способа защиты: предотвращение излишней потери воды клетками (избежание высыхания) ; перенесение высыхания; избежание периода засухи. Остановимся на физиологической характеристике разных типов ксерофитов. Единственным общим для всех ксерофитов признаком являются незначительные размеры испаряющей поверхности.

Первый тип ксерофитов — суккуленты — растения, запасающие влагу (ложные ксерофиты). К ним относятся кактусы, алоэ, очиток, молодило, молочай и др. Кактусы — растения пустынь, районов, где бездождливые периоды сменяются периодами дождей. Кактусы имеют мясистые сочные стебли с большим запасом воды. Осмотический потенциал у них невысок. Листья утратили свою ассимиляционную функцию и редуцированы в колючки. Развитая неглубокая корневая система располагается в верхних слоях почвы и в период дождей интенсивно поглощает воду, которую кактусы расходуют медленно, так как эпидермис этих растений покрыт толстым слоем кутикулы, а число устьиц очень мало. Концентрация сока в клетках низкая. Фотосинтез идет чрезвычайно медленно. У суккулентов, для которых характерен САМ-тип фотосинтеза, устьица открыты только в ночное время. В период засухи тонкие боковые корни кактусов отмирают и остается только центральный корень. Эти растения характеризуются очень медленным ростом.

У алоэ, агавы, молодило и некоторых других растений вместилищами запасов воды служат мясистые листья, покрытые мощным кутикулярным слоем с немногочисленными углубленными устьицами. В листьях содержится много воды, осмотический потенциал невысок. Корневая система развита слабо. Эти растения также отличаются очень экономным расходованием воды, растут на песках, скалах и даже на каменных заборах и крышах, где тонкий слой почвы обычно пересыхает. Все суккуленты выносят перегрев и малоустойчивы к обезвоживанию. Во время засухи они выживают, так как содержат большое количество воды в тканях и медленно ее расходуют.

Второй тип ксерофитов — тонколистные ксерофиты — растения, имеющие развитые приспособления к добыванию воды. Тонколистные высокотранспирирующие ксерофиты имеют тонкие нежные листья с большим количеством устьиц и сетью жилок. Корневая система уходит в глубь почвы (у верблюжьей колючки до 15-20 м), хорошо разветвленная. Концентрация клеточного сока очень высокая, осмотический потенциал довольно большой, следовательно, клетки корня способны поглощать труднодоступную воду. Для этих ксерофитов характерна интенсивная транспирация, особенно на солнце, благодаря хорошо развитой проводящей системе.

Растения используют для сбора воды очень большие объемы почвы. В жаркие сухие дни они держат устьица открытыми, энергично осуществляют фотосинтез. Но в самый сухой период года растения сбрасывают часть листьев и веток. Листья некоторых тонколистных ксерофитов покрыты волосками, защищающими листья, пигментный комплекс от перегрева. К этой группе ксерофитов относятся верблюжья колючка, степная люцерна, дикий арбуз, распространенные в степях и полупустынях виды полыни и др.

Третий тип ксерофитов — жестколистные ксерофиты — растения, переносящие засуху в состоянии анабиоза. Они имеют жесткие листья (склерофиты), характеризующиеся сравнительно малым содержанием воды (степные злаки — ковыль, типчак; некоторые зонтичные — перекати-поле и др.). Жестколистные ксерофиты отличаются значительной концентрацией клеточного сока и высоким осмотическим потенциалом, исключительно высокой вязкостью протоплазмы. Они имеют листья с большим количеством устьиц, которые у некоторых растений находятся в специальных углублениях и сверху закрываются смоляными пробками, иногда листья редуцированы; слаборазвитую неглубокую корневую систему.

При достаточном количестве воды интенсивность транспирации у них высокая. В период засухи листья многих жестколистных ксерофитов свертываются и устьица оказываются внутри трубки. В таком состоянии эти растения способны переносить длительное обезвоживание (содержание воды может опускаться до 25 %), впадая в анабиоз. Однако при улучшении водоснабжения они быстро переходят к нормальной жизнедеятельности. Кроме этих трех типов настоящих ксерофитов в пустынях обитают ложные ксерофиты — эфемеры — растения, избегающие засухи благодаря короткому жизненному циклу (полтора-два месяца), приуроченному к периоду дождей. По всем остальным физиологическим свойствам эфемеры — типичные мезофиты. Рассмотренные типы, конечно, не охватывают все многообразие переходных форм.

Для агронома особенно важно знание признаков и свойств, определяющих устойчивость к засухе растений третьей экологической группы — мезофитов. Многие физиологические факторы, механизмы устойчивости растений к засухе, характерные для ксерофитов, в той или иной степени представлены у растений-мезофитов. К мезофитам относятся основные виды злаковых и бобовых трав, зерновые и зернобобовые культуры, корне — и клубнеплоды, масличные и прядильные культуры, возделываемые в России. Мезофиты произрастают в условиях достаточного увлажнения. Осмотическое давление клеточного сока у них 1-1,5 тыс. кПа.

Устойчивость к засухе выражается в том, что эти растения способны регулировать интенсивность транспирации за счет работы устьичного аппарата, сбрасывания листьев и даже завязей. Для более засухоустойчивых видов и сортов характерны развитая корневая система, достаточно высокое корневое давление, значительна водоудерживающая способность тканей, обусловленная накоплением в вакуолях осмотически активных веществ (углеводов, органических кислот, растворимых форм азота и ионов минеральных веществ).

Влияние на растения недостатка влаги.

Недостаток воды в тканях растений возникает в результате превышения ее расхода на транспирацию перед поступлением из почвы. Это часто наблюдается в жаркую солнечную погоду к середине дня. При этом содержание воды в листьях снижается на 25-28 % по сравнению с утренним, растения утрачивают тургор и завядают. В результате снижается и водный потенциал листьев, что активизирует поступление воды из почвы в растение.

Различают два типа завядания: временное и глубокое. Причиной временного завядания растений обычно бывает атмосферная засуха, когда при наличии доступной воды в почве она не успевает поступать в растение и компенсировать ее расход. При временном завядании тургор листьев восстанавливается в вечерние и ночные часы. Временное завядание снижает продуктивность растений, так как при потере тургора устьица закрываются и фотосинтез резко замедляется. Наблюдается, как отмечал А. Г. Лорх, «простой» растений в накоплении урожая.

Глубокое завядание растений наступает, когда в почве практически нет доступной для корней воды. Происходит частичное, а при длительной засухе и общее иссушение и даже гибель растительного организма. Характерный признак устойчивого водного дефицита — сохранение его в тканях утром. Временное и даже глубокое завядание может рассматриваться как один из способов защиты растения от летального обезвоживания, позволяющих некоторое время сохранять воду, необходимую для поддержания жизнеспособности растения. Завядание может происходить при разной потере воды растениями: у тенелюбивых — при 3-5 %, у более стойких — при водном дефиците в 20 и даже 30 %.

Водный дефицит и завядание в разной мере влияют на физиологическую деятельность растения в зависимости от длительности обезвоживания и вида растения. Последствия водного дефицита при засухах многообразны. В клетках снижается содержание свободной воды, возрастает концентрация и снижается рН вакуолярного сока, что влияет на гидратированность белков цитоплазмы и активность ферментов. Изменяются степень дисперсности и адсорбирующая способность цитоплазмы, ее вязкость. Резко возрастают проницаемость мембран и выход ионов из клеток, в том числе из листьев и корней (экзоосмос) ; эти клетки теряют способность к поглощению питательных веществ.

При длительном завядании снижается активность ферментов, катализирующих процессы синтеза, и повышается ферментов, катализирующих гидролитические процессы, в частности распад (протеолиз) белков на аминокислоты и далее до аммиака, полисахаридов (крахмала на сахара и др.), а также других биополимеров. Многие образующиеся продукты, накапливаясь, отравляют организм растения. Нарушается аппарат белкового синтеза. При возрастании водного дефицита, длительной засухе нарушается нуклеиновый обмен, приостанавливается синтез и усиливается распад ДНК. В листьях снижается синтез и усиливается распад всех видов РНК, полисомы распадаются на рибосомы и субъединицы. Прекращение митоза, усиление распада белков при прогрессирующем обезвоживании приводят к гибели растения.

Безусловно, происходящие изменения до определенного этапа в условиях обезвоживания играют и защитную роль, приводят к увеличению концентрации клеточного сока, снижению осмотического потенциала, а, следовательно, повышают водоудерживающую способность растения. При недостатке влаги суммарный фотосинтез снижается, что является следствием в основном недостатка СO2 в листьях; нарушения синтеза и распада хлорофиллов и других пигментов фотосинтеза; разобщения транспорта электронов и фотофосфорилирования; нарушения нормального хода фотохимических реакций и реакций ферментативного восстановления СO2; нарушения структуры хлоропластов; задержки оттока ассимилятов из листьев. По данным В. А. Бриллиант (1925), уменьшение оводненности листа у сахарной свеклы на 3-4 % приводит к снижению фотосинтеза на 76 %.

При нарастающем обезвоживании у незасухоустойчивых растений в первый период завядания интенсивность дыхания возрастает возможно из-за большого количества простых продуктов (гексоз) гидролиза полисахаридов, в основном крахмала, а затем постепенно снижается. Однако выделяющаяся в процессе дыхания энергия не аккумулируется в АТФ, а рассеивается в виде теплоты (холостое дыхание). При действии на растения высокой температуры (45 °С) и суховея происходят глубокие структурные изменения митохондрий, повреждение или ингибирование ферментов фосфорилирующего механизма. Все это свидетельствует о нарушении энергетического обмена растений. В корнях и пасоке повышается содержание амидов. В результате тормозится рост растения, особенно листьев и стеблей, снижается урожай. У более засухоустойчивых растений все эти изменения менее выражены.

Из физиологических процессов наиболее чувствительным к недостатку влаги является процесс роста, темпы которого при нарастающем недостатке влаги снижаются значительно раньше фотосинтеза и дыхания. Ростовые процессы задерживаются даже после восстановления водоснабжения. При прогрессирующем обезвоживании наблюдается определенная последовательность в действии засухи на отдельные части растения.

Если рост побегов и листьев в начале засухи замедляется, то корней даже ускоряется и снижается лишь при длительном недостатке воды в почве. При этом молодые верхние по стеблю листья оттягивают воду от более старых нижних, а также от плодоэлементов и корневой системы. Отмирают корни высоких порядков и корневые волоски, усиливаются процессы опробковения и суберинизации. Все это приводит к сокращению поглощения корнями воды из почвы. После длительного завядания растения оправляются медленно и функции их полностью не восстанавливаются. Затянувшееся завядание при засухе приводит к резкому снижению урожая сельскохозяйственных культур или даже к их гибели. При внезапном и сильном напряжении всех метеорологических факторов растение может быстро погибнуть в результате высыхания (захват) или высоких температур (запал). Засухоустойчивость различных органов растений неодинакова. Так, молодые растущие листья за счет притока ассимилятов дольше сохраняют способность к синтезу, относительно более устойчивы, чем листья, закончившие рост, или старые, которые при засухе подвядают в первую очередь.

В условиях затянувшейся засухи отток воды и веществ в молодые листья может происходить и из генеративных органов.

Засуха в ранние периоды развития приводит к гибели цветочных зачатков, их стерильности (белоколосица), а в более поздние — к образованию щуплого зерна (захват). При этом захват будет более вероятен при хорошо развитой к началу засухи листовой поверхности. Поэтому при сочетании влажной весны и начала лета с очень сухой второй половиной (или даже отдельных сильных суховеев) опасность снижения урожая наиболее вероятна.

Физиологические особенности засухоустойчивости сельскохозяйственных растений.

Засухоустойчивость сельскохозяйственных растений — это комплексный признак, связанный с рядом их физиологических особенностей. Засухоустойчивые растения способны переносить временное обезвоживание с наименьшим снижением ростовых процессов и урожайности. По данным И. И. Туманова, длительное завядание, вызванное пересыханием почвы, мало отражается на урожае проса, но очень сильно снижает урожай овса. Н. А. Максимов (1958) отмечает, что нет единого типа засухоустойчивости сельскохозяйственных культур, как нет и универсальных признаков засухоустойчивости. Из общих признаков следует отметить меньшие отрицательные последствия обезвоживания и более быстрое восстановление основных физиологических функций после засухи у более засухоустойчивых видов и сортов сельскохозяйственных культур.

Засухоустойчивость определяется способностью растительного организма как можно меньше изменять процессы обмена веществ в условиях недостаточного водоснабжения. У более засухоустойчивых растений при нарастающем обезвоживании дольше сохраняются синтетические процессы, не повреждаются или меньше повреждаются мембранные системы клеток, обеспечивающие их нормальный гомеостаз, сохраняются нормальные физико-химические свойства протоплазмы (вязкость, эластичность, проницаемость) ; больше выражен ксероморфизм.

В. Р. Заленский (1904) показал, что анатомическая структура листьев растений закономерно изменяется в зависимости от их ярусности. Верхние листья растут в условиях несколько затрудненного водоснабжения, что формирует их мелкоклеточность, они имеют больше устьиц на единицу поверхности, развитую сеть проводящих пучков. Чем выше расположен лист, тем более высокой транспирацией и большей интенсивностью фотосинтеза он обладает. Указанные закономерности получили название закона Заленского. Растения в более засушливых условиях отличаются меньшими размерами, формируют ксероморфную структуру листьев как одно из анатомических приспособлений к недостатку воды.

Ксероморфная структура — один из признаков при селекции засухоустойчивых сортов. У злаков и других растений важное значение имеет наличие как бы чехла из более старых высохших и отмерших листьев, окружающих основание стебля и покрывающих находящиеся в центре этого чехла молодые точки роста (Н. А. Максимов, 1958). У засухоустойчивых растений относительно низкая величина транспирационного коэффициента.

Засухоустойчивые виды и сорта растений способны без особого вреда терять часть своей воды и даже в периоды наибольшей сухости не закрывать устьица и продолжать фотосинтез. Поэтому у ряда культур, в том числе у пшеницы, одним из важных признаков засухоустойчивости является суточный ход устьичных движений. Н. А. Максимов отмечал, что устойчивые южнорусские пшеницы в условиях засушливого климата Ростовской области держат свои устьица открытыми в течение всего дня, тогда как менее устойчивые канадские пшеницы закрывают их рано утром, а потому рано прекращают фотосинтез и дают пониженный урожай. Различия в засухоустойчивости между отдельными сортами и культурами определяются также развитием корневой системы, наличием запасов воды в стеблях или корнях, размерами и характером листовой поверхности и др.

Помимо анатомо-морфологических засухоустойчивые виды и сорта имеют биохимические механизмы защиты, способствующие в условиях засухи поддерживать достаточно высокий уровень физиологических процессов растений. Эти механизмы предотвращают обезвоживание клетки за счет накопления низкомолекулярных гидрофильных белков, связывающих значительное количество воды, взаимодействия их с пролином, концентрация которого значительно возрастает, увеличения моносахаров, обеспечивающих детоксикацию продуктов распада (так, образующийся аммиак обезвреживается с участием возрастающих при засухе органических кислот) ; способствуют восстановлению нарушенных структур цитоплазмы при условии сохранения от повреждения генетического аппарата клеток. Защита молекул ДНК от вредного действия обезвоживания обеспечивается частичным переводом их в пассивное состояние с помощью ядерных белков или, возможно, специальных стрессовых белков.

Засуха приводит к адаптивным изменениям гормональной системы регуляции растений. Содержание гормонов — активаторов роста и стимуляторов роста фенольной природы уменьшается, а абсцизовой кислоты и этилена возрастает. Все это обеспечивает остановку ростовых процессов, а следовательно, выживание растений в жестких условиях засухи. В первый период засухи стремительно возрастает содержание АБК в листьях, обеспечивающей закрывание устьиц, уменьшение потери воды через транспирацию.

При развитии засухи АБК, активируя синтез пролина, способствует запасанию гидратной воды в клетке, тормозит синтез РНК и белков, накапливаясь в корнях, задерживает синтез цитокинина, способствует переводу обмена веществ клеток в режим покоя. В условиях водного дефицита отмечаются увеличение

биосинтеза и выделения этилена, у многих растений накапливаются ингибиторы роста фенольной природы (хлорогеновая кислота, флавоноиды, фенолкарбоновые кислоты). Снижение содержания ИУК происходит вслед за остановкой роста. Так, в листьях подсолнечника, в верхушках стеблей и колосках пшеницы и других растений рост начинает подавляться при влажности почвы 60 % Н В, а количество ауксинов заметно снижается только при снижении влажности почвы до 30 % НВ.

Опрыскивание растений в условиях засухи ауксином, цитокинином или гиббереллином усиливает отрицательное действие водного дефицита на растение. Обработка цитокинином в период репарации после засухи восстанавливает функции растений.

Предпосевное повышение жаро- и засухоустойчивости.

И. В. Мичурин, пытаясь получить засухоустойчивые сорта плодовых, выращивал растения в условиях недостаточного водоснабжения. Растения, перенесшие небольшую засуху, повторно выдерживают ее с меньшими потерями, становятся более устойчивыми к обезвоживанию.

Разработаны методы предпосевного закаливания к засухе. П. А. Генкель (1934) предложил закаливать наклюнувшиеся семена, подвергая их подсушиванию от одного до трех раз. В результате повышается засухоустойчивость растений и увеличивается их урожайность в засушливых условиях (пшеница и другие культуры). Закаленные растения приобретают анатомо-морфологическую структуру, свойственную засухоустойчивым растениям, имеют более развитую корневую систему. Окислительное фосфорилирование у 4-, 8 — и 11-дневных проростков кукурузы было у закаленных растений выше, чем у контрольных. Эффективность предпосевного закаливания по методу Генкеля повышается при замачивании семян в слабых растворах борной кислоты. Улучшает всхожесть и повышает жароустойчивость растений обработка семян цитокинином (О. Н. Кулаева, 1973).

Диагностика жаро- и засухоустойчивости.

Для диагностики засухоустойчивости растений используют ряд полевых и лабораторных методов. Сравниваемые сорта и виды растений выращивают в засушливых районах. Сорта, в меньшей степени снижающие урожаи, считаются более засухоустойчивыми. Испытания на засухоустойчивость в засушниках и суховейных установках дают возможность подвергать растения почвенной и атмосферной засухе в любой период их вегетации и оценивать сорта. Засушни-ки — это делянки, на которых исследуемые растения закрывают в период дождей пленкой. Для отвода воды с соседних делянок выкапывают стоковые канавы. При использовании суховейных камер растения выращивают в вегетационных сосудах и затем подвергают действию струй нагретого и высушенного воздуха.

Как показатель устойчивости растений к засухе можно использовать водоудерживающую способность растительной ткани, а также вязкость цитоплазмы. У засухоустойчивых растений эти показатели будут выше. В селекционной работе используют такой показатель, как содержание статолитного крахмала в корневом чехлике. Генетически обусловленным признаком засухоустойчивости растений является способность их вегетативных органов (особенно листьев) накапливать во время засухи пролин. При этом концентрация пролина увеличивается в 10-100 раз. В пролине запасается значительное количество азота, который используется для последующих метаболических реакций по окончании засухи.

Повышение засухоустойчивости культурных растений.

На засухоустойчивость влияют удобрения: калийные и фосфорные повышают ее, азотные, особенно в больших дозах, — снижают. Засухоустойчивость ряда сельскохозяйственных культур повышают микроэлементы (цинк, медь и др.). Устойчивости к засухе в полевых условиях способствует выращивание сельскохозяйственных культур с соблюдением зональных технологий их возделывания.

Существование различных типов засухи, региональных ее особенностей сильно затрудняет селекцию сельскохозяйственных растений на засухоустойчивость, требует учета многих видовых, структурно-анатомических и физиолого-биохимических показателей растений. Так, засухоустойчивые сорта зерновых культур при значительном водном дефиците отличаются синтетической направленностью работы ферментных систем, содержат больше связанной воды, имеют повышенную концентрацию клеточного сока, высокий температурный порог коагуляции белков, интенсивное накопление сухого вещества, устойчивую пигментную систему, более четкие признаки ксероморфности и др. Засуха в каждом географическом регионе имеет свои конкретные особенности: преимущественно почвенная или атмосферная, весенняя или летняя, продолжительность и глубина. Эти особенности также определяют выбор критериев для отбора растений.

Еще Н. А. Максимов (1952) отмечал среди засухоустойчивых сортов яровой пшеницы наличие двух основных биотипов: один, свойственный главным образом Зауралью, где засуха наблюдается в начале лета (захватывает у пшениц период кущения), другой — Среднему и Нижнему Поволжью, где засуха случается обычно в конце вегетации пшеницы. Поэтому при культуре растений первого биотипа в Поволжье или второго биотипа в Зауралье они ведут себя как незасухоустойчивые сорта. При оценке и выведении засухоустойчивых сортов селекционеры используют совокупность всех рассмотренных ранее физиолого-биохимических и других признаков и показателей. Для регионов России и государств СНГ, подверженных засухе, научными учреждениями разработаны модели засухоустойчивых сортов основных сельскохозяйственных культур, включающие и физиологические показатели.

Орошение как радикальное средство борьбы с засухой.

Наиболее эффективным способом борьбы с засухой в аридных регионах является орошение. Оно эффективно и в районах, где осадков выпадает достаточно, но распределение их не является оптимальным. Орошение дождеванием овощных, плодовых, кормовых культур и картофеля используют в Центральном Нечерноземье. Необходимо организовать полив растений таким образом, чтобы свести повреждаемость растений от засухи к минимуму и наиболее эффективно использовать поливную воду. Для определения сроков полива руководствуются наблюдениями за влажностью почвы, не допуская снижения предполивной влажности ниже оптимального уровня (60-70 % НВ).

На орошаемых полях возделывают влаголюбивые растения с большой листовой поверхностью, которые требуют больше влаги и в условиях засухи при нарушении водоснабжения снижают урожай сильнее по сравнению с растениями на богаре. Особенно важно обеспечить растения водой в критические периоды. Яровые и озимые злаки наиболее чувствительны к недостатку влаги в фазы выхода в трубку и колошения; кукуруза — в период цветения и молочной спелости; просо и сорго — в фазы выметывания и налива зерна; зернобобовые — в период цветения; картофель — цветения и формирования клубней; подсолнечник — образования корзинки и цветения; хлопчатник — в фазу цветения и заложения коробочек; бахчевые — в период цветения и созревания.

Для определения потребности растений в поливе используют также физиологические показатели: содержание воды в листьях; степень открытости устьиц; интенсивность транспирации; водный потенциал тканей; концентрацию клеточного сока; градиент биопотенциалов (ЭП) ; интенсивность роста и др. (Н. А. Максимов, И. В. Красовская, Ф. Д. Сказкин, Н. С. Петинов, В. С. Шардаков, В. А. Лобов, О. Е. Шведова, М. Д. Кушниренко и др.). Оптимальные и критические уровни этих показателей установлены применительно к видам и сортам растений и содержатся в справочной литературе.

Полив, особенно дождеванием, повышает влажность приземного слоя воздуха, снижает его температуру, создает в стеблестое (и насаждении) более ровный микроклимат. Наиболее эффективны частые поливы небольшими нормами, а в засушливых регионах — в сочетании с влагозарядковым поливом. Наибольший эффект поливы обеспечивают на высоком агротехническом фоне при оптимальных дозах удобрений, выполнении всего комплекса необходимых агротехнических мероприятий, предусмотренных для данной сельскохозяйственной культуры.



Наши авторские методические материалы по ботанике и растениям России:
В нашем Интернет-магазине по некоммерческим ценам (по себестоимости производства)
можно приобрести следующие методические материалы по ботанике и растениям России:

компьютерные (для PC-Windows) определители: Цветы, Деревья зимой и Деревья летом,
полевые определители растений "ЭкоГид" для смартфонов и планшетов: Цветы, Деревья зимой и Деревья летом (все их можно купить в магазине Play Google),
карманные полевые определители: Лекарственные растения и Растения пресных вод,
цветные ламинированные определительные таблицы: грибы-1, грибы-2, лишайники, водоросли, мхи, первоцветы, цветы лесов, цветы лугов, цветы водоемов, деревья зимой, деревья летом, кустарники зимой и кустарники летом,
цветные определители-раскладушки издательства "Вентана-Граф": первоцветы, цветы лесов, цветы лугов, цветы водоёмов, деревья зимой, кустарники зимой, деревья летом, кустарники летом,
определитель серии "Энциклопедия природы России" Пищевые растения.





Поделиться/Share:
Обращение с посетителям сайта



: ml : [ stl ] [ pp ]


Порекомендуйте нас в "своих" социальных сетях:
- share this page with your friends!
Поддержать сайт / Donate


© Экологический центр "Экосистема"™, А.С. Боголюбов / © Field Ecology Center "Ecosystem"™, Alexander Bogolyubov, 2001-2016