Динамика растительных сообществ свежих и влажных местообитаний водораздела рек Унжи и Кондобы. Е.С. Преображенская, М.М. Солодовников

Пожалуйста, ставьте гиперссылку на сайт www.ecosystema.ru если Вы копируете материалы с этой страницы! Во избежание недоразумений ознакомьтесь с правилами использования и копирования материалов с сайта www.есоsystеmа.ru
Пригодилась эта страница? Поделитесь ею в своих социальных сетях:

Примечания: 1) нижеследующая исследовательская работа выполнена авторами на основе полевых исследований и размещена на сайте в оригинальном виде (подготовка иллюстраций, верстка - А.С. Боголюбов); 2) автор сайта не несет ответственности за достоверность сведений, изложенных в работе; 3) данная работа является авторской и ее перепечатка возможна только с указанием авторов и активной гиперссылкой на сайт www.ecosystema.ru

ДИНАМИКА РАСТИТЕЛЬНЫХ СООБЩЕСТВ СВЕЖИХ И ВЛАЖНЫХ МЕСТООБИТАНИЙ
ВОДОРАЗДЕЛА РЕК УНЖИ И КОНДОБЫ

Когда речь заходит о методах изучения динамики растительности, то первое, что приходит в голову — это непосредственное наблюдение за изменением растительности на пробной территории в течение ряда лет. К сожалению, этот метод имеет один очевидный недостаток — большинство динамических процессов в фитоценозах требуют десятков, а то и сотен лет, поэтому проследить их удается редко. Кроме того, при прямых наблюдениях за сменами растительности мы обычно не можем точно установить, чем они вызваны — воздействием растительного сообщества на свою среду или же изменениями условий местообитания — влажности, проточности и т.д. в связи с тем, что меняется ситуация в окружающем ландшафте. Иными словами, мы не знаем, в какой степени та или иная описанная смена является сукцесионной и в какой — экзогенной. Скорее всего, обычно мы наблюдаем смену растительности в результате изменения среды при сложении воздействий обоих типов. Однако, не смотря на все эти недостатки, прямые наблюдения за сменами растительности представляют очень большой интерес. Они дают нам картину динамики фитоценозов, наиболее близкую к реальной, и могут служить для контроля всех остальных представлений, полученных косвенными методами.

В 1985 году на территории Костромской таежной станции ИПЭиЭ РАН Было проведено картирование растительности участка около 5х10 км — от р. Унжи до р. Кондобы и от грейдерной дороги Полома-Брантовка (Угорский БАМ) до Халбужской дороги и р. Полунки. В основу выделения растительных комплексов при картировании были положены представления о сукцессионной динамике фитоценозов, разработанные С.М. Разумовским (1981). Вначале, опираясь на сукцессионную схему, выделяли на местности растительные комплексы — участки с преобладанием одной или нескольких соседних стадий экогенеза одной серии, или стадий двух соседних серий. Таким образом были выделены достаточно хорошо отличающиеся друг от друга физиономические типы растительности. Затем выделы этих типов были нанесены на карту в масштабе 1: 25000. Для этого была использована топографическая карта с шагом горизонталей 5 м. Картирование проводилось маршрутным методом — выбирали наиболее типичные участки рельефа и пересекали их маршрутами, нанося на карту границы растительных комплексов. Затем анализировали закономерности размещения комплексов по рельефу и путем экстраполяции обводили каждый контур на карте. Полученную картину проверяли одним-двумя контрольными пересечениями каждого выдела. Демутационные стадии — зарастание гарей, вырубок, лугов — при составлении карты не учитывались. Работа позволила в общих чертах описать основные растительные комплексы, встречающиеся на территории правобережья р. Унжи, и охарактеризовать их распределение по местообитаниям. Одновременно она вызвала ряд вопросов и сомнений. Во-первых, это сомнения в правильности динамической трактовки некоторых растительных комплексов, возникающих из-за того, что многие виды растений (ель, сосна, черника, брусника и т.д.) входят в состав ассоциаций разных динамических рядов. Во-вторых, выделились растительные комплексы, которые оказалось трудно интерпретировать с точки зрения сукцессионной схемы, например осиннки чернично-сфагновый (со Sphagnum girgensohnii). Неясности возникли и при анализе распределения некоторых растительных комплексов по рельефу. Все это навело нас на мысль, что в динамике растительности водораздела Унжи и Кондобы хорошо было бы разобраться поподробнее. Для этого мы решили повтроить описания растительности, сделанные 13 лет назад, и выявить произошедшие изменения. Одновременно мы провели более подробный, чем в 1984 г., анализ местообитанияй растительности. В настоящей работе мы проанализировали три растительных комплекса, занимающих наибольшую площадь на изучаемом водоразделе.

В ходе картирования 1985 г. было сделано около 160 описаний растительности. Они имели четкую привязку к дорогам, просекам и другим ориентирам. Летом 1997 г. — через 13 лет — мы повторили треть этих описаний, и оценили произошедшие за этот срок изменения.

Для того, чтобы охарактеризовать условия обитания растительности, проводилось описание почв — в каждой точке описания выкапывался почвенный разрез. Опираясь на полученные данные, мы выделили несколько рядов смен растительности, приуроченных к определенным типам местообитаний. В настоящей работе мы анализируем только растительные сообщества свежих и сырых местообитаний. Для этого использованы материалы 28 описаний.

Описание растительности проводили на площадке радиусом 10 м. При этом в каждом ярусе оценивали сомкнутость (проективное покрытие) каждого вида в процентах от общего для яруса показателя. Для видов, покрытие которых было менее 10%, указывали только порядок значений: 1-9% (редкие) или менее 1% (единичные). Для древесного яруса, подроста и подлеска указывали также высоту и, по возможности, возраст.

Для проверки и дополнения полученных динамических рядов мы использовали еще один метод изучения смен растительности — сравнение растительных сообществ в сходных местообитаниях. Основным компонентом, определяющим неоднородность условий обитания растительности в пределах территории с одинаковым климатом, служит почва. Известно, что в ходе сукцессии изменениям под воздействием растительности подвергаются в первую очередь верхние горизонты почвы — подстилка и верхняя часть горизонта А. Следовательно, если разные растительные сообщества занимают местообитания со сходными особенностями почвы в нижних горизонтах, то они, скорее всего, представляют собой стадии одного и того же сукцессионного ряда. Пользуясь этим подходом, мы выбирали различные, но расположенные рядом друг с другом растительные сообщества, предположительно, представляющие собой стадии смены — например, еловый лес и зарастающую вырубку по соседству. Затем описывали в каждом из них почву и путем сравнения делали заключение о принадлежности к одному или разным рядам. Так же поступали в том случае, когда в лесу обнаруживались хорошо различимые парцеллы с разной напочвенной растительностью.

Растительность свежих местообитаний на двучленных отложениях

В эту группу отнесены участки с относительно неоднородным механическим составом почв. Верхний слой почв везде представлен супесью, супесью с прослойками песка и (или) легкого суглинка. В половине исследованных местообитаний на глубине 40-60 см располагался подстилающий тяжелосуглинистый горизонт; в остальных местообитаниях он обнаружен не был (можно предполагать его нахождение на большей глубине). Для всех исследованных участков было характерно нормальное увлажнение (Чертов, 1980). Однако в большинстве разрезов в нижнем горизонте (ниже горизонта В) есть признаки оглеения.

В свежих местообитаниях на двучленных отложениях встречаются в основном модергрубогумусные почвы разной степени оподзоливания. Мощность подстилки обычно составляет около 5 см. На поздних стадиях она, вероятно, немного возрастает (до 6 см), однако данных для оценки этих изменений недостаточно.

Наиболее близким к коренному сообществу, вероятнее всего, можно считать ельник-кисличник. В его древостое к ели примешивается береза бородавчатая и пушистая (Betula pendula, B. pubescens), единично осина (Populus tremula), в подросте и подлеске отмечена ель (Picea abies), пихта (Abies sibirica), рябина (Sorbus aucuparia), крушина ломкая (Frangula alnus). В травяно-кустарничковом ярусе доминирует кислица (Oxalis acetosella), ее содоминант — черника (Vaccinium myrtillus). Значительная доля покрытия приходится на виды евтрофного разнотравья — звездчатку жестколистную (Stellaria holostea), майник двулистный (Majanthemum bifolium), седмичник европйский (Trientalis europaea), копытень европейский (Asarum europaeum), голокучник Линнея (Gymnocarpium dryopteris), костянику (Rubus saxatilis) и т.п. Моховой ярус развит слабо, его покрытие — около 10 %.

Сравнив старые описания с новыми, сделанными через 13 лет, мы получили схему динамических изменений растительности (рис.1).

Рис. 1. Динамика растительности свежих местообитаний на двучленных отложениях

Так, на месте разнотравно-вейникового молодого березняка (из Betula pendula, с небольшой примесью B. pubescens) с вейником лесным (Calamagrostis arundinacaea) образовался березняк разнотравный с черникой (разнотравье везде представлено сходным комплексом видов средних и поздних стадий евтрофной гидросерии и характерными ценофобными видами: золотарником обыкновенным (Solidago virgaurea), щитовником игольчатым (Dryopteris spinulosa) и т.п.). Вытеснение вейника черникой происходит по мере роста берез в связи с увеличением затенения.

Значительную роль в этом процессе играет также развитие молодых елей в подросте. Далее, по мере того, как ели вырастают, формируется смешанный елово-березовый разнотравно-чернично-кисличный лес. В заключение вся эта цепочка замыкается ельником-кисличником, которому может предшествовать ельник чернично-кисличный.

Смена разнотравно-вейникового березняка на ельник-кисличник с разнотравьем может проходить и минуя чернично-кисличную стадию. Такой случай отмечен нами в условиях, наиболее благоприятных для растительности: на нормально дренированных слюдистых супесях в отсутствие близко лежащего подстилающего суглинистого горизонта.

В тех же самых местообитаниях после вырубки может формироваться не березовый, а осиновый древостой. Так, мы наблюдали, что на месте березняка чернично-разнотравного c еловым подростом, описанного 13 лет назад и вырубленного через год-два после описания, сформировался молодой вейниково-разнотравный осинник со значительным участием рябины и малины в составе древесно-кустарникового яруса. Можно предполагать, что на его месте со временем сформируется разнотравно-вейниковый осинник. Смену осинника такого типа на осинник-кисличник с разнотравьем нам удалось пронаблюдать. Вероятнее всего, далее этот осинник сменится непосредственно ельником-кисличником, минуя черничную стадию.

Таким образом, в нормально увлажненных местообитаниях на супесчаных и суглинистых почвах можно наблюдать следующие смены растительности. Древостой с господством березы бородавчатой или осины сменяется еловым. В травяном покрове вначале господствует вейник лесной, который по мере роста леса заменяется черникой с кислицей или непосредственно кислицей. На всех стадиях значительную роль в формировании покрова играет евтрофное разнотравье. В молодых и взрослых березняках преобладающими видами разнотравья бывают обычно звездчатка жестколистная и бор раскидистый (Milium effusum); во взрослых березняках, кроме того, значительное покрытие (до 10%) могут составлять перловник поникший (Melica nutans) и костяника. В смешанных лесах перловника и бора обычно уже меньше, но костяники и звездчатки может быть еще довольно много. К стадии ельников обилие разнотравья сокращается, основное место среди его видов занимает майник. На вырубках образуются густые заросли: много малины, встречается иван-чай. Видовой состав травяно-кустарничкового яруса в основном постоянен на всех стадиях. Так, на вырубке под пологом вейника и зарослей малины можно найти кислицу и другие виды еловых лесов, в ельнике, в окнах между елями — бор и вейник лесной. Моховой ярус на всех стадиях представлен слабо и достигает с покрытия около 10% только в ельниках.

В окнах елового или смешанного леса, образовавшихся после снеголома или вырубки небольшого числа деревьев, смена идет несколько иначе. Здесь быстро разрастаются малина и рябина. Оба эти вида всегда присутствуют в небольших количествах под пологом древостоя, но после осветления резко увеличивают свои размеры и покрытие. В травяно-кустарничковом ярусе увеличивается проективное покрытие бора, звездчатки жестколистной и вейника лесного, но и кислица с черникой сохраняются в значительных количествах. Угнетенные ели, бывшие в подросте, в окне начинают быстро расти. С формированием елового яруса лес опять приобретает прежний облик.

Растительность свежих местообитаний на песках

Песчаные почвы широко представлены на территории КТС. В зависимости от уровня влажности и глубины расположения подстилающей породы на них формируются разные растительные сообщества. Смены в сосняках на песчаных почвах КТС были подробно рассмотрены в работе А. Лебедевой (1996, 1997). Для нормально дренированных местообитаний на песках она описала смену лишайниковых сосняков на бруснично-зеленомошные сосняки и далее на ельники зеленомошные. Сообщества такого типа на исследованном нами участке междуречья Унжи и Кондобы распространены мало. Они занимают вершины увалов и грив, где песчаная толща, видимо, наиболее мощная. Более распространен на обследованном участке другой ряд, встречающийся по сравнению с описанным А. Лебедевой ниже по рельефу и, видимо, формирующийся в условиях более близкого залегания суглинистого водоупора. Для него также характерны песчаные почвы разной степени оподзоленности. Глубже горизонта В в почвенном профиле иногда отмечаются признаки оглеения.

Коренное сообщество этого ряда — ельники чернично-зеленомошные. В древостое кроме ели здесь можно найти сосну и березы обоих видов. Подрост и подлесок развит слабо, в нем встречаются ель, пушистая береза, изредка крушина, рябина, можжевельник (Juniperus communis). В травяно-кустарничковом ярусе господствует черника (обычно около 70%), понемногу встречаются брусника (Vaccinium vitis-idaed), майник двулистный, линнея северная (Linnaea borealis), марьянник луговой (Melampyrum pratense). Моховой ярус с покрытием около 30% состоит в основном из Pleurozium schreberi, к которому примешиваются Kicranum polysetum и Hylocomium splendens.

В данном местообитании прослеживаются следующие ряды смен растительных сообществ (рис. 2).

Рис. 2. Динамика растительности свежих местообитаний на песке

После уничтожения древостоя (на вырубке) вырастает березово-сосновый или березовый молодняк (с преобладанием в обоих случаях В. penduld). В его напочвенном покрове доминирует вейник лесной. По мере роста формируется взрослый вейниковый березняк или сосново-березовый лес. Напочвенный покров такого леса очень похож на покров молодняка. В нем господствует вейник лесной, в небольших количествах могут встречаться брусника, кошачья лапка (Antennaria dioica), марьянник луговой и другие виды разнотравья. Небольшими пятнами появляются зеленые мхи. По мере того, как под березой и сосной формируется еловый подрост, напочвенный покров меняется: вейник сменяет черника, зеленых мхов становится больше. Местами, там, где ели особенно много, на месте вейникового леса вначале образуется лес с густым еловым подростом и преобладанием мертвого покрова. С ростом ели и вытеснением сосны он превращается в зеленомошно-черничный смешанный лес и, позже, в зеленомошно-черничный ельник.

В описанном ряду нам удалось проследить изменение верхних слоев почвы в ходе смены растительности. Сухая задернованная модергумусная почва характерна для ранней стадии ряда — вейниковых лесов. В чернич-но-зеленомошном лесу она сменяется на грубогумусную почву с подстилкой мощностью 4 см, ОА=4 см. В смешанном лесу ее сменяет грубогумусная почва с подстилкой мощностью около 6 см, ОА=4 см. В ельнике описана грубогумусная почва с подстилкой 7 см, А1А2=8 см. Мы видим, как сухая модергумусная почва сменяется на грубогумусную почву. Затем идет возрастание мощности подстилки и формирование горизонта А1А2.

Растительность недостаточно дренированных местообитаний на двучленных отложениях

В этот тип вошли недостаточно дренированные местообитания с примерно таким же механическим составом почв, как и в свежих местообитаниях на супесях и суглинках. Верхний горизонт почв — песчаный или супесчаный, иногда с прослойками суглинков. На глубине 40 — 70 см залегает плотный тяжелый или средний суглинок, служащий водоупором. В горизонте В и глубже, а иногда и в горизонте А почвы заметно оглеены.

Индикаторной особенностью растительности этого типа местообитаний служит появление пятен Sphagnum girgensohnii, занимающих во всех сообществах ряда 10 — 30 % поверхности земли. Наиболее близким к коренному среди исследованных сообществ ряда является ельник чернично-сфагновый. В его древостое в небольших количествах встречается осина и березы обоих видов. Подрост и подлесок выражен слабо, в нем присутствуют ель, в небольшом количестве (намного меньше, чем в дренированных местообитаниях) — рябина, единично крушина и пихта. В травяном покрове абсолютный доминант — черника (до 80% покрытия). Она формирует в этих условиях высокие кусты, отличающиеся по своим размерам от растений дренированных местообитаний. К чернике в очень небольших количествах примешиваются кислица и виды евтрофного разнотравья — майник, звездчатка жестколистная и т.п.. В моховом ярусе, кроме сфагнума, в небольших количествах (до 10% в сумме) встречаются Pleurozium schreberi, Kicranum scoparium и Hylocomnium splendens. Анализ субстрата, на котором растут мхи, показал, что в подавляющем большинстве случаев они занимают микроповышения, образовавшиеся из пней, поваленных стволов деревьев, т.е. растут на отмершей древесине.

После вырубки на месте елового леса вырастает вейниково-сфагновый (с вейником лесным) осинник или березняк, в котором оба вида берез представлены примерно в равных количествах (рис. 3).

Рис. 3. Динамика растительности влажных местообитаний на суглинке

Можно отметить, что березы разных видовобразуют смешанный древостой, в то время как осина и березы растут отдельными, не смешивающимися парцеллами. С ростом древостоя и формированием елового яруса вейник сменяется черникой, и в конце концов формируется уже описанный ельник чернично-сфагновый. Если в этом ельнике по каким-то причинам образуется окно, то в нем, так же, как в нормально дренированном местообитании, разрастается рябина и в небольших количествах малина. Одновременно значительно увеличивается покрытие сфагнума. Теоретически, надо ожидать увеличения покрытия сфагнума и на вырубках. Однако наши материалы не позволили это пронаблюдать.

В описываемом местообитании формируется мощная грубогумусная подстилка толщиной обычно 8-10 см. Изменения подстилки и почвы в ходе этой смены по нашим данным не прослеживаются.

Подстилка и почва на парцеллах сфагнума значительно отличается от находящихся в непосредственной близости участков, где его нет. На сфагновых пятнах подстилка более толстая и оторфованная; почвенный профиль может быть полностью оглеенным, обычно отдельные горизонты в нем плохо отличаются на глаз. Можно предполагать, что сфагновые пятна очень стабильны: раз поселившись, сфагнум значительно меняет среду и проявляет высокую жизнеспособность, переживая несколько поколений древостоя и различные нарушения. При этом сфагновые пятна могут уменьшаться или увеличиваться, но не исчезают. Это подтверждает анализ подстилки вокруг сфагновых пятен и в микропонижениях, где сфагнов нет. Однако, вопрос динамики пятен сфагнума требует отдельных исследований.

Таким образом, нам удалось описать динамику растительности в трех растительных комплексах, занимающих основную часть территории водораздела рек Унжи и Кондобы. Ряды смен в этих комплексах обнаруживают сходство по составу видов-доминантов основных ярусов растительности. В то же время, они значительно отличаются по характеру почв и, в особенности, подстилки. При составлении карты растительности в 1984 г. первый из рассмотренных рядов мы описывали как комплекс растительных ассоциаций поздних стадий евтрофной гидросерии и климакса; второй — как комплекс поздних стадий мезотрофной гидросерии и климакса. Результаты настоящего исследования не дают повода возражать против такой трактовки. Третий же ряд — на суглинистых влажных почвах — мы расценивали как комплекс ассоциаций климакса и евтрофной гидросерии, подвергающийся экзогенному мезотрофному заболачиванию. С этим утверждением согласиться нельзя. По-видимому, ряд ельников чернично-сфагновых на влажных двучленных почвах является достаточно устойчивым мезоевт-рофным комплексом.

Другие исследовательские работы, сделанные в биологическом кружке ВООП, можно посмотреть в разделе Исследовательская работа. Другие детские исследовательские работы (исследовательские проекты), размещенные на нашем сайте, можно посмотреть тут.

Наши авторские методические материалы по ботанике и растениям России:
В нашем Интернет-магазине по некоммерческим ценам (по себестоимости производства)
можно приобрести следующие методические материалы по ботанике и растениям России:

наглядные полевые определители-бродилки: Деревья зимой, Деревья летом, Кустарники зимой, Кустарники летом,
компьютерные цифровые (для PC-Windows) определители: Цветы, Деревья зимой, Деревья летом, Ягоды и сочные плоды,
приложения-определители растений для смартфонов и планшетов на Андроиде: Цветы, Деревья зимой, Деревья летом, Ягоды (их можно скачать из магазинов приложений по ссылкам на страницах описаний),
приложения-определители растений для iPhone и iPad: Деревья летом, Ягоды (их можно загрузить в AppStore),
карманные полевые определители: Лекарственные растения, Растения болот, Растения пресных вод, пособие "Основы гидроботанических исследований",
цветные ламинированные определительные таблицы: грибы-1, грибы-2, лишайники, водоросли, мхи, первоцветы, цветы лесов, цветы лугов, цветы водоемов, деревья зимой, деревья летом, кустарники зимой, кустарники летом,
определитель серии "Энциклопедия природы России" Пищевые растения.