Динамика формирования и смены мохового покрова на ветровальных почвенных комплексах. Федосов В.Э.

Пожалуйста, ставьте гиперссылку на сайт www.ecosystema.ru если Вы копируете материалы с этой страницы! Во избежание недоразумений ознакомьтесь с правилами использования и копирования материалов с сайта www.есоsystеmа.ru
Пригодилась эта страница? Поделитесь ею в своих социальных сетях:

Примечания: 1) нижеследующая исследовательская работа выполнена авторами на основе полевых исследований и размещена на сайте в оригинальном виде (подготовка иллюстраций, верстка - А.С. Боголюбов); 2) автор сайта не несет ответственности за достоверность сведений, изложенных в работе; 3) данная работа является авторской и ее перепечатка возможна только с указанием авторов и активной гиперссылкой на сайт www.ecosystema.ru

ДИНАМИКА ФОРМИРОВАНИЯ И СМЕНЫ МОХОВОГО ПОКРОВА
НА ВЕТРОВАЛЬНЫХ ПОЧВЕННЫХ КОМПЛЕКСАХ

Ветровал деревьев — обычное явление в лесных фитоценозах. Местные нарушения вследствие ветровала присущи даже устойчивым климаксным лесным сообществам (Работнов, 1983). Вывалы изменяют окружающий участок растительного сообщества, внося новые элементы почв и микрорельефа, и этим обеспечивая появление новых экологических ниш для растений. Ветровалу подвергаются преимущественно деревья с мочковатой корневой системой, например, ель в южно-таежных лесах России.

Ветровальный микрорельеф включает бугор, состоящий из почвы, поднятой вывороченной корневой системой дерева (органические горизонты и часть минеральных), и западины — углубления с обнаженным минеральным слоем. Выворотневый бугор и западину объединяют под названием вывального почвенного комплекса (далее — ВПК) (Уланова, 1981). Площадь ВПК измеряется квадратными метрами.

Развитие растительности на ВПК происходит под влиянием окружающего сообщества. Как в случае любых небольших по площади нарушений почвы, со временем растительность на этом участке перестает отличаться от окружающей, то есть, происходит ее демутация к прежнему состоянию. На ранних стадиях развития растительного покрова ветровального комплекса зарастанию обнаженных минеральных горизонтов бугра постоянно сопутствует противонаправленный процесс его осыпания. Разные участки ВПК в этот период сильно отличаются между собой, так что на них возникают условия для появления различных типов микросукцессий.

Настоящая работа — попытка проанализировать основные закономерности зарастания вывальных почвенных комплексов (ВПК), выявить виды мхов, принадлежащие каждой из стадий формирования мохового покрова на выворотнях, а также, опираясь на эти данные, составить схему, отражающую последовательность этих смен. Аналогичная, но более расширенная работа, посвященная роли ветровалов в биогеоценозах, проводилась сотрудниками биологического факультета МГУ. Исследованиями охватывались ельники в разных географических точках — на горном Урале, в Карпатах, в Подмосковье, Центрально-лесном биосферном заповеднике (Уланова, 1981). В нашей работе предпринята попытка провести подобные исследования в подзоне европейской южной тайги (Костромская область), так как здесь подобные исследования еще не проводились.

Сбор полевого материала проводился совместно с А. Макуловой и Д. Благовидовым, изучавшими особенности строения почв на вывалах. Автор благодарит также С.А. Мошковского за помощь в определении видов мхов.

У каждого обнаруженного выворотня мы определяли угол наклона почвенного кома над западиной и возраст. При определении возраста учитывались степень дегенерации почвенного кома, степень разложения древесины ствола, сохранность веток различного диаметра и порядка, степень зарастания обнаженных древесных субстратов эпифитами (Уланова 1981).

Составлялась подробная характеристика видового состава и распределения растительности на трех основных частях вывала: бугре, западине и стволе упавшего дерева. Поверхность почвенного кома была разделена на семь зон, отличающихся друг от друга по увлажнению, положению относительно земли, подверженности субстрата осыпанию, наличию остатков растительности и т. д. В каждой зоне описывали видовой состав и проективное покрытие мохового и травянисто-кустарничкового ярусов. Западину описывали отдельно. В окружающем лесу в радиусе 10 метров вокруг вывала проводилось геоботаническое описание.

При определении мхов пользовались определителями: Лазаренко (1951) и Мельничука (1970).

Все описанные нами выворотни подразделялись на группы в зависимости от их растительности и окружающего биотопа. Из каждой группы подробно описывали 5-10 выворотней, остальные же просто относились к одному из уже известных состояний. Всего нами было подробно исследовано 52 и осмотрено более ста выворотней.

Исследованиями были охвачены хвойные и смешанные леса, в которых удавалось найти выворотни, широко распространенные в районе работ. Нами не обследованы пойменные смешанные леса и ольшаники. Исследованные местообитания делятся по влажности на 5 групп: сухие, свежие, влажные, сырые и мокрые.

Сухие местообитания представлены сосняками левого берега реки Унжи, на сильно дренированных флювиогляциальных песках. К этой категории относятся сосняки беломошные, зеленомошные и бруснично-зеленомошные.

Свежие местообитания включают сосняки как правого, так и левого берегов Унжи. На левом берегу к ним относятся прирусловые леса рек Котрели и Тоехты, а на правом — сосняки бруснично-зеленомошные с подростом ели, выросшие на нормально дренированных песчаных вырубках.

Влажные местообитания встречаются на правом (коренном) берегу Унжи, почвы которого представлены двучленными материнскими породами (супесь на суглинке). Исследованы смешанные леса с преобладанием ели — ельники-черничники, ельники майниковые, березово-еловые разнотравные леса, елово-сосновые зеленомошные леса, ельники осоковые (Carex digitata), ельники кисличники.

Сырые местообитания включают три биотопа: ельник чернично-сфагновый, елово-сосновый сфагновый лес и заболоченный ельник со щитовником распростертым (Dryopteris expansa) и двулепестником альпийским (Circaea alpina) в травянисто-кустарничковом ярусе.

Мокрые местообитания представлены мезоевтрофными ельниками сфагновыми, в травянистом покрове которых преобладают сабельник болотный (Comarum palustre), белокрыльник болотный (Calla palustris) и вахта трехлистная (Menyanthes trifoliata).

Всего на вывалах разных возрастов в ходе работы встречено и определено 30 видов листостебельных мхов, относившихся к 19 родам, 1 род печеночников, возможно, с несколькими неопределенными видами, и 4 вида лишайников в составе 3 родов:

Список видов мохообразных и лишайников, встреченных на выворотнях:

1. Pleurozium schreberi
2. Dicranum scoparium
3. Dicranella heteromalla
4. Orthodicranum montanum
5. Tetraphis pellucida
6. Pohlia nutans
7. Hylocomium splendens
8. Ptilium crista-castrensis
9. Polytrichum commune
10. Polytrichum formosum
11. Polytrichum juniperinum
12. Atrichum undulatum
13. Atrichum tenellum
14. Rhodobryum roseum
15. Brachythecium reflexum
16. Brachythecium oedipodium
17. Brachythecium salebrosum
18. Plagiothecium laetum
19. Plagiothecium denticulatum
20. Plagiomnium cuspidatum
21. Calliergon cordifolium
22. Aulacomnium palustre
23. Cirriphyllum piliferum
24. Bryum sp.
25. Sanionia uncinata
26. Sphagnum girgensohnii
27. Sphagnum russowii
28. Sphagnum riparium
29. Sphagnum squarrosum
30. Sphagnum magellanicum
31. Ptilidium sp.
32. Hypogymnia physodes
33. Cladonia rangiferina
34. Cladonia sp.
35. Cetraria pinastri

Они были классифицированы по обилию и особенностям распределения на выворотнях. При учете обилия данного вида оценивались его среднее проективное покрытие на тех вывалах, на которых он был встречен, и его общая встречаемость на вывалах. Этот показатель рассчитывали для каждого вида в рамках определенной стадии зарастания и для одного элемента ВПК бугра, потому что только для него существует ряд более или менее закономерных смен мохового покрова.

Общие особенности зарастания бугров вывальных почвенных комплексов

Как уже говорилось выше, условия произрастания растений на почвенном коме сильно отличаются от условий на ненарушенном участке леса. Это связано в основном с переходом от почвенного увлажнения к атмосферному, а так же с тенденцией к осыпанию почвы с корней. Кроме того, существуют определенные различия между условиями в разных участках почвенного кома, о которых говорилось выше. Все это создает предпосылки для образования на ранних стадиях зарастания почвенного кома нескольких отличающихся друг от друга моховых сообществ, расположение которых весьма постоянно.

На верхней горизонтальной поверхности и прилежащих к ней "склонах" формируется микропарцелла Polytrichum juniperinum. При этом на внутренней стороне появляются мелкие пионерные виды мхов, способные существовать на вертикальной, постоянно осыпающейся поверхности — Pohlia nutans, Dicranella heteromalla, а также, в более влажных биотопах, — Tetraphis pellucida. Дальнейшая микросукцессия идет, только если субстрат не осыпается, а это условие частично выполняется, когда угол между почвенным комом и западиной превышает 100°.

Условия на внешней стороне почвенного кома менее благоприятны для пионерных видов мхов, чем на внутренней, в основном за счет отсутствия открытых минеральных субстратов и конкуренции с более крупными подстилочными видами, для которых условия на этой части бугра (стабильность субстрата, существование в верхнем слое органических веществ) весьма благоприятны. Поэтому стадия мелких пионерных видов мхов на внешней стороне бугра как правило не выражена, но в ельниках с подстилкой из хвойного опада ее часто заменяет стадия Brachythecium reflexum и B. oedipodium, иногда Tetraphis pellucida. Нижнюю часть почвенного кома часто опоясывают сообщества более влаголюбивых мхов, различающиеся на внешней и внутренней его сторонах. Кроме того, существует сообщество эпифитных мхов и лишайников в приствольном круге, где на поверхность бугра часто выходят корни. За счет такого разнообразия микропарцелл на этой стадии наблюдается наибольшее видовое разнообразие мхов — до 18 видов (ельник со щитовником распростертым и двулепестником альпийским в травянисто-кустарничковом ярусе), тогда как в естественном биотопе было встречено всего 9, из которых на вывале росло 5. В дальнейшем в ходе микросукцессий видовое разнообразие резко падает. Несмотря на такое обилие сообществ, следующая стадия характерна почти для всех из них, исключая те сообщества, где демутация дальше не идет. Эта стадия — Polytrichum formosum — является конечной для бугра вывала, и после ее достижения до полного осыпания почвы с корней дальнейшие смены растительности не идут (рис.1). В небольших количествах Polytrichum formosum появляется на бугре достаточно рано, во время преобладания там видов предыдущей, а на некоторых участках и первой стадии, и произрастает в смеси с ними.

Рис. 1. Основные мохово-лишайниковые смены, проходящие на выворотневом бугре.
Без обрамления указаны субстраты мхов и лишайников

Несколько по-иному идет зарастание бугров ВПК в сухих местообитаниях. Стадия Polytrichum formosum там выражена слабо и никогда не господствует. На второй стадии видовой состав мхов близок к ненарушенному биотопу. Эта стадия для сухих и свежих сосняков является окончательной. Дальнейшие смены в растительном покрове не идут и моховые сообщества обоих типов существуют до начала интенсивного осыпания почвы с корней.

По мере осыпания Polytrichum formosum погибает (отпадает вместе с землей). Обнажившиеся корни в сухих и свежих местообитаниях часто зарастают эпиксильными лишайниками (обычно Hypogymnia physodes), а в более влажных — Dicranella heteromalla с участием Polytrichum formosum.

Таким образом, мы имеем дело с несколькими независимо идущими конвергентными микросукцессиями. При сильном различии их начальных стадий, конечная зачастую — общая для всех.

Характер зарастания бугра вывала зависит от географического положения района работ. В Центрально-лесном заповеднике и Подмосковье существует стадия "Atrichum undulatum + Plagiomnium cuspidatum" (Уланова, 1981), общее проективное покрытие которых достигает 90 %, тогда как проективное покрытие этих же видов в районе наших исследований не превышает 10 %.

Общей закономерностью зарастания западин ВПК можно считать тенденцию к убыстрению темпов зарастания на богатых почвах при средних условиях увлажнения. В наибольшей степени этим требованиям удовлетворяли сухие участки смешанного леса на коренном берегу р. Унжи, где уже к двадцатилетнему возрасту вывала в западине сформировался покров травянистых растений, идентичный окружающему покрову. Несколько медленнее первоначальная растительность восстанавливается в западинах во влажных биотопах. Значительная часть западин, обследованных нами во влажных, сырых и мокрых биотопах, была залита водой. В данном случае возобновление первоначальной растительности происходит позднее всего. Исключение составляют лишь западины, на которые сильное влияние оказывает окружающий фитоценоз: например, в заболоченном смешанном лесу западина в короткий срок (около 15-ти лет) затягивается идентичным окружающему сфагновым ковром (см. ниже).

В большинстве западин вывальных почвенных комплексов восстановление первоначальной растительности происходит не непосредственно после выпадения дерева, а после смен одной-нескольких промежуточных стадий. Их состав различается в зависимости от биотопа. Например, в богатом переувлажненном ельнике со щитовником распростертым и двулепестником альпийским в третьем ярусе возобновление первоначальной растительности шло через стадию, представленную кочедыжником женским (Athyrium filix-femina) и крапивой двудомной (Urtica dioica). В залитых водой западинах восстановление первоначальной растительности обычно идет через две весьма устойчивые стадии: болотника болотного (Callitriche palustris) и сфагнового ковра. Вообще, чем дальше существующие условия отстоят от некоторых оптимальных, тем через большее количество стадий идет микросукцессия и тем большие временные промежутки она захватывает. В сосняках-брусничниках микросукцессия в западине выглядит следующим образом (рис. 2).

При этом на второй стадии зарастания появляется брусника, проективное покрытие которой достигает 75%, но на заключительной стадии приходит к норме для окружающего местообитания. Глубокие западины в сосняках при непосредственной близости их дна к уровню стояния воды могут зарастать ковром из видов рода Sphagnum, весьма стабильным во времени.

Характер зарастания ствола упавшего дерева приблизительно сходен во всех биотопах. Примерно через 20 лет после выпадения дерева на стволе появляются пятна зеленых мхов (Pleurozium schreberi, Dicranum scoparium, Hylocomium splendens, Ptilium crista-castrensis). Срок появления мхов зависит от положения ствола относительно земли. До зеленых мхов на стволе могут поселяться печеночники (предположительно, представители рода Ptilidium) и лишайники (обычно — Cetraria pinastri). К 30-ти годам ствол зарастает весь. В единичных случаях, когда ствол лежит на земле, покрытой сфагновым ковром, наблюдается наползание последнего на ствол, в результате чего ствол вскоре оказывается погребен под слоем торфа. В сухих местообитаниях зарастание ствола обычно начинается только после сильного разрушения древесины.

В более увлажненных биотопах на лежащих стволах часто поселяются трутовики, ускоряющие разложение древесины.

Таким образом, совокупность смен растительности, идущих на ВПК, является комплексом сходящихся микросукцессий, идущих под влиянием окружающего фитоценоза и приводящих к его восстановлению на нарушенном участке.

Лазаренко А.С. Определитель лиственных мхов БССР. Изд-во АН БССР, Минск, 1951, 397 с.

Мельничук В.М. Определитель лиственных мхов Средней полосы и юга Европейской части СССР. Наукова думка, Киев, 1970, 444 с.

Работнов Т.А. Фитоценология. 2-е изд. М. Изд. Моск. ун-та, 1983, 296 с.

Разумовский С. М. Закономерности динамики биоценозов. М. Наука, 1981, 230 с.

Уланова А.Е. Влияние ветровалов деревьев на лесной фитоценоз. Автореф. канд. дисс. М. Изд. МГУ, 1981.

Другие исследовательские работы, сделанные в биологическом кружке ВООП, можно посмотреть в разделе Исследовательская работа. Другие детские исследовательские работы (исследовательские проекты), размещенные на нашем сайте, можно посмотреть тут.

Наши авторские методические материалы по ботанике и растениям России:
В нашем Интернет-магазине по некоммерческим ценам (по себестоимости производства)
можно приобрести следующие методические материалы по ботанике и травянистым растениям:

компьютерные цифровые (для PC-Windows) определители Травянистые растения (Дикорастущие цветы), Ягоды и сочные плоды
приложение-определитель для смартфонов и планшетов ЭкоГид: Цветы (его можно скачать из магазинов приложений по ссылкам на страницах описаний или загрузить в AppStore) ,
карманные полевые определители: Лекарственные растения, Растения пресных вод, методическое пособие "Школа гидроботаники",
цветные ламинированные определительные таблицы: первоцветы, цветы лесов, цветы лугов, цветы водоемов,
определитель серии "Энциклопедия природы России" Пищевые растения.