Ïðèìå÷àíèÿ:
1) íèæåñëåäóþùàÿ èññëåäîâàòåëüñêàÿ ðàáîòà âûïîëíåíà àâòîðàìè íà îñíîâå ïîëåâûõ èññëåäîâàíèé è ðàçìåùåíà íà ñàéòå â îðèãèíàëüíîì âèäå (ïîäãîòîâêà èëëþñòðàöèé, âåðñòêà - À.Ñ. Áîãîëþáîâ);
2) àâòîð ñàéòà íå íåñåò îòâåòñòâåííîñòè çà äîñòîâåðíîñòü ñâåäåíèé, èçëîæåííûõ â ðàáîòå;
3) äàííàÿ ðàáîòà ÿâëÿåòñÿ àâòîðñêîé è åå ïåðåïå÷àòêà âîçìîæíà òîëüêî ñ óêàçàíèåì àâòîðîâ è àêòèâíîé ãèïåðññûëêîé íà ñàéò www.ecosystema.ru
Äàííàÿ ñòàòüÿ áûëà îïóáëèêîâàíà â æóðíàëå áèîëîãè÷åñêîãî êðóæêà Äàðâèíîâñêîãî ìóçåÿ
"ÂÅÑÒÍÈÊ ÂÎÎÏ"
ÝÊÎËÎÃÈ×ÅÑÊÀß ÈÇÌÅÍ×ÈÂÎÑÒÜ SPHAGNUM
FALLAX È SPHAGNUM ANGUSTIFOLIUM
ÍÀ ÊÎÑÒÐÎÌÑÊÎÉ ÁÈÎÑÒÀÍÖÈÈ
Óëüÿíîâà Ò.À.
Íàó÷íûé ðóêîâîäèòåëü Ñ.Þ.
Ïîïîâ
1997
Ñôàãíîâûå ìõè çàíèìàþò îñîáîå ïîëîæåíèå ñðåäè
äðóãèõ ðàñòåíèé, êàê â ñèñòåìàòè÷åñêîì, òàê è â
áèîëîãè÷åñêîì ñìûñëå. Îíè îáúåäèíÿþòñÿ â îäèí
åñòåñòâåííûé ðîä (Sphagnum L.). Ðîä Sphagnum î÷åíü ïðîñòî
ðàçáèòü íà ñåêöèè, â ïðåäåëàõ ñåêöèé âûäåëÿþòñÿ
åñòåñòâåííûå ãðóïïû âèäîâ. Íî â ïðåäåëàõ îäíîé
ãðóïïû äîñòàòî÷íî ñëîæíî îïðåäåëèòü âèäû. Ýòî
ñâÿçàíî ñ òåì, ÷òî ñôàãíîâûå ìõè îáëàäàþò âûñîêîé
ýêîëîãè÷åñêîé ïëàñòè÷íîñòüþ, ò.å. ïðè èçìåíåíèè
óñëîâèè ïðîèçðàñòàíèÿ, îíè àäåêâàòíî èçìåíÿþò
ñâîþ ìîðôîëîãèþ. Êðîìå òîãî, ýêîëîãè÷åñêèå ôîðìû
ðàçíûõ âèäîâ ñõîäíû ìåæäó ñîáîé â îäèíàêîâûõ
ìåñòîîáèòàíèÿõ. Äëÿ èçó÷åíèÿ íàìè áûëà âûáðàíà
ãðóïïà âèäîâ S.recurvum Ð.Â. sensu lato, ñåêöèè Cuspidata. Â íåå
âõîäÿò Sphagnum fallax (Klinggr.) Klinggr., S.angustifolium (Russ.) C.Jens. è
S.flexuosum Dozy & Molk . Ìû ïðîâåëè ñðàâíåíèå
ýêîëîãè÷åñêîé èçìåí÷èâîñòè äâóõ äîñòàòî÷íî
áëèçêèõ âèäîâ èç ýòîé ãðóïïû: S.fallax è S.angustlfollum,
êîòîðûå øèðîêî ðàñïðîñòðàíåíû â ðàéîíå ðàáîò, ñ
öåëüþ âûÿñíèòü â êàêèõ óñëîâèÿõ èõ ïðèçíàêè
êîíâåðãèðóþò, à â êàêèõ — íåò.
Èññëåäîâàíèÿ ïðîâîäèëèñü íà Êîñòðîìñêîé áèîñòàíöèè ÈÏÝÈÝ ÐÀÍ,
êîòîðàÿ ðàñïîëîæåíà ìåæäó ãîðîäàìè Ìàíòóðîâî è
Ìàêàðüåâ, íà ïðàâîì áåðåãó ðåêè Óíæè.
Ïðàâîáåðåæüå Óíæè îò÷àñòè ñôîðìèðîâàíî
îòëîæåíèÿìè Äíåïðîâñêîé ìîðåíû, îò÷àñòè
ôëþâèîãëÿöèàëüíûìè îòëîæåíèÿìè. Ýòà òåððèòîðèÿ
îòíîñèòñÿ ê ïîäçîíå þæíîé òàéãè. Ðàñòèòåëüíîñòü
ñôîðìèðîâàëàñü ïîñëå èíòåíñèâíûõ âûðóáîê 1940-60-õ
ãîäîâ. Â ñâÿçè ñ ýòèì îíà ïðåäñòàâëåíà âûðóáêàìè
âñåõ âîçðàñòîâ è âèäîâ — îò ñâåæèõ äî
çàðàñòàþùèõ ìåëêîëèñòâåííûìè ëåñàìè ñ ïîäðîñòîì
åëè ðàçíîãî âîçðàñòà. Ïîâñåìåñòíî âûðóáêè
çàáîëà÷èâàþòñÿ èç-çà íåïðåêðàùàþùåãîñÿ ñâåäåíèÿ
ëåñà è ñòðîèòåëüñòâà äîðîã áåç ó÷åòà ãèäðîëîãèè
ìåñòíîñòè.
Ìàòåðèàëû è ìåòîäû
Sphagnum fallax è Sphagnum angustifolium áûëè âñòðå÷åíû â ðàéîíå
ðàáîò â ñëåäóþùèõ ìåñòîîáèòàíèÿõ.
- 1. Çàáîëî÷åííûå âûðóáêè.
- 2. Çàáîëî÷åííûå ñìåøàííûå ëåñà.
- 3. Îòêðûòûå ïåðåõîäíûå áîëîòà.
- 4. Âåðõîâûå îòêðûòûå è îáëåñåííûå áîëîòà.
- 5. Ïåðåõîäíûå áîëîòà ñ ñîñíîé è áåðåçîé.
- 6. Çàáîëî÷åííûå åëüíèêè.
- 7. Çàáîëî÷åííûå ëåñà ñ ó÷àñòèåì â äðåâîñòîå
÷åðíîé îëüõè, áåðåçû, åëè, îñèíû.
Ýòè ìåñòîîáèòàíèÿ ðàçëè÷àþòñÿ ïî
óâëàæíåííîñòè è áîãàòñòâó. Ïî ýòèì ôàêòîðàì èõ
ìîæíî êëàññèôèöèðîâàòü ñëåäóþùèì îáðàçîì.
I. Ïî òðîôíîñòè:
- 1) îëèãîòðîôíûå (Íî);
- 2) ìåçî-îëèãîòðîôíûå (Ho+Hm);
- 3) ìåçîòðîôíûå (Hm);
- 4) ìåçî-åâòðîôíûå (Íå).
II. Ïî âëàæíîñòè:
Ïðè èçó÷åíèè ñîáðàííûõ îáðàçöîâ áûëè
ïðîàíàëèçèðîâàíû ñëåäóþùèå ïðèçíàêè ðàñòåíèé:
- 1. Äëèíà âåòî÷íûõ è ñòåáëåâûõ ëèñòüåâ. Âåòî÷íûå
ëèñòüÿ áðàëèñü ñî ñðåäíåé ÷àñòè îòñòîÿùåé
âåòî÷êè. Âåòî÷êè âûáèðàëèñü èç òðåõ ðàçëè÷íûõ
ïó÷êîâ íà îäíîì è òîì æå ñòåáëå, ñ âåðõíåé åãî
÷àñòè. Ñòåáëåâûå ëèñòüÿ áðàëèñü, ïî âîçìîæíîñòè,
ñ ïåðâûõ 3 ñì ñòåáëÿ. Ñ êàæäîãî ðàñòåíèÿ áûëî
ïðîìåðåíî ïî 10 ñòåáëåâûõ è 10 âåòî÷íûõ ëèñòüåâ. Â
êàæäîì îáðàçöå èçìåðÿëîñü ïî òðè ðàñòåíèÿ.
- 2. Ôîðìà àïåêñà ñòåáëåâîãî ëèñòà. Â êàæäîì
îáðàçöå ïðîñìàòðèâàëîñü ïî 30 ñòåáëåâûõ ëèñòüåâ.
Îò ýòîãî êîëè÷åñòâà îïðåäåëÿëàñü äîëÿ ëèñòüåâ,
èìåþùèõ òóïóþ âåðõóøêó.
- 3. Äèàìåòð àïèêàëüíîé ïîðû â âîäîíîñíûõ êëåòêàõ
ëèñòüåâ ñâèñàþùèõ âåòâåé.
- 4. Ïîëîæåíèå õëîðîôèëëîíîñíûõ êëåòîê íà ñðåçå
âåòî÷íîãî ëèñòà.
- 5. Ñòåïåíü âûðàæåííîñòè ãèàëîäåðìèñà íà
ïîïåðå÷íîì ñðåçå ñòåáëÿ.
Âñå ýòè ïðèçíàêè ÿâëÿþòñÿ äèàãíîñòè÷åñêèìè è
èñïîëüçóþòñÿ äëÿ îòëè÷åíèÿ S. fallax è S. angustifolium äðóã
îò äðóãà. Äàííûå èçìåðåíèé áûëè ïîäâåðãíóòû
êîððåëÿöèîííîìó àíàëèçó. Âû÷èñëåíèÿ ïðîâîäèëèñü
íà êîìïüþòåðå â ïðîãðàììå Excel.
Ðåçóëüòàòû è îáñóæäåíèå
 ðåçóëüòàòå ðàáîò áûëè ïîëó÷åíû äàííûå,
çàíåñåííûå â òàáëèöó 2. Èç íåå âèäíî, ÷òî ýòè âèäû
èìåþò ñòåáëåâûå ëèñòüÿ ñ òóïîé è çàîñòðåííîé
âåðõóøêîé.
Ìîðôîëîãè÷åñêèå ïðèçíàêè Sphagnum fallax èçìåíÿþòñÿ â
çàâèñèìîñòè îò èçìåíåíèÿ óñëîâèé ïðîèçðàñòàíèÿ.
Òàê ïðîöåíò ñòåáëåâûõ ëèñòüåâ ñ òóïûìè
âåðõóøêàìè áîëüøå â áîëåå áåäíûõ è ñóõèõ
ìåñòîîáèòàíèÿõ, ÷åì âî âëàæíûõ è áîãàòûõ
(êîýôôèöèåíò êîððåëÿöèè ìåæäó äîëåé òóïûõ
ëèñòüåâ â âûáîðêå (o) è ãðàäàöèÿìè òðîôíîñòè (tr)
ro/tr=-0.44, è âëàæíîñòè (w) rw/tr=-0.27). Ñ óâåëè÷åíèåì
òðîôíîñòè è âëàæíîñòè äëèíà ñòåáëåâûõ ëèñòüåâ (lb)
âîçðàñòàåò (rlb/tr=0.62; rlb/w=0.43) îò 0,83ìì äî 1,06 ìì,
âïðî÷åì êàê è äëèíà âåòî÷íûõ ëèñòüåâ (bl) (rbl/tr=0.34;
rbl/w=0.72) îò 1,41 ìì äî 2,37 ìì. Äèàìåòð àïèêàëüíîé ïîðû â
êëåòêàõ ëèñòüåâ câèñàþùèõ âåòâåé (d) çàâèñèò è îò
òðîôíîñòè, è îò âëàæíîñòè ( rd/tr=-0.26; rd/w= -0.57). Îí
óìåíüøàåòñÿ ñ óâåëè÷åíèåì âëàæíîñòè îò 20 ìêì äî 1
ìêì.
Ìîðôîëîãè÷åñêèå ïðèçíàêè Sphagnum àngustifolium ïî÷òè íå
çàâèñÿò îò óñëîâèé ñðåäû. Âñå åãî ïðèçíàêè áîëåå
èëè ìåíåå ïîñòîÿííû, ëèøü äèàìåòð àïèêàëüíîé
ïîðû ëèñòà ñâèñàþùåé âåòâè íåñêîëüêî
óâåëè÷èâàåòñÿ ñ âîçðàñòàíèåì òðîôíîñòè (rd/tr=0.38).
Òàêèì îáðàçîì, ó Sphagnum fallax èçìåíÿåòñÿ ôîðìà
âåðõóøåê ñòåáëåâûõ ëèñòüåâ, äëèíà ñòåáëåâûõ è
âåòî÷íûõ ëèñòüåâ è äèàìåòð ïîðû â êëåòêàõ
ëèñòüåâ ñâèñàþùèõ âåòâåé, à ó Sphagnum angtustifolium
èçìåíÿåòñÿ òîëüêî äëèíà âåòî÷íûõ ëèñòüåâ è
äèàìåòð ïîðû â êëåòêàõ ëèñòüåâ ñâèñàþùèõ âåòâåé.
Åñëè ñðàâíèòü ýòè âèäû ïî òàêîìó ïðèçíàêó, êàê
ôîðìà õëîðîôèëëîíîñíûõ êëåòîê íà ïîïåðå÷íîì
ñðåçå âåòî÷íîãî ëèñòà, òî äëÿ S.angustifolium áîëåå
õàðàêòåðíû òðàïåöèåâèäíûå êëåòêè (áîëåå 80%), à äëÿ
S.fallax — òðåóãîëüíûå (?60%).
Ïðè îïðåäåëåíèè ýòèõ äâóõ âèäîâ èñïîëüçóåòñÿ
òàêæå òàêîé ïðèçíàê, êàê ñòåïåíü îáîñîáëåííîñòè
íàðóæíîãî ñëîÿ êëåòîê ñòåáëÿ (ãèàëîäåðìèñà) îò
âíóòðåííåãî (ñêëåðîäåðìèñà), ÷òî îáíàðóæèâàåòñÿ
íà ïîïåðå÷íîì ñðåçå. Ñóùåñòâóþò òðè âàðèàíòà
âûðàæåííîñòè ýòîãî ïðèçíàêà:
- 1) ãèàëîäåðìèñ ÿñíî îòãðàíè÷åí;
- 2) ãèàëîäåðìèñ íåÿñíî îòãðàíè÷åí,
- 3) ãèàëîäåðìèñ êàæåòñÿ îòñóòñòâóþùèì;
Äëÿ Sphagnum angustifolium õàðàêòåðåí òîëüêî êàæóùèéñÿ
îòñóòñòâóþùèì ãèàëîäåðìèñ, à äëÿ Sphagnum fallax âñå òðè
òèïà ãèàëîäåðìèñà. Ìû ïðîàíàëèçèðîâàëè
÷àñòîòíîå ðàñïðåäåëåíèå ýòèõ òèïîâ ãèàëîäåðìèñà
ó Sphagnum fallax è âûÿñíèëè, ÷òî â 50-òè % ñëó÷àåâ îí èìååò
òàêîé æå òèï ãèàëîäåðìèñà, êàê ó Sphagnum angustifolium, ò.å.
êàæóùèéñÿ îòñóòñòâóþùèì. Èç ýòîãî ìû ñäåëàëè
âûâîä, ÷òî äëÿ ðàçëè÷èÿ ýòèõ âèäîâ äàííûì
ïðèçíàêîì ïîëüçîâàòüñÿ íåëüçÿ, èëè ìîæíî
èñïîëüçîâàòü åãî â êà÷åñòâå âñïîìîãàòåëüíîãî.
Âûâîäû
Sphagnum fallax îáëàäàåò çíà÷èòåëüíîé èçìåí÷èâîñòüþ
ñâîèõ ïðèçíàêîâ, ñâÿçàííîé ñ ýêîëîãèåé, à S.
angustifolium â ðàçíûõ ìåñòîîáèòàíèÿõ ñîõðàíÿåò ñâîè
ïðèçíàêè áîëåå ìåíåå ïîñòîÿííûìè. Â
ìåçîîëèãîòðîôíûõ ìåñòîîáèòàíèÿõ, òàì, ãäå
ýêîëîãè÷åñêèå àðåàëû îáîèõ âèäîâ ïåðåêðûâàþòñÿ,
S. fallax ïðèîáðåòàåò ñõîäñòâî ñ S. angustifolium. Ïîýòîìó
ãðàíèöó ìåæäó èçó÷àåìûìè âèäàìè ïðîâåñòè êðàéíå
ñëîæíî. Âìåñòå îíè îáðàçóþò ìîðôîëîãè÷åñêèé
ãðàäèåíò.
***
Äàííàÿ ñòàòüÿ áûëà îïóáëèêîâàíà â æóðíàëå áèîëîãè÷åñêîãî êðóæêà Äàðâèíîâñêîãî ìóçåÿ
"ÂÅÑÒÍÈÊ ÂÎÎÏ"
Äðóãèå èññëåäîâàòåëüñêèå ðàáîòû, ñäåëàííûå â áèîëîãè÷åñêîì êðóæêå ÂÎÎÏ, ìîæíî ïîñìîòðåòü
â ðàçäåëå Èññëåäîâàòåëüñêàÿ ðàáîòà. Äðóãèå äåòñêèå èññëåäîâàòåëüñêèå ðàáîòû (èññëåäîâàòåëüñêèå ïðîåêòû), ðàçìåùåííûå íà íàøåì ñàéòå, ìîæíî ïîñìîòðåòü
òóò.
Õðîíèêà êðóæêà
"Âåñòíèêè ÂÎÎÏ"
Ïðîãðàììà "Parus"
Ñïèñîê ÂÎÎÏîâöåâ
|
êîìïüþòåðíûå öèôðîâûå (äëÿ PC-Windows) îïðåäåëèòåëè
