Àññîöèàöèÿ Ýêîñèñòåìà (ñàéò www.åñîsyståmà.ru)




Áèîëîãè÷åñêèé êðóæîê ÂÎÎÏ: ãëàâíàÿ ñòðàíèöà ðàçäåëà

Íàøè ïëàíû Ýêñïåäèöèè Èññëåäîâàíèÿ Èñòîðèÿ êðóæêà Ñïèñîê ÂÎÎÏîâöåâ

Ãëàâíàÿ
English
Áèîëîãè÷åñêèé êðóæîê ÂÎÎÏ
  Ãîñòþ êðóæêà
  Ïëàíû êðóæêà
  Ýêñïåäèöèè è âûåçäû
  Èññëåäîâàòåëüñêàÿ ðàáîòà
  Ïðîãðàììà "Parus"
  Èñòîðèÿ êðóæêà
  Êîíòàêòû êðóæêà
Ïîëåâîé öåíòð
  Ôîòîãàëåðåÿ
  Ëåòîïèñü áèîñòàíöèè
  Ñòàòüè î áèîñòàíöèè
  Èññëåäîâàòåëüñêèå ðàáîòû
Ó÷åáíûå ïðîãðàììû
  Ïîëåâûå ïðàêòèêóìû
  Ìåòîäè÷åñêèå ñåìèíàðû
  Âåáèíàðû
  Èññëåäîâàòåëüñêàÿ ðàáîòà
  Ïðîåêòíàÿ äåÿòåëüíîñòü
  Ýêñïåäèöèè è ëàãåðÿ
  Ýêîëîãè÷åñêèå òðîïû
  Ýêîëîãè÷åñêèå èãðû
  Ïóáëèêàöèè (ñòàòüè)
Ìåòîäè÷åñêèå ìàòåðèàëû
  Íàãëÿäíûå îïðåäåëèòåëè
  Êàðìàííûå îïðåäåëèòåëè
  Îïðåäåëèòåëüíûå òàáëèöû
  Ýíöèêëîïåäèè ïðèðîäû Ðîññèè
  Êîìïüþòåðíûå îïðåäåëèòåëè
  Ìîáèëüíûå îïðåäåëèòåëè
  Ó÷åáíûå ôèëüìû
  Ìåòîäè÷åñêèå ïîñîáèÿ
  Ïîëåâîé ïðàêòèêóì
Ïðèðîäà Ðîññèè
  Ìèíåðàëû è ãîðíûå ïîðîäû
  Ïî÷âû
  Ãðèáû
  Ëèøàéíèêè
  Âîäîðîñëè
  Ìîõîîáðàçíûå
  Òðàâÿíèñòûå ðàñòåíèÿ
  Äåðåâüÿ è êóñòàðíèêè
  ßãîäû è ñî÷íûå ïëîäû
  Íàñåêîìûå-âðåäèòåëè
  Âîäíûå áåñïîçâîíî÷íûå
  Äíåâíûå áàáî÷êè
  Ðûáû
  Àìôèáèè
  Ðåïòèëèè
  Ïòèöû, ãíåçäà è ãîëîñà
  Ìëåêîïèòàþùèå è ñëåäû
Ôîòî ðàñòåíèé è æèâîòíûõ
  Ñèñòåìàòè÷åñêèé êàòàëîã
  Àëôàâèòíûé êàòàëîã
  Ãåîãðàôè÷åñêèé êàòàëîã
  Ïîèñê ïî íàçâàíèþ
  Ãàëåðåÿ
Ïðèðîäíûå ëàíäøàôòû ìèðà
  Ôèçè÷åñêàÿ ãåîãðàôèÿ Ðîññèè
  Ôèçè÷åñêàÿ ãåîãðàôèÿ ìèðà
  Åâðîïà
  Àçèÿ
  Àôðèêà
  Ñåâåðíàÿ Àìåðèêà
  Þæíàÿ Àìåðèêà
  Àâñòðàëèÿ è Íîâàÿ Çåëàíäèÿ
  Àíòàðêòèêà
Ðåôåðàòû î ïðèðîäå
  Ãåîãðàôèÿ
  Ãåîëîãèÿ è ïî÷âîâåäåíèå
  Ìèêîëîãèÿ
  Áîòàíèêà
  Êóëüòóðíûå ðàñòåíèÿ
  Çîîëîãèÿ áåñïîçâîíî÷íûõ
  Çîîëîãèÿ ïîçâîíî÷íûõ
  Âîäíàÿ ýêîëîãèÿ
  Öèòîëîãèÿ, àíàòîìèÿ, ìåäèöèíà
  Îáùàÿ ýêîëîãèÿ
  Îõðàíà ïðèðîäû
  Çàïîâåäíèêè Ðîññèè
  Ýêîëîãè÷åñêîå îáðàçîâàíèå
  Ýêîëîãè÷åñêèé ñëîâàðü
  Ãåîãðàôè÷åñêèé ñëîâàðü
  Õóäîæåñòâåííàÿ ëèòåðàòóðà
Ìåæäóíàðîäíûå ïðîãðàììû
  Îáùàÿ èíôîðìàöèÿ
  Ïîëåâûå öåíòðû (Âåëèêîáðèòàíèÿ)
  Ìåæäóíàðîäíûå ýêñïåäèöèè (ÑØÀ)
  Êóðñ ïîëåâîãî îáðàçîâàíèÿ (ÑØÀ)
  Ìåæäóíàðîäíûå êîíòàêòû
Èíòåðíåò-ìàãàçèí
  Êàðìàííûå îïðåäåëèòåëè
  Öâåòíûå òàáëèöû
  Êîìïüþòåðíûå îïðåäåëèòåëè
  Ýíöèêëîïåäèè ïðèðîäû
  Ìåòîäè÷åñêèå ïîñîáèÿ
  Ó÷åáíûå ôèëüìû
  Êîìïëåêòû ìàòåðèàëîâ
Êîíòàêòû
  Ãîñòåâàÿ êíèãà
  Ññûëêè
  Ïàðòíåðû
  Íàøè áàííåðû
  Êàðòà ñàéòà

Ýêîëîãè÷åñêèé Öåíòð Ýêîñèñòåìà íà Facebook Ýêîëîãè÷åñêèé Öåíòð Ýêîñèñòåìà ÂÊîíòàêòå

Þòóá êàíàë Ýêîñèñòåìà YouTube EcosystemaRu

Ñêà÷àòü íàøè ïðèëîæåíèÿ èç ìàãàçèíà RuStore
Ñêà÷àòü íàøè ïðèëîæåíèÿ èç ìàãàçèíà RuMarket Ñêà÷àòü ïðèëîæåíèÿ Ýêîñèñòåìû èç ìàãàçèíà NashStore
Ñêà÷àòü ïðèëîæåíèÿ Ýêîñèñòåìû èç ìàãàçèíà GetApps Xiaomi
Ñêà÷àòü ïðèëîæåíèÿ Ýêîñèñòåìû ÝêîÃèä èç ìàãàçèíà Google Play / Play Market
Ñêà÷àòü ïðèëîæåíèÿ Ýêîñèñòåìû ÝêîÃèä èç AppStore / iTunes
Âèäåî-360 ïî ýêîëîãèè íà íàøåì Youtube êàíàëå

Åñëè Âàì ïîíðàâèëñÿ è ïðèãîäèëñÿ íàø ñàéò - êëèêíèòå ïî èêîíêå "ñâîåé" ñîöèàëüíîé ñåòè:

Ïðèëîæåíèå 'Ìàíîê íà ïòèö: ïòèöû Åâðîïû - ïåñíè, ïîçûâêè, ãîëîñà ïòèö' äëÿ ñìàðòôîíîâ è ïëàíøåòîâ Àíäðîèä / Android çàãðóçèòü èç Google Play / Play Market áåñïëàòíî

Îáúÿâëåíèÿ:

Ìåæäóíàðîäíûå äíè íàáëþäåíèé çà ïòèöàìè!
Ñîþç îõðàíû ïòèö Ðîññèè ïðèãëàøàåò ðîññèéñêèõ ëþáèòåëåé ïòèö ïðèíÿòü ó÷àñòèå â àêöèè è çàãðóçèòü ðåçóëüòàòû ñâîèõ íàáëþäåíèé íà www.biodat.ru Ïîäðîáíåå >>>

Çäåñü ìîæåò áûòü áåñïëàòíî ðàçìåùåíî Âàøå îáúÿâëåíèå î ïðîâîäèìîì Âñåðîññèéñêîì êîíêóðñå, Ñë¸òå, Îëèìïèàäå, ëþáîì äðóãîì âàæíîì ìåðîïðèÿòèè, ñâÿçàííîì ñ ýêîëîãè÷åñêèì îáðàçîâàíèåì äåòåé èëè îõðàíîé è èçó÷åíèåì ïðèðîäû. Ïîäðîáíåå >>>

Ìû ïóáëèêóåì íà íàøåì ñàéòå àâòîðñêèå îáðàçîâàòåëüíûå ïðîãðàììû, ñòàòüè ïî ýêîëîãè÷åñêîìó îáðàçîâàíèþ äåòåé â ïðèðîäå, äåòñêèå èññëåäîâàòåëüñêèå ðàáîòû (ïðîåêòû), îñíîâàííûå íà ïîëåâîì èçó÷åíèè ïðèðîäû. Ïîäðîáíåå >>>



ßíäåêñ.Ìåòðèêà



[ sp ] : ml îá : { lf }


Ïîæàëóéñòà, ñòàâüòå ãèïåðññûëêó íà ñàéò www.ecosystema.ru åñëè Âû êîïèðóåòå ìàòåðèàëû ñ ýòîé ñòðàíèöû!
Âî èçáåæàíèå íåäîðàçóìåíèé îçíàêîìüòåñü ñ ïðàâèëàìè èñïîëüçîâàíèÿ è êîïèðîâàíèÿ ìàòåðèàëîâ ñ ñàéòà www.åñîsyståmà.ru
Ïðèãîäèëàñü ýòà ñòðàíèöà? Ïîäåëèòåñü åþ â ñâîèõ ñîöèàëüíûõ ñåòÿõ:

Ïðèìå÷àíèÿ: 1) íèæåñëåäóþùàÿ èññëåäîâàòåëüñêàÿ ðàáîòà âûïîëíåíà àâòîðàìè íà îñíîâå ïîëåâûõ èññëåäîâàíèé è ðàçìåùåíà íà ñàéòå â îðèãèíàëüíîì âèäå (ïîäãîòîâêà èëëþñòðàöèé, âåðñòêà - À.Ñ. Áîãîëþáîâ); 2) àâòîð ñàéòà íå íåñåò îòâåòñòâåííîñòè çà äîñòîâåðíîñòü ñâåäåíèé, èçëîæåííûõ â ðàáîòå; 3) äàííàÿ ðàáîòà ÿâëÿåòñÿ àâòîðñêîé è åå ïåðåïå÷àòêà âîçìîæíà òîëüêî ñ óêàçàíèåì àâòîðîâ è àêòèâíîé ãèïåðññûëêîé íà ñàéò www.ecosystema.ru

Äàííàÿ ñòàòüÿ áûëà îïóáëèêîâàíà â æóðíàëå áèîëîãè÷åñêîãî êðóæêà Äàðâèíîâñêîãî ìóçåÿ "ÂÅÑÒÍÈÊ ÂÎÎÏ"


ÊÎÍÊÐÅÒÍÀß ÔËÎÐÀ È ÑÓÊÖÅÑÑÈÎÍÍÀß ÑÈÑÒÅÌÀ: ÃÐÀÍÈÖÛ ÊÎÍÊÐÅÒÍÛÕ ÔËÎÐ
Ñ ÒÎ×ÊÈ ÇÐÅÍÈß ÄÈÍÀÌÈ×ÅÑÊÎÉ ÎÐÃÀÍÈÇÀÖÈÈ ÐÀÑÒÈÒÅËÜÍÎÑÒÈ 1

È.Á. Êó÷åðîâ
(Áîòàíè÷åñêèé èíñòèòóò ÐÀÍ, Ñ.-Ïåòåðáóðã)

2000

Îáúåì ïîíÿòèÿ è ãðàíèöû êîíêðåòíîé ôëîðû

Ñ òåõ ïîð êàê À.È.Òîëìà÷åâ (1931) ñôîðìóëèðîâàë ïîíÿòèå î êîíêðåòíîé («ýëåìåíòàðíîé») ôëîðå (ÊÔ) — îäíîðîäíîì ôëîðèñòè÷åñêîì âûäåëå, êîòîðûé ìîæåò áûòü ðàçäåëåí íà áîëåå ìåëêèå åäèíèöû ëèøü íà îñíîâå òîïîýäàôè÷åñêèõ êðèòåðèåâ — îäíîé èç ìåòîäîëîãè÷åñêèõ îñíîâ ñðàâíèòåëüíîé ôëîðèñòèêè ÿâëÿåòñÿ ðàññìîòðåíèå ôëîð êàê åñòåñòâåííûõ öåëîñòíûõ ñèñòåì. «...Ñîâîêóïíîñòü âèäîâ, åå (ÊÔ) ñëàãàþùèõ, ðàñïðîñòðàíåíà íà âñåì ïðîòÿæåíèè çàíèìàåìîãî ôëîðîé ðàéîíà, îáðàçóÿ ëèøü ðàçëè÷íûå ðàñòèòåëüíûå ãðóïïèðîâêè â çàâèñèìîñòè îò ÷èñòî ìåñòíûõ îñîáåííîñòåé. Ó÷àñòêàì ñ îäèíàêîâûìè óñëîâèÿìè â ïðåäåëàõ ðàéîíà ñîîòâåòñòâóþò îäèíàêîâûå êîìáèíàöèè âèäîâ... Êàæäàÿ ðàñòèòåëüíàÿ àññîöèàöèÿ õàðàêòåðèçóåòñÿ â ïðåäåëàõ ðàéîíà êîíêðåòíîé ôëîðû îòíîñèòåëüíûì ïîñòîÿíñòâîì ñâîåãî âèäîâîãî ñîñòàâà... Ôëîðèñòè÷åñêèå ðàçëè÷èÿ ìåæäó îòäåëüíûìè ó÷àñòêàìè ðàéîíà ïðåäñòàâëÿþò íåïîñðåäñòâåííîå îòðàæåíèå ðàçíîîáðàçèÿ ÷àñòíûõ óñëîâèé ìåñòîîáèòàíèé...» (Òîëìà÷åâ, 1974, Ñ.185-186).

Ïðèâåäåííîå îïðåäåëåíèå ââîäèò ÷åòêèé è îäíîçíà÷íûé êðèòåðèé ðàçëè÷èÿ ìåæäó ÊÔ (ïîÿâëåíèå óñòîé÷èâûõ ôëîðèñòè÷åñêèõ ðàçëè÷èé íà îäíîòèïíûõ ýêîòîïàõ), îäíàêî ïðè ýòîì íå ñîäåðæèò íèêàêèõ îïåðàöèîíàëüíûõ óêàçàíèé ïî âûÿâëåíèþ è ïðîâåäåíèþ ñîáñòâåííî ãðàíèö ÊÔ. Ñàì À.È.Òîëìà÷åâ óêàçûâàë, ÷òî «...äàòü êàêèå-òî îáùåîáÿçàòåëüíûå óêàçàíèÿ â îòíîøåíèè ïëîùàäè ðàéîíà, ôëîðó êîòîðîãî ïðåäñòîèò ðàññìàòðèâàòü êàê êîíêðåòíóþ... íåâîçìîæíî» (Òîëìà÷åâ, 1974. Ñ.186). Âñå æå èì ïðèâîäÿòñÿ ïðèäåðæêè îò 100 äî 500êì2 (äëÿ òåððèòîðèé ñî ñëàáîðàñ÷ëåíåííûì ðåëüåôîì) ñ âåðîÿòíûì «âåðõíèì ïðåäåëîì» â 1000êì2 (Òîëìà÷åâ, 1970, 1974).

À.È.Òîëìà÷åâ ñ÷èòàë ñâîþ «êîíêðåòíóþ ôëîðó» ýëåìåíòàðíîé (ÝÔ). Âïîñëåäñòâèè ïðîáëåìà îäíîðîäíîñòè êîíòóðà ÊÔ áûëà ðàññìîòðåíà Á.À.Þðöåâûì.  äîïîëíåíèå ê êðèòåðèþ ïîñòîÿíñòâà âèäîâîãî ñîñòàâà êàæäîé èç àññîöèàöèé (ïàðöèàëüíûõ ôëîð; ÏÔ), èì ââåäåí êðèòåðèé ïîñòîÿíñòâà ñàìîãî íàáîðà ÏÔ (ò.å. ïîñòîÿíñòâà íàáîðà è õàðàêòåðà ñî÷åòàåìîñòè ýêîòîïîâ) â ïðåäåëàõ âñåãî âûäåëà (Þðöåâ,1975,1982, 1987á,1994). Òåì ñàìûì ÊÔ êàê ÝÔ îòîæäåñòâëÿåòñÿ ñ ôëîðîé åñòåñòâåííî äèôôåðåíöèðîâàííîé ëàíäøàôòíîé åäèíèöû, òîãäà êàê ÊÔ ïî Òîëìà÷åâó — ñ ôëîðîé ýëåìåíòàðíîãî ôëîðèñòè÷åñêîãî ðàéîíà.(Çàìåòèì, ÷òî ñëîâà «ðàéîí êîíêðåòíîé ôëîðû» çâó÷àò è â ïðèâåäåííîì âûøå îïðåäåëåíèè.)

Îäíàêî âîïðîñ î ïëîùàäè è ãðàíèöàõ ÊÔ ýòèì äî êîíöà íå ñíèìàåòñÿ. Ñòàíîâèòñÿ ëèøü ÿñíûì, ÷òî ðàçìåðû àðåàëîâ ÊÔ ìîãóò ñóùåñòâåííî âàðüèðîâàòü äëÿ ðàçíûõ ëàíäøàôòíûõ çîí, áèîìîâ, òåððèòîðèé ñ ðàçíîé ñòåïåíüþ ðàñ÷ëåíåíèÿ ðåëüåôà è ðàçíîé ãåîëîãè÷åñêîé èñòîðèåé. Òàê, â óñëîâèÿõ ï-îâà ßìàë ïëîùàäü ðàâíèííûõ ÊÔ ìîæåò ïðåâûøàòü è 1000êì2 (Ðåáðèñòàÿ, 1987). Ïî äàííûì Í.È.Çîëîòóõèíà (1987) äëÿ Àëòàéñêîãî çàïîâåäíèêà (ãîðíàÿ òåððèòîðèÿ), ïëîùàäü ôëîðèñòè÷åñêèõ ìèêðîðàéîíîâ (ýêâèâàëåíòíûõ ÊÔ) ñîñòàâëÿåò 200-300êì2. Ýòî ïðèìåðíî ñîîòâåòñòâóåò è äàííûì äëÿ òåððèòîðèè Ëàòâèè, ãäå, îäíàêî, îòìå÷åíû ýëåìåíòàðíûå ôëîðèñòè÷åñêèå âûäåëû êàê ìåíåå ïðîòÿæåííûå, íåæåëè 100 êì2, òàê è ïðåâûøàþùèå 300 êì2 (â îñíîâíîì 600-650 êì2 ; Òàáàêà, 1987).

Êëàññè÷åñêèé ìåòîä âûÿâëåíèÿ ÊÔ îñíîâàí íà ñîñòàâëåíèè ñïèñêîâ ÏÔ âñåõ ýêîòîïîâ è ïîñòåïåííîì ðàñøèðåíèè èññëåäóåìîé ïëîùàäè âïëîòü äî âûÿâëåíèÿ ïëîùàäè ñòàáèëèçàöèè ñîñòàâà îáùåãî ñïèñêà («àðåàë-ìèíèìóì» ÊÔ). Çàòåì íàäî ïðîéòè «ìåðòâóþ çîíó» ñ ïî÷òè íåèçìåííûì ñîñòàâîì êàê îáùåãî ñïèñêà, òàê è ñïèñêîâ äëÿ îòäåëüíûõ ÏÔ — äî òåõ ïîð, ïîêà ïîÿâëåíèå íîâûõ òèïîâ ýêîòîïîâ (ñ ñàìîáûòíûìè ÏÔ) ëèáî íåñâîéñòâåííûõ ðàíåå êîíñòàíòíûõ âèäîâ íà óæå èçâåñòíûõ òèïàõ ýêîòîïîâ íå óêàæåò íà ïåðåñå÷åíèå ãðàíèöû ÊÔ (Þðöåâ, 1987á).

Íà äåëå áîëüøèíñòâî ôëîðèñòîâ îãðàíè÷èâàåòñÿ ëèøü âûÿâëåíèåì ïëîùàäè ñòàáèëèçàöèè âèäîâîãî ñïèñêà (ñ ó÷åòîì ñïåöèôèêè ìàðøðóòíûõ èññëåäîâàíèé ýòî âïîëíå ïîíÿòíî). Âûÿâëÿåìàÿ ïðè ýòîì ëîêàëüíàÿ ôëîðà (ËÔ) èìååò íåîïðåäåëåííûé èåðàðõè÷åñêèé ðàíã è íå âñåãäà îò÷åòëèâóþ öåëîñòíîñòü. Íåðåäêî îòïðàâíàÿ òî÷êà âûÿâëåíèÿ ñïèñêà (íàïðèìåð, áàçîâûé ëàãåðü) îêàçûâàåòñÿ íà ãðàíèöå äâóõ ñîñåäíèõ ÊÔ. Îäíàêî ýòî óäàåòñÿ óñòàíîâèòü ëèøü ïîñëå îáðàáîòêè äàííûõ ïî ãîðàçäî áîëåå îáøèðíîé òåððèòîðèè, ïðèòîì îáñëåäîâàííîé ñïëîøü è ñ âûñîêîé äåòàëüíîñòüþ.

Ðàçãðàíè÷åíèå ÊÔ ïî ñìåíå ëàíäøàôòíûõ óñëîâèé òàêæå íå âñåãäà òî÷íî è ìîæåò áûòü èñòî÷íèêîì ãðóáûõ îøèáîê. Íàïðèìåð, ðàçíûå ëàíäøàôòû ìîãóò ðàçëè÷àòüñÿ ñîîòíîøåíèåì, íî íå íàáîðîì ýêîòîïîâ, ò.å. îòíîñèòüñÿ ê òåððèòîðèè îäíîé ÊÔ, — è íàîáîðîò, â óñëîâèÿõ ãîðíûõ ñòðàí ïëîùàäü ñòàáèëèçàöèè ñîñòàâà âèäîâîãî ñïèñêà ìîæåò áûòü ìåíüøå ïëîùàäè ñîîòâåòñòâóþùåãî ëàíäøàôòà (Þðöåâ, 1987á). Ïðè ýòîì ÿâíî öåëîñòíûå ó÷àñòêè, êîíòðàñòíûå êàê ôëîðèñòè÷åñêè, òàê è ïî ñïåêòðó ýêîòîïîâ, ìîãóò èìåòü ìåíüøóþ ïëîùàäü, íåæåëè ñîîòâåòñòâóþùèé «ìèíèìóì-àðåàë ÊÔ». Äîñòèæåíèå ïîñëåäíåãî ïðèâåäåò â ýòîì ñëó÷àå ê îáúåäèíåíèþ çàâåäîìî ðàçíîðîäíûõ ôëîð. Íåðåäêî â ãîðíûõ óñëîâèÿõ âîîáùå íåâîçìîæíî äîñòè÷ü ñòàáèëèçàöèè ñîñòàâà âèäîâîãî ñïèñêà (Þðöåâ, 1987á).

Ñòðåìëåíèå îáîéòè íàçâàííûå òðóäíîñòè ïîðîäèëî ê æèçíè ìåòîä «ôëîðèñòè÷åñêèõ ïðîá», ñóòü êîòîðîãî — âûÿâëåíèå ôëîðèñòè÷åñêîé ñèòóàöèè â ñåðèè óäàëåííûõ äðóã îò äðóãà ãåîãðàôè÷åñêèõ ïóíêòîâ (Þðöåâ, 1975, 1987á; Þðöåâ, Êàìåëèí, 1987à, 1987á, 1991). ßâíîå óäîáñòâî ýòîãî ìåòîäà ïðè ðåøåíèè ôëîðèñòè÷åñêèõ çàäà÷ îòîäâèíóëî âîïðîñ î ãðàíèöàõ ÊÔ íà çàäíèé ïëàí. Êîíå÷íî, ìîæíî âûÿâèòü ãðàíèöû ÊÔ ïóòåì çàëîæåíèÿ áîëüøîãî ÷èñëà áëèçêîðàñïîëîæåííûõ «ïðîá» ñ ïîñëåäóþùèì èõ îáúåäèíåíèåì è ñðàâíèòåëüíûì àíàëèçîì ñïèñêîâ (Ðåáðèñòàÿ, 1987), íî ýòîò ïóòü êðàéíå òðóäîåìîê.  öåëîì æå ìåòîä âûáîðî÷íûõ ïðîá ïîçâîëÿåò âîîáùå íå ñòàâèòü âîïðîñ î ãðàíèöàõ ÊÔ. Èõ âûÿâëåíèå ïðîèçâîäèòñÿ ëèøü â îòäåëüíûõ ñëó÷àÿõ, êàæäûé ðàç ðàçëè÷íûìè ìåòîäàìè, è â îáùåì âèäå âîïðîñ î ãðàíèöàõ ÊÔ ïî-ïðåæíåìó íå ðàçðåøåí.

Àðåàë ñóêöåññèîííîé ñèñòåìû êàê âîçìîæíûé àðåàë êîíêðåòíîé ôëîðû

Èçâåñòíû è äðóãèå ïîäõîäû ê âûÿâëåíèþ ãðàíèö ÊÔ. Ñ.Ì.Ðàçóìîâñêèì (1981à, 1981á) è Ê.Â.Êèñåëåâîé (Êèñåëåâà è äð., 1994) áûëî ïðåäëîæåíî ðàññìàòðèâàòü ÝÔ â ãðàíèöàõ «áîòàíèêî-ãåîãðàôè÷åñêèõ ðàéîíîâ» (ÁÃÐ). Ïîñëåäíèå ïðè ýòîì ïîíèìàëèñü êàê àðåàëû ñóêöåññèîííûõ ñèñòåì — ñèñòåì äèíàìè÷åñêèõ ðÿäîâ ðàñòèòåëüíîñòè â èõ âçàèìîñâÿçè, ïðåäñòàâëåííûõ íà òåððèòîðèè ñ îäíîðîäíûì ìàêðîêëèìàòîì. Êàê óêàçûâàþò àâòîðû, ïîäîáíîé ñèñòåìå ïðèñóùè ÷åðòû åñòåñòâåííîñòè è öåëîñòíîñòè, à òàêæå ñïîñîáíîñòü ê ñàìîðåãóëÿöèè, ïîñêîëüêó «ìåõàíèçìàìè» ñàìîâîññòàíîâëåíèÿ ñèñòåìû ÿâëÿþòñÿ ñàìè ñóêöåññèîííûå ðÿäû. Ðàñòèòåëüíîñòü êàæäîãî èç íèõ ñïîñîáíà ê ïðåîáðàçîâàíèþ ìåñòîîáèòàíèÿ (ïî÷âû è ìèêðîêëèìàòà) â ñòîðîíó äîñòèæåíèÿ ìàêñèìàëüíî ýíåðãåòè÷åñêè âûãîäíîãî (è ïîòîìó ýíäîãåííî óñòîé÷èâîãî) êëèìàêñîâîãî ñîñòîÿíèÿ (ñì.òàêæå: Êó÷åðîâ, 1995à).

 ñâîèõ ïîñòðîåíèÿõ Ñ.Ì.Ðàçóìîâñêèé (1981à, 1981á) èñïîëüçîâàë êîíöåïöèþ ìîíîêëèìàêñà, ÷òî ÿâèëîñü îñíîâíîé ïðè÷èíîé íåïðèÿòèÿ åãî ñèñòåìû âçãëÿäîâ. Íàì êàæåòñÿ, îäíàêî, ÷òî èäåÿ ìîíîêëèìàêñà íå ÿâëÿåòñÿ ñóùíîñòíî âûòåêàþùåé èç êîíöåïöèè ñóêöåññèîííîé ñèñòåìû êàê òàêîâîé. Ïîñëåäíÿÿ, ïî ñóòè, ïðåäñòàâëÿåò ñîáîé îáîáùåíèå äèíàìè÷åñêèõ ïîòåíöèé ðàñòèòåëüíîñòè, òîò «àðõåòèï», ê êîòîðîìó ñòðåìÿòñÿ ñóêöåññèîííûå ðÿäû. Îäíàêî â ëþáîì ðåàëüíîì ëàíäøàôòå îíè ìîãóò â òîé èëè èíîé (÷àñòî â çíà÷èòåëüíîé) ñòåïåíè îòëè÷àòüñÿ îò íåãî. Ïðè ýòîì ÷èñëî ñòàáèëüíûõ ñîñòîÿíèé ðàñòèòåëüíîñòè áóäåò ìíîæåñòâåííûì, õîòÿ è êîíå÷íûì (Êó÷åðîâ, 1995à).  ïîäîáíîé ìîäèôèêàöèè èäåÿ ñóêöåññèîííîé ñèñòåìû äëÿ ìíîãèõ ôëîðèñòîâ ìîæåò îêàçàòüñÿ ïðèåìëåìîé è äàæå ïðèâëåêàòåëüíîé (ñì.: Êàìåëèí, 1987; Þðöåâ, 1992á) — òåì áîëåå, ÷òî àíàëîãè÷íûå êîíöåïöèè íåîäíîêðàòíî âûäâèãàëèñü è ðàíåå (Tansley, 1935; Dansereau, 1957, è äð.).

Ïîíÿòèå ñóêöåññèîííîé ñèñòåìû ëîãè÷åñêè ïðåäïîëàãàåò ïîñòîÿíñòâî íàáîðà àññîöèàöèé, âèäîâîãî ñîñòàâà êàæäîé èç íèõ, à òàêæå ñïåêòðîâ âîçìîæíûõ äèíàìè÷åñêèõ ñâÿçåé ìåæäó àññîöèàöèÿìè â ïðåäåëàõ âñåãî àðåàëà ñèñòåìû (Ðàçóìîâñêèé, 1981á:154). Ðàçëè÷èÿ ìåæäó îòäåëüíûìè ó÷àñòêàìè ÁÃÐ ìîãóò âîçíèêàòü ëèøü âñëåäñòâèå ëîêàëüíûõ ðàçëè÷èé ýäàôîòîïà, ïðèâîäÿùèõ ê ïðåîáëàäàíèþ ó÷àñòêîâ àññîöèàöèé òîãî èëè èíîãî äèíàìè÷åñêîãî ðÿäà (Ðàçóìîâñêèé, 1981á). Èç ñêàçàííîãî ÿñíî, ÷òî àðåàë ñóêöåññèîííîé ñèñòåìû (è ÁÃÐ) ôîðìàëüíî îòâå÷àåò òðåáîâàíèÿì, ïðåäúÿâëÿåìûì ê àðåàëó ÊÔ ñîãëàñíî îïðåäåëåíèþ À.È.Òîëìà÷åâà (è, ñîîòâåòñòâåííî, ê àðåàëó ýëåìåíòàðíîãî ôëîðèñòè÷åñêîãî ðàéîíà ïî Á.À.Þðöåâó). Îäíàêî áîëüøèíñòâî ÁÃÐ, âûäåëåííûõ Ñ.Ì.Ðàçóìîâñêèì, ïðè ïîäõîäå ê íèì êàê ê àðåàëàì ÊÔ îêàçàëèñü âåñüìà ñïîðíûìè. Ïðè÷èí òîìó âèäèòñÿ íåñêîëüêî.

Âî-ïåðâûõ, ïðè ñîñòàâëåíèè ñóêöåññèîííûõ ñõåì ôëîðà ëþáîé òåððèòîðèè èçíà÷àëüíî äåëèëàñü Ñ.Ì.Ðàçóìîâñêèì (1981á, 1997) íà äâà êîìïîíåíòà, à èìåííî «öåíîôèëüíûé» è «öåíîôîáíûé». Ïîä «öåíîôèëàìè» ïîíèìàëèñü âèäû, ôîðìèðóþùèå êîíñòàíòíûå àññîöèàöèè ñèñòåìû, ïîä «öåíîôîáàìè» — ôàêóëüòàòèâíî ïðèñóòñòâóþùèå âèäû, ýêîëîãè÷åñêèå àìïëèòóäû êîòîðûõ øèðå òàêîâûõ «öåíîôèëüíûõ» àññîöèàöèé. Ïðåäïîëàãàëîñü, ÷òî ïîäîáíûå âèäû êîíêóðåíòíî áîëåå ñëàáû è â ñèëó ýòîãî ñïîñîáíû îñâàèâàòü ëèøü ó÷àñòêè ïîâòîðÿþùèõñÿ íàðóøåíèé (òîãî èëè èíîãî ìàñøòàáà; Êèñåëåâàèäð.,1994); âñëåäñòâèå ýòîãî îíè êàê «äèíàìè÷åñêè íåçíà÷èìûå» èñêëþ÷àëèñü èç ñóêöåññèîííûõ ñõåì, à çíà÷èò — è èç ñïèñêîâ ÊÔ è ïðîöåäóðû ðàéîíèðîâàíèÿ, ÷òî âðÿä ëè îïðàâäàíî.

Âî-âòîðûõ, òðàäèöèîííûì äëÿ øêîëû À.È.Òîëìà÷åâà (1962, 1974) ìåòîäîì ïðîâåäåíèÿ ãðàíèö ìåæäó ôëîðèñòè÷åñêèìè ðàéîíàìè ÿâëÿåòñÿ èíòåðïîëÿöèÿ ïî ïîëîñàì ñãóùåíèÿ ãðàíèö âèäîâûõ àðåàëîâ (Âàëüòåð, Àëåõèí, 1936; Øàôåð, 1956), íî íèêàê íå ïî ëèíèÿì ñòðîãîãî ñîâïàäåíèÿ ïîñëåäíèõ (Ðàçóìîâñêèé 1969, 1981à, 1999), ÷òî â ìåòîäè÷åñêîì ïëàíå ïðåäñòàâëÿåòñÿ øàãîì íàçàä. Òåððèòîðèè ÁÃÐ, âûäåëåííûõ òàêèì ñïîñîáîì, íåîáîçðèìî îãðîìíû è (÷òî âàæíåå) âåñüìà íåîäíîðîäíû êàê çîíàëüíî-êëèìàòè÷åñêè (à ýòî ïðîòèâîðå÷èò èñõîäíîé óñòàíîâêå íà êëèìàòè÷åñêóþ îäíîðîäíîñòü àðåàëà ÁÃÐ), òàê è ôëîðèñòè÷åñêè. Òåððèòîðèþ êàæäîãî èç ÁÃÐ ïåðåñåêàåò áîëüøîå ÷èñëî ãðàíèö àðåàëîâ êàê öåíîôîáîâ, òàê è öåíîôèëîâ (îñîáåííî «âåðíûõ ñïóòíèêîâ» è äàæå íåêîòîðûõ äîìèíàíòîâ àññîöèàöèé).  òî æå âðåìÿ, ïî ñìûñëó îïðåäåëåíèÿ À.È.Òîëìà÷åâà, òåððèòîðèþ ÊÔ âîîáùå íå ìîãóò ïåðåñåêàòü ãðàíèöû ñïëîøíîãî ðàñïðîñòðàíåíèÿ âèäîâ.

Âðÿä ëè, îäíàêî, áûëî áû ðàçóìíûì îãóëüíî îòðèöàòü ïðåäëîæåííûé ïîäõîä âûäåëåíèþ ãðàíèö ÊÔ ïî äèíàìè÷åñêèì êðèòåðèÿì öåëèêîì è ïîëíîñòüþ. Ðàññìîòðèì, íåëüçÿ ëè âûäåëèòü åäèíèöû èíîãî ìàñøòàáà, óäîâëåòâîðÿþùèå êðèòåðèÿì êàê ñóêöåññèîííîé ñèñòåìû, òàê è ÊÔ. Èìåííî «öåíîôîáíûå» âèäû ïîñëóæàò íàì «êëþ÷îì» ê ðàçðåøåíèþ ýòîé çàäà÷è.

Î çíà÷èìîñòè öåíîôîáíûõ âèäîâ äëÿ ôîðìèðîâàíèÿ ñòðóêòóðû è óñòàíîâëåíèÿ ãðàíèö ôëîð

Äàííûå ñðàâíèòåëüíîé ôëîðèñòèêè

Äëÿ èñêëþ÷åíèÿ öåíîôîáíûõ âèäîâ èç ñïèñêîâ ÊÔ íåîáõîäèìî áûòü óâåðåííûì, ÷òî âèäû ýòè íå ÿâëÿþòñÿ (êî)äèôôåðåíöèàëüíûìè äëÿ äàííîé ÊÔ è, ñëåäîâàòåëüíî, èõ èñêëþ÷åíèå íå ñêàæåòñÿ íà î÷åðòàíèÿõ è ðàíãå ïðîâîäèìîé ãðàíèöû. Êðîìå òîãî, ñëåäóåò óáåäèòüñÿ â òîì, ÷òî ïîñëå èñêëþ÷åíèÿ öåíîôîáîâ îñíîâíûå ÷åðòû ñòðóêòóðû ÊÔ (êàê ìèíèìóì òàêñîíîìè÷åñêîé) íå ïîäâåðãëèñü êà÷åñòâåííîìó èçìåíåíèþ. Åñëè ýòî íå òàê, ìû íå èìååì ïðàâà èñêëþ÷àòü âèäû èç ñïèñêîâ.

Åñëè öåíîôîáíûå âèäû íå âõîäÿò â àññîöèàöèè ñóêöåññèîííîé ñèñòåìû, òî è èõ ãåîãðàôè÷åñêîå ðàñïðîñòðàíåíèå äîëæíî áûòü íåçàâèñèìûì îò ðàñïðîñòðàíåíèÿ ýòèõ àññîöèàöèé, à çíà÷èò, íå ñâÿçàíî ñ ãðàíèöàìè ÁÃÐ. Îäíàêî ìû ÷àñòî íàáëþäàåì îáðàòíîå: ãðàíèöû àðåàëîâ ìíîãèõ «öåíîôîáíûõ» âèäîâ è ãðàíèöû ÁÃÐ íà îïðåäåëåííûõ îòðåçêàõ ñîâïàäàþò.

Òàê, þæíàÿ ãðàíèöà àðåàëà öåíîôîáíîãî âèäà Agrostis canina2 ñîâïàäàåò ñ þæíîé ãðàíèöåé ðàñïðîñòðàíåíèÿ åëè Picea abies (Àëåêñååâ è äð., 1992) è, ñîîòâåòñòâåííî, Ìîñêîâñêîãî ÁÃÐ.  êà÷åñòâå «ðóêîâîäÿùèõ» âèäîâ ñîîòâåòñòâåííî Îìîëîíñêîãî è ×óêîòñêîãî ÁÃÐ (Ðàçóìîâñêèé, 1999) â ÷èñëå ïðî÷èõ ïðèâîäÿòñÿ Poa malacantha è Luzula beringensis, àñîöèàëüíûå îðãàíîôîáíûå (òÿãîòåþùèå ê ìèíåðàëüíîìó ñóáñòðàòó; Þðöåâ, 1984à, 1991à; Þðöåâ, Êó÷åðîâ, 1993) âèäû, âõîäÿùèå â îñíîâíîì â îòêðûòûå ãðóïïèðîâêè ùåáíèñòûõ îñûïåé, ñ î÷åíü øèðîêèìè öåíîñïåêòðàìè â ðÿäàõ çàðàñòàíèÿ ïîñëåäíèõ. Åñëè ïðè ðàçäåëåíèè ôëîðû íà ýêîëîãî-äèíàìè÷åñêèå êîìïëåêñû âèäîâ ïðîâîäèòü ïðåäëàãàåìóþ Ñ.Ì.Ðàçóìîâñêèì (1981á. Ñ.203-204) ïðîöåäóðó «âû÷èòàíèÿ ñïèñêîâ», îáà ýòè âèäà ôîðìàëüíî îêàæóòñÿ öåíîôîáíûìè. Ñõîäíîé áóäåò ñèòóàöèÿ è ñ Potentilla vulcanicola (Êó÷åðîâ, 1993), ðàñòåíèåì ùåáíèñòûõ îñûïåé, ñåâåðî-çàïàäíûé ïðåäåë ðàñïðîñòðàíåíèÿ êîòîðîãî íà ×óêîòêå (íàðÿäó ñ ãðàíèöàìè ðàñïðîñòðàíåíèÿ ìíîãèõ äðóãèõ âèäîâ) ìàðêèðóåò ãðàíèöó Àìãóýìñêîãî ôëîðèñòè÷åñêîãî îêðóãà, ïåðåõîäíîãî ìåæäó êîíòèíåíòàëüíîé è îêåàíè÷åñêîé ×óêîòêîé (Þðöåâ, 1974á), ò. å., ôàêòè÷åñêè, ìåæäó Îìîëîíñêèì è ×óêîòñêèì ÁÃÐ. Ñ.Ì.Ðàçóìîâñêèé (1997)3 ïðèâîäèë àíàëîãè÷íûé ïðèìåð äëÿ âèäîâ ðîäà Rosa â ïðåäåëàõ Ðóññêîé ðàâíèíû.

Òàêèì îáðàçîì, íåêîòîðûå öåíîôîáû îêàçûâàþòñÿ «ðóêîâîäÿùèìè» ïðè ðàéîíèðîâàíèè. Çíà÷èò, ëèáî ñàìà äèíàìè÷åñêàÿ ñòðàòåãèÿ öåíîôîáíîñòè âíóòðåííå íåîäíîðîäíà, ëèáî æå ãðàíèöû àðåàëîâ öåíîôîáîâ êîíòðîëèðóþòñÿ òåìè æå ôàêòîðàìè (âêëþ÷àÿ êëèìàòè÷åñêèå è èñòîðè÷åñêèå), ÷òî è òàêîâûå öåíîôèëîâ, è îòäåëÿòü ïåðâûå îò âòîðûõ âîîáùå íåò ñìûñëà.

Èìåííî öåíîôîáû ñîñòàâëÿþò «ëüâèíóþ äîëþ» âèäîâîãî áîãàòñòâà âñåõ ËÔ. Äàæå åñëè ìû «î÷èñòèì» ñïèñêè ËÔ îò àäâåíòèâíûõ âèäîâ, îñòàâèâ ëèøü àáîðèãåííóþ ôðàêöèþ ôëîðû, òî è â ñîñòàâå ïîñëåäíåé äîëÿ öåíîôîáîâ áóäåò ÿâíî ïðåâàëèðóþùåé.

Ðåçóëüòàòû ñîîòâåòñòâóþùèõ ðàñ÷åòîâ äëÿ ËÔ ñîñóäèñòûõ ðàñòåíèé çàïîâåäíèêîâ è êðóïíûõ çàêàçíèêîâ (íàèëó÷øèì îáðàçîì èçó÷åííûõ è íàèáîëåå áëèçêèõ ê ïîòåíöèàëüíûì), ðàñïîëîæåííûõ íà òåððèòîðèè Ìîñêîâñêîãî è Ëàïëàíäñêîãî ÁÃÐ (ãäå ôëîðû öåíîôèëîâ âûÿâëåíû íàèáîëåå ïîëíî), ñâåäåíû â òàáë.1. Íàèìåíüøàÿ äîëÿ öåíîôîáîâ (52%) âî ôëîðå Êåìü-Ëóä, âåðîÿòíî, îáúÿñíÿåòñÿ ýôôåêòîì èçîëÿöèè íåáîëüøèõ îñòðîâîâ. Áîëåå íèçêàÿ ïî ñðàâíåíèþ ñ äðóãèìè ËÔ äîëÿ öåíîôîáîâ âî ôëîðå Öåíòðàëüíî-Ëåñíîãî çàïîâåäíèêà îáúÿñíÿåòñÿ êðàéíåé îäíîðîäíîñòüþ óñëîâèé ìåñòîïðîèçðàñòàíèÿ, â ÷àñòíîñòè, ïðàêòè÷åñêè ïîëíûì îòñóòñòâèåì ïåñêîâ è ñóõîäîëüíî-ëóãîâûõ ñòàöèé ñðåäè îáøèðíîãî ìàññèâà òåìíîõâîéíîé òàéãè íà ïîêðîâíûõ ñóãëèíêàõ (Ìèíÿåâ, Êîíå÷íàÿ, 1976). Äëÿ âñåõ ïðî÷èõ ËÔ äîëÿ öåíîôîáíûõ âèäîâ â ñëîæåíèè àáîðèãåííîé ôðàêöèè ôëîðû ñîñòàâèëà îêîëî 2/3 äëÿ Ëàïëàíäñêîãî è ñâûøå 3/4 äëÿ Ìîñêîâñêîãî ÁÃÐ4.

Äîëÿ öåíîôîáíîé ôðàêöèè â ñîñòàâå ËÔ âîçðàñòàåò ñ ñåâåðà íà þã, ïðè ýòîì ïðåäñòàâëÿåòñÿ íå çàâèñÿùåé îò ïëîùàäè âûÿâëåíèÿ ôëîðû (ñðàâíèì, íàïðèìåð, äàííûå ïî «ôëîðå Ëóæêîâ» è ïî âõîäÿùåé â åå ñîñòàâ ôëîðå Ïðèîêñêî-Òåððàñíîãî çàïîâåäíèêà, ïëîùàäü êîòîðûõ ðàçëè÷àåòñÿ â 7,3 ðàçà). Íàïðàøèâàåòñÿ âûâîä, ÷òî çàêîíîìåðíîñòè èçìåðåíèÿ áîãàòñòâà öåíîôîáíîé ôðàêöèè ËÔ îòðàæàþò íåêèå ïðèíöèïèàëüíûå ÷åðòû ðåãèîíàëüíîé îðãàíèçàöèè ðàñòèòåëüíîãî ïîêðîâà.

Ñëåäóåò îñòàíîâèòüñÿ íà ðÿäå ëþáîïûòíûõ ôàêòîâ, âûÿâèâøèõñÿ ïðè ïðîâåäåíèè ðàñ÷åòîâ. Íà òåððèòîðèè Ëàïëàíäñêîãî çàïîâåäíèêà è Ëîâîçåðñêèõ ãîð Festuca rubra, Juncus atrofuscus, Rumex crispus, R.thyrsiflorus è Coronaria flos-cuculi, ñîãëàñíî àííîòèðîâàííûì ñïèñêàì ýòèõ ËÔ, èãðàþò ðîëü àäâåíòèâíûõ âèäîâ, âñòðå÷àþùèõñÿ ëèøü ó äîðîã, êîðäîíîâ è íà èíûõ íàðóøåííûõ ìåñòîîáèòàíèÿõ.  òî æå âðåìÿ â ñîñòàâå ËÔ Êåìü-Ëóä è î-âà Âåëèêèé ýòè æå âèäû «öåíîôèëüíû» è âõîäÿò â ñîñòàâ àññîöèàöèé ïðèìîðñêîãî âàðèàíòà ìåçîòðîôíîé ãèäðîñåðèè. Âñå ËÔ íàõîäÿòñÿ íà òåððèòîðèè îäíîãî ÁÃÐ — Ëàïëàíäñêîãî (Ðàçóìîâñêèé, 1981á). ×òîáû îáåñïå÷èòü åäèíîîáðàçèå ðàñ÷åòîâ, âèäû ïðèøëîñü â îáîèõ ñëó÷àÿõ ñ÷åñòü öåíîôèëüíûìè, èäÿ â ïåðâîì ñëó÷àå íà çàâåäîìîå íàðóøåíèå ðåàëüíûõ ïðîïîðöèé. Àíàëîãè÷íî, ïðèøëîñü ñ÷åñòü öåíîôèëüíûìè Quercus robur è Corylus avellana â Äàðâèíñêîì çàïîâåäíèêå (Ìîñêîâñêèé ÁÃÐ), õîòÿ îáà ýòè âèäà îòìå÷åíû çäåñü òîëüêî â êóëüòóðå. ßñíî, ÷òî ïîäîáíûå «ïåðåäåðæêè» èñ÷åçëè áû ñàìè ñîáîé ïðè ïåðåõîäå ê ðàéîíàì ìåíüøåé òåððèòîðèàëüíîé ïðîòÿæåííîñòè.

Ñóùåñòâåííàÿ ðîëü öåíîôîáíûõ âèäîâ âî ôëîðå âûÿâëÿåòñÿ è ïðè ðàññìîòðåíèè åå òàêñîíîìè÷åñêîé ñòðóêòóðû. Äàííûå òàáë.1 ïðèâîäÿòñÿ â òàáë.2 â ðàçðåçå ñåìåéñòâåííî-âèäîâûõ ñïåêòðîâ ËÔ. Èç òàáë.2 ñòàíîâèòñÿ ÿñíî, ÷òî ïðèâû÷íàÿ íàì òàêñîíîìè÷åñêàÿ ñòðóêòóðà ôëîð â ïåðâóþ î÷åðåäü îïðåäåëÿåòñÿ èõ öåíîôîáíûì êîìïîíåíòîì, òîãäà êàê ñîîòâåòñòâóþùèå äàííûå äëÿ öåíîôèëüíîé ôðàêöèè ñóùåñòâåííî îòëè÷àþòñÿ îò òàêîâûõ äëÿ îáùåãî ñïèñêà ËÔ. Òàê, äîëÿ Asteraceae è Scrophulariaceae ñóùåñòâåííî ñíèæàåòñÿ, à íà ïåðâûå ìåñòà â ñïèñêå âûõîäÿò òàêèå ñåìåéñòâà, êàê Ericaceae s.l. (incl.Vacciniaceae), Ranunculaceae, Pyrolaceae, Equisetaceae, Polypodiaceae s.l., â Ïîäìîñêîâüå òàêæå Lamiaceae.  òî æå âðåìÿ ïîçèöèè òàêèõ ñåìåéñòâ, êàê Poaceae, Cyperaceae, Caryophyllaceae è Rosaceae, â öåëîì ñõîäíû äëÿ îáåèõ ôðàêöèé ôëîðû. Çíà÷èòåëüíàÿ äîëÿ Brassicaceae â îáùèõ ñïåêòðàõ þæíîòàåæíûõ ËÔ íèâåëèðóåòñÿ ïîñëå èñêëþ÷åíèÿ ñèíàíòðîïíûõ âèäîâ.  òî æå âðåìÿ Orchidaceae è Salicaceae óâåðåííî âõîäÿò â «äåñÿòêó» êàê äëÿ àáîðèãåííîé ôðàêöèè ËÔ, âçÿòîé â öåëîì, òàê è äëÿ öåíîôîáîâ â îòäåëüíîñòè, ïðè÷åì íà ðàçíûõ øèðîòàõ îò Õèáèí äî Îêè.

Òàêèì îáðàçîì, ñòðóêòóðà òàêñîíîìè÷åñêèõ ñïåêòðîâ ôëîð (îáóñëîâëåííàÿ, êàê ìû çíàåì, è çîíàëüíî-êëèìàòè÷åñêè, è èñòîðè÷åñêè) çèæäåòñÿ íà ðîëè è ñîñòàâå ôðàêöèè àáîðèãåííûõ öåíîôîáîâ, â òî âðåìÿ êàê òàêñîíîìè÷åñêèå ñïåêòðû öåíîôèëîâ îòðàæàþò íåêèå èíûå çàêîíîìåðíîñòè, òðåáóþùèå ñïåöèàëüíîãî àíàëèçà.

Äàííûå ôèòîöåíîëîãèè

Åñëè ìû óñòàíîâèì çíà÷èìîñòü öåíîôîáíûõ âèäîâ äëÿ ìåõàíèçìîâ ñìåí «öåíîôèëüíûõ» àññîöèàöèé (èëè õîòÿ áû ñâÿçü ýòèõ ïðîöåññîâ), ìû äîëæíû áóäåì ó÷èòûâàòü è ýòè âèäû ïðè ñîñòàâëåíèè ñóêöåññèîííûõ ñõåì è, äàæå íàõîäÿñü â ðàìêàõ ñàìîé êîíöåïöèè Ñ.Ì.Ðàçóìîâñêîãî, èçâåñòíûì îáðàçîì ïåðåñìîòðåòü ïðåäëîæåííóþ èì ñõåìó ðàéîíèðîâàíèÿ.

Ðàíåå Ñ.Ì.Ðàçóìîâñêèé (1981á, 1997) ïèñàë î ïðîòèâîýðîçèîííîé è ïî÷âîîáðàçóþùåé ðîëè öåíîôîáîâ, à òàêæå óïîìèíàë î ñìåíàõ ïîñëåäíèõ. Ïðåäïîëàãàëîñü, ÷òî ïîäîáíûå ñìåíû êîíòðîëèðóþòñÿ ëèøü ýêçîãåííûìè ôàêòîðàìè (îñâåùåííîñòü, ðåêðåàöèîííàÿ íàãðóçêà; Æèãàðåâ, 1993). Ãîâîðèëîñü, îäíàêî, ÷òî åñëè áóäåò äîêàçàíà ýíäîãåííàÿ ïðèðîäà ýòèõ ñìåí, «öåíîôîáíîñòü» ñîîòâåòñòâóþùèõ âèäîâ äîëæíà áûòü ïåðåñìîòðåíà.

Èçâåñòíî, ÷òî íà ãðàíèöàõ ÁÃÐ ðÿä öåíîôîáíûõ âèäîâ ìîæåò çàìåíÿòü îòñóòñòâóþùèõ öåíîôèëîâ, ïðè ýòîì õîä ñìåí íå íàðóøàåòñÿ. Òàê, â Ïðèîêñêî-Òåððàñíîì çàïîâåäíèêå «öåíîôîáíàÿ» ÷åðíàÿ îëüõà Alnus glutinosa çàìåùàåò êðàéíå ðåäêóþ çäåñü A.incana, ÷òî îòìå÷àëà åùå Ê.Â.Êèñåëåâà (1975). Ïðè ýòîì óêàçàííóþ ðîëü èãðàþò íå ñòîëüêî ñòàðûå äåðåâüÿ (âûðîñøèå íà ôîíå áîëåå ðàííèõ ñòàäèé ñìåíû), ñêîëüêî ìîëîäûå è ñðåäíåâîçðàñòíûå.

Åñëè öåíîôîáíîñòü ÿâëÿåòñÿ ñëåäñòâèåì êîíêóðåíòíîé ñëàáîñòè, íåïîíÿòíî, êàê îáúÿñíèòü âûñîêèé êîíêóðåíòíûé ïîòåíöèàë è äàæå àãðåññèâíîñòü òàêèõ «öåíîôîáíûõ» âèäîâ, êàê Aegopodium podagraria â øèðîêîëèñòâåííûõ ëåñàõ Ðóññêîé ðàâíèíû (Ñìèðíîâà, 1987), èëè Calamagrostis epigeios — îäèí èç íàèáîëåå «çëîñòíûõ ñîðíÿêîâ» âûðóáîê (Ìåëåõîâ, 1980) — â óñëîâèÿõ òàéãè. Íàðÿäó ñ ýòèì ìíîãèå ñîðíûå âèäû äåéñòâèòåëüíî êîíêóðåíòíî ñëàáû, ò.å. êîíêóðåíòîñïîñîáíîñòü ðàçíûõ öåíîôîáîâ íåîäèíàêîâà.

Ìíîãèå öåíîôîáíûå âèäû (êàê è âîîáùå 90% âèäîâ ðàñòåíèé) ìèêîòðîôíû. Òðàäèöèîííî ñ÷èòàåòñÿ, ÷òî áîëüøèíñòâî ãðèáîâ-ìèêîðèçîîáðàçîâàòåëåé íå ñïîñîáíî ê ãèäðîëèçó ïîëèñàõàðèäîâ; ïîýòîìó ïðè ïðîðàñòàíèè èç ñïîðû (êîãäà èì äîñòóïíû ëèøü óãëåâîäû, ðàñòâîðåííûå â ïî÷âåííîé âëàãå) îíè ÷àñòî íå âûäåðæèâàþò êîíêóðåíöèè ñî ñâîáîäíîæèâóùèìè ñàïðîòðîôàìè.  òî æå âðåìÿ ïðè «ïåðåäà÷å» ìèêîáèîíòà «ñ êîðíÿ íà êîðåíü» äîñòèãàåòñÿ ïî÷òè ñòîïðîöåíòíàÿ ýôôåêòèâíîñòü åãî ðàñïðîñòðàíåíèÿ (Harley, Smith, 1984; Bagyaraj, 1991). Ó÷èòûâàÿ îñîáóþ çíà÷èìîñòü íàëè÷èÿ ìèêîðèçû ïðè ïåðâè÷íîé êîëîíèçàöèè ñóáñòðàòà ðàñòåíèÿìè, à òàêæå íåñïåöèôè÷íîñòü áîëüøèíñòâà ýíäîìèêîáèîíòîâ (Harley, Smith, 1984), ìîæíî ïðåäïîëîæèòü, ÷òî ýíäîìèêîòðîôíûå öåíîôîáíûå òðàâû íåðåäêî âûñòóïàþò âåêòîðàìè ïåðåäà÷è ìèêîáèîíòà öåíîôèëàì-äîìèíàíòàì òðàâÿíèñòûõ àññîöèàöèé (õîòÿ ýòî è íå ñíèìàåò âîïðîñà î ïåðâè÷íîì èñòî÷íèêå çàíîñà ìèêîáèîíòà íà íà÷àëüíûõ ýòàïàõ ñìåíû). Äëÿ ïîäòâåðæäåíèÿ ýòèõ ïðåäïîëîæåíèé íåîáõîäèìû äåòàëüíûå èññëåäîâàíèÿ ñ èñïîëüçîâàíèåì «ìå÷åíûõ» àòîìîâ, íî è ñåé÷àñ ÿñíî, ÷òî öåíîôîáû, îáëàäàþùèå ýíäîìèêîðèçîé, ìîãóò ñóùåñòâåííî ñïîñîáñòâîâàòü óñïåøíîìó õîäó ñóêöåññèè è, ñëåäîâàòåëüíî, âëèÿòü íà ôîðìèðîâàíèå ñòðóêòóðû ôëîðû. Îòìåòèì, îäíàêî, ÷òî öåíîôîáíû è ìíîãèå ïðåäñòàâèòåëè «íåìèêîòðîôíûõ» òàêñîíîìè÷åñêèõ ãðóïï (âèäû ïîäêëàññà Alismatidae, ñåìåéñòâ Juncaceae, Polygonaceae, Chenopodiaceae, Caryophyllaceae, Brassicaceae, Saxifragaceae; Ñåëèâàíîâ, 1981)5.

Íàêîíåö, íåêîòîðûì öåíîôîáàì ïðèñóùà îðãàíîôèëüíîñòü êîðíåâûõ ñèñòåì (òÿãîòåíèå èõ ê áèîãåííîìó ñóáñòðàòó; Þðöåâ, 1984à, 1991à; Þðöåâ, Êó÷åðîâ, 1993), ÷òî ñâèäåòåëüñòâóåò î ïðåèìóùåñòâåííî öåíîáèîòè÷åñêîé íàïðàâëåííîñòè èõ àäàïòàöèé (âîçìîæíî, òàêæå îáóñëîâëåííûõ ìèêîòðîôíîñòüþ). Òàê, íà ñåâåðî-çàïàäå Ðîññèè ÿâíî îðãàíîôèëåí «öåíîôîáíûé» Carex echinata, õàðàêòåðíûé äëÿ ñèëüíî çàäåðíåëûõ ùó÷êîâûõ (Deschampsia cespitosa) ëóãîâ: åãî êîðíè ðàñïîëàãàþòñÿ ëèøü â òîëùå ùó÷êîâîé äåðíèíû (À.Î.Õààðå, ëè÷í.ñîîáù.)6. Ñòîëü æå óñòîé÷èâî îðãàíîôèëüíû (ïðèòîì ïðèóðî÷åíû ëèøü ê âåðõíèì 4ñì äåðíèíû) è êîðíè «öåíîôîáíîãî» Poa remota â îêðåñòíîñòÿõ Çâåíèãîðîäñêîé áèîñòàíöèè ÌÃÓ (íàáëþäåíèÿ àâòîðà â 1993ã.).

Âñå ñêàçàííîå âûøå ñâèäåòåëüñòâóåò î òîì, ÷òî:

  • 1)ìíîãèå (åñëè íå âñå) öåíîôîáíûå âèäû èãðàþò îïðåäåëåííóþ (÷àñòî âàæíóþ) ðîëü â ïðîöåññàõ ñòðóêòóðíî-ôóíêöèîíàëüíîé è òåððèòîðèàëüíîé îðãàíèçàöèè ðàñòèòåëüíîãî ïîêðîâà, à çíà÷èò è ÊÔ;
  • 2) òåððèòîðèè ñóêöåññèîííûõ ñèñòåì, åñëè ïîñëåäíèå âûÿâëåíû áåç ó÷åòà öåíîôîáíûõ âèäîâ è òîé ðîëè, êîòîðóþ îíè èãðàþò, îêàçûâàþòñÿ çàâåäîìî íåîäíîðîäíûìè êàê â ýêîëîãî-äèíàìè÷åñêîì, òàê è âî ôëîðèñòè÷åñêîì îòíîøåíèè;
  • 3)ñàìè öåíîôîáíûå âèäû ÿâíî íåîäíîðîäíû ñ òî÷êè çðåíèÿ ñâîåãî äèíàìè÷åñêîãî ïîâåäåíèÿ.

Îñòàíîâèìñÿ, ïðåæäå âñåãî, íà ïîñëåäíåì âûâîäå.

Î÷åðê ñèñòåìû äèíàìè÷åñêèõ ðîëåé ðàñòåíèé

Âíèìàòåëüíî èçó÷èâ äèíàìè÷åñêîå ïîâåäåíèå öåíîôîáíûõ (â øèðîêîì ñìûñëå) âèäîâ íà ìàòåðèàëå ëþáîé ËÔ, ìû óáåäèìñÿ, ÷òî îíî ìîæåò áûòü ðàçëè÷íûì.  ðàìêàõ ýòîé ãðóïïû âîçìîæíî âûäåëèòü öåëûé ðÿä òèïîâ äèíàìè÷åñêèõ ðîëåé, âåñüìà êîíòðàñòíûõ, õîòÿ íåðåäêî è ñâÿçàííûõ ìíîãî÷èñëåííûìè ïåðåõîäàìè. Íèæå ýòè òèïû ðàññìîòðåíû ïîñëåäîâàòåëüíî; â çàêëþ÷åíèå ðàññìîòðåíû è «öåíîôèëüíûå» âèäû.  ñîîòâåòñòâèè ñ «ïðàâèëîì ïðèîðèòåòà», â îñíîâó íàèìåíîâàíèé îòäåëüíûõ òèïîâ ðîëåé ëåãëè òåðìèíû Ñ.Ì.Ðàçóìîâñêîãî.  òàáë.3 äëÿ ðÿäà âûäåëåííûõ ðîëåé äàíû ïðèìåðû íà ìàòåðèàëå âèäîâ Öåíòðàëüíîãî è Þæíîãî Ïîäìîñêîâüÿ (ïî äàííûì ïîëåâûõ èññëåäîâàíèé àâòîðà â 1982-1993 ãã.). Ðàñïðîñòðàíÿòü ýòè ïðèìåðû íà äðóãèå ðåãèîíû íå ñëåäóåò, òàêêàê äèíàìè÷åñêèé ñòàòóñ âèäà ìîæåò áûòü ðàçëè÷íûì â ðàçíûõ ÷àñòÿõ àðåàëà (ñì.íèæå).

Óëüòðàöåíîôîáû

Ñòåíîòîïíûå âèäû ýêñòðåìàëüíûõ ýêîòîïîâ, íåðåäêî ñ âûñîêèì óðîâíåì ñïåöèàëèçàöèè ê íèì. Èõ ñóùåñòâîâàíèå è ïðîöâåòàíèå ïîääåðæèâàþòñÿ âíåøíèìè ôàêòîðàìè, âûâîäÿùèìè ìåñòîîáèòàíèå çà ðàìêè ñðåäîîáðàçóþùèõ âîçìîæíîñòåé ýêîãåíåçà, òàêèìè êàê ñèëà òÿæåñòè íà îñûïÿõ èëè ðåãóëÿðíîå îòëîæåíèå àëëþâèÿ â ïðèðóñëîâîé ÷àñòè ïîéìû. Âîçìîæíî âûäåëèòü äâà ïîäòèïà:

Óëüòðàöåíîôîáû-îñâîèòåëè

Âåãåòàòèâíî ïîäâèæíûå âèäû, â áëàãîïðèÿòíûõ óñëîâèÿõ ñïîñîáíûå ê äîìèíèðîâàíèþ. Ñîìêíóòîñòü èõ çàðîñëåé ìîæåò ìàñêèðîâàòü òî, ÷òî ñâîåìó ïðîöâåòàíèþ îíè îáÿçàíû ðåãóëÿðíî âîçíèêàþùåìó (ïðèòîì ñïåöèôè÷íîìó) íàðóøåíèþ. CR-âèäû (Grime, 1979) íèçêèõ ïîéì (Typha latifolia), áåðåãîâûõ âàëîâ (Petasites spurius), â ïðåäåëüíîì ñëó÷àå — äîìèíàíòû âîäíîé ðàñòèòåëüíîñòè (Potamogeton gramineus, P.perfoliatus, Myriophyllum spicatum s.l., etc.).

Óëüòðàöåíîôîáû-«îòøåëüíèêè»

Ñòðåññ-òîëåðàíòíûå (S- è SR-) âèäû (Grime, 1979), ðåäêî ïðîÿâëÿþùèå òåíäåíöèþ ê äîìèíèðîâàíèþ; áëèçêè ê «óëüòðàïàòèåíòàì» Á.À.Þðöåâà (1986, 1995). Ýêîëîãè÷åñêè êðàéíå ðàçíîîáðàçíû (êàê ðàçíîîáðàçíû è ñàìè ýêîòîïû, íàõîäÿùèåñÿ âíå ñôåðû ïðîòåêàíèÿ ýêîãåíåçà), îäíàêî âñåõ èõ îáúåäèíÿåò ñõîäíûé ñïîñîá ñóùåñòâîâàíèÿ: «îòøåëüíè÷åñòâî íà çàäâîðêàõ» ñóêöåññèîííîé ñèñòåìû.  ÷èñëå ïðåäñòàâèòåëåé — ìíîãèå ðåëèêòîâûå è ýíäåìè÷íûå âèäû, âàæíûå äëÿ ôëîðîãåíåòè÷åñêèõ ðåêîíñòðóêöèé, îñîáåííî â óñëîâèÿõ ãîðíûõ ñòðàí (Þðöåâ, 1968, 1974á). Äàííûé ïîäòèï îñîáåííî õàðàêòåðåí äëÿ ãîðíûõ ëàíäøàôòîâ Àðêòèêè, ãäå ê íåìó ñëåäóåò îòíåñòè õàðàêòåðíûå âèäû ÿäåð êðóïíûõ ñíåæíèêîâ (Phippsia algida), ïîäâèæíûõ îñûïåé (íà ×óêîòêå Claytonia arctica, Saxifraga eschscholtzii, Senecio jacuticus, Crepis nana) è ñêàë (â òîì ÷èñëå ìíîãèå ýïèëèòíûå íàêèïíûå ëèøàéíèêè). Ê äàííîé ãðóïïå ïðèíàäëåæàò òàêæå ðàñòåíèÿ íèæíåé ëèòîðàëè (Salicornia pojarkovae íà îñòðîâàõ Áåëîãî ìîðÿ), âåãåòàòèâíî-ìàëîïîäâèæíûå ïîãðóæåííî-âîäíûå âèäû. Õàðàêòåðíû ïðåäñòàâèòåëè «íåìèêîòðîôíûõ» ñåìåéñòâ, õîòÿ åñòü è îáëèãàòíî-ìèêîòðîôíûå âèäû, â òîì ÷èñëå ñî ñïåöèôè÷åñêèìè òèïàìè ìèêîðèçû (Lobelia dortmanna; Harley, Smith, 1984).

Ýóöåíîôîáû

Ýêñïëåðåíòû Ë.Ã.Ðàìåíñêîãî (1938), ðóäåðàëû Äæ.Ãðàéìà (Grime, 1979). Ïîëíîñòüþ óäîâëåòâîðÿþò îïðåäåëåíèþ öåíîôîáíîãî âèäà ïî Ñ.Ì.Ðàçóìîâñêîìó (1981á).  îáùåì ñëó÷àå — òèïè÷íûå r-ñòðàòåãè ñ òåíäåíöèåé ê ýâðèòîïíîñòè, âèäû ñ øèðîêèìè, íåðåäêî äèçúþíêòèâíûìè öåíîñïåêòðàìè, çàíèìàþùèå ó÷àñòêè ðàçíîîáðàçíûõ íàðóøåíèé, îòêóäà âïîñëåäñòâèè âûòåñíÿþòñÿ âèäàìè ñ áîëåå «ïðîäâèíóòîé» äèíàìè÷åñêîé ðîëüþ. Åñëè ñïåöèàëèçàöèÿ è íàáëþäàåòñÿ, òî íå ñòîëüêî ê òèïàì ýêîòîïîâ, ñêîëüêî èìåííî ê òèïàì íàðóøåíèé. Ïðåäåëüíûé ñëó÷àé — ñåãåòàëüíûå ñîðíÿêè ñ âûñîêèì óðîâíåì ñïåöèàëèçàöèè ê êîíêðåòíîé ñåëüñêîõîçÿéñòâåííîé òåõíîëîãèè. Òàêæå âûäåëÿþòñÿ äâà ïîäòèïà:

Ýóöåíîôîáû-îñâîèòåëè

Âåãåòàòèâíî-ïîäâèæíûå âèäû, íåðåäêî ñî÷åòàþùèå âåãåòàòèâíóþ ýêñïàíñèþ ñ âûñîêîé ñåìåííîé ïðîäóêòèâíîñòüþ (Urtica dioica, Chamerion angustifolium, Cirsium arvense) è áûñòðî îñâàèâàþùèå ïðîòÿæåííûå ó÷àñòêè íåäàâíèõ íàðóøåíèé. R-, CR- è äàæå Ñ-âèäû (Grime, 1979).

Ýóöåíîôîáû-çàïîëíèòåëè

Ìàëîëåòíèêè è âåãåòàòèâíî-ìàëîïîäâèæíûå (ñòåðæíå-, êèñòåêîðíåâûå) ìíîãîëåòíèêè, áëàãîäàðÿ âûñîêîé ñåìåííîé ïðîäóêöèè îñâàèâàþùèå ó÷àñòêè ëîêàëüíûõ íàðóøåíèé (Capsella bursa-pastoris, Taraxacum officinale) èëè çàïîëíÿþùèå ðàçðûâû â ïîêðîâå âèäîâ-îñâîèòåëåé (Rumex crispus, Cerastium holosteoides, Anthriscus sylvestris, Androsace filiformis). R- , CR-, SR- âèäû (Grime, 1979).

Ñðåäè ýóöåíîôîáîâ íàðÿäó ñ íåìèêîòðîôíûìè âèäàìè (ñîðíûå Brassicaceae) èìåþòñÿ âèäû ñ ôàêóëüòàòèâíîé (Poa annua) è äàæå îáëèãàòíîé (Plantago spp.; Ñåëèâàíîâ, 1981) ýíäîìèêîðèçîé.

Íåñìîòðÿ íà ÿâíóþ ñïåöèôè÷íîñòü ýóöåíîôîáíîãî òèïà, ìîãóò âîçíèêíóòü òðóäíîñòè ïðè îòíåñåíèè òåõ èëè èíûõ âèäîâ ê àáîðèãåííîé ëèáî àäâåíòèâíîé ôðàêöèè. Òàê, íåêîòîðûå âèäû íàõîäÿò ñâîè åñòåñòâåííûå ñòàöèè íà îòìåëÿõ â ïîéìàõ êðóïíûõ ðåê, ïðè ýòîì ñòðîãî ñèíàíòðîïíû íà âîäîðàçäåëàõ (Echinochloa crusgalli, Poa annua, Fallopia convolvulus, Erysimum cheiranthoides, Descurainia sophia, Plantago major, Sonchus arvensis s.l., Cirsium vulgare, etc.; Ñìèðíîâ, 1958; Òèõîìèðîâ è äð., 1987; Àëåêñååâ è äð., 1992). Èçâåñòíû òàêæå âèäû èç ÷èñëà âíåïîéìåííûõ àïîôèòîâ, êîòîðûå, áóäó÷è àáîðèãåííûìè (èëè õîòÿ áû êàê ìèíèìóì àâòîõîðíûìè) â ïðåäåëàõ áîëüøåé ÷àñòè ñâîåãî àðåàëà, ÿâëÿþòñÿ ñóãóáî àíòðîïîõîðíûìè (ïðèòîì î÷åíü ðåäêèìè) â íåêîòîðûõ (ïðèòîì îòíþäü íå êðàåâûõ!) åãî ÷àñòÿõ (Chelidonium majus, Tanacetum vulgare è Crepis tectorum â Öåíòðàëüíî-Ëåñíîì çàïîâåäíèêå; Ìèíÿåâ, Êîíå÷íàÿ, 1976).  ïîäîáíûõ ñëó÷àÿõ òðåáóåòñÿ ñîïðÿæåííûé àíàëèç ñïåêòðîâ íàðóøåíèé, ïðèñóùèõ äàííîé òåððèòîðèè, è äèíàìèêè âèäîâûõ àðåàëîâ. Âîïðîñ îá àáîðèãåííîì/àäâåíòèâíîì ñòàòóñå êàæäîãî âèäà ñëåäóåò ðåøàòü äëÿ êàæäîé ËÔ â îòäåëüíîñòè.

Ãåìèöåíîôîáû

Âèäû, îñâàèâàþùèå ó÷àñòêè ëîêàëüíûõ íàðóøåíèé, íî ñïîñîáíûå óäåðæèâàòüñÿ â ñîìêíóòîé è ñâÿçíîé (ïðåèìóùåñòâåííî ëóãîâîé) äåðíèíå íà íà÷àëüíûõ ñòàäèÿõ ñóêöåññèè. Ãåìèýâðèòîïíûå âèäû; èõ öåíîñïåêòð (ïðè íàëîæåíèè ïîñëåäíåãî íà ñóêöåññèîííóþ ñõåìó) ìîæåò âûãëÿäåòü ïî-ðàçíîìó (íåïðåðûâíûì ëèáî äèçúþíêòèâíûì). Ìíîãèå âèäû ëóãîâîãî è îïóøå÷íîãî ðàçíîòðàâüÿ (Dianthus fisheri, Knautia arvensis, Campanula patula, Leucanthemum vulgare).  ñèñòåìå Äæ.Ãðàéìà (Grime, 1979) òÿãîòåþò ê CSR-ñòðàòåãèè. Ïðåèìóùåñòâåííî ôàêóëüòàòèâíî-ýíäîìèêîòðîôíû.

Ïñåâäîöåíîôîáû («öåíîôîáû-àãðåññîðû»)

Âåãåòàòèâíî-ïîäâèæíûå, êîíêóðåíòíî ìîùíûå âèäû, ñâîéñòâåííûå ó÷àñòêàì ñêîðåå äàâíèõ, íåæåëè ñâåæèõ íàðóøåíèé. Ñïîñîáíû íå òîëüêî óäåðæèâàòü ýòè ó÷àñòêè çà ñîáîé, íî è àêòèâíî âíåäðÿòüñÿ â íåíàðóøåííûé ðàñòèòåëüíûé ïîêðîâ (Calamagrostis epigeios, Aegopodium podagraria). Ãåìèýâðèòîïíû; ñïåöèàëèçèðîâàíû äî ñóêöåññèîííîé ñåðèè èëè ãðóïïû ñåðèé, èõ öåíîñïåêòð íà ñõåìå âñåãäà ìîæíî îêîíòóðèòü íåïðåðûâíîé ëèíèåé. «Êëàññè÷åñêèå» Ñ-âèäû (Grime, 1979).  îñíîâíîì ýíäîìèêîòðîôíû.

Ýó-, ãåìè- è ïñåâäîöåíîôîáû ìîãóò âûñòóïàòü â êà÷åñòâå «ðóêîâîäÿùèõ» âèäîâ ïðè ðàéîíèðîâàíèè (ñì.âûøå), à òàêæå õàðàêòåðíûõ âèäîâ ïðè ôëîðèñòè÷åñêîé êëàññèôèêàöèè ïî ìåòîäó Áðàóí-Áëàíêå (ñì.: Sumina, 1994).

Öåíîíåéòðàëû

Âèäû, âõîäÿùèå â ñîñòàâ íåíàðóøåííûõ ðàñòèòåëüíûõ ñîîáùåñòâ íåñêîëüêèõ ñóêöåññèîííûõ ñåðèé, â êàæäîé èç íèõ — áîëåå ÷åì íà îäíîé ñòàäèè. Ãåìèýâðèòîïíûå (ðåæå ãåìèñòåíîòîïíûå) âèäû; èõ öåíîñïåêòðû íåïðåðûâíû è îáû÷íî øèðîêè, íî âñåãäà îòñëåæèâàþòñÿ ñ òî÷íîñòüþ äî êîíêðåòíîãî íàáîðà àññîöèàöèé. Ñâÿçûâàòü èõ ñ íàðóøåíèÿìè óæå íå âïîëíå êîððåêòíî, ïîñêîëüêó ýòî «íîðìàëüíûå» âèäû ëåñîâ, ëóãîâ, áîëîò èëè òóíäð; íåêîòîðûå èç íèõ âûñòóïàþò â êà÷åñòâå õàðàêòåðíûõ äëÿ ñèíòàêñîíîâ âûñîêîãî èåðàðõè÷åñêîãî ðàíãà. Çäåñü òàêæå óìåñòíî âûäåëèòü äâà ïîäòèïà:

Öåíîíåéòðàëû-çàìåñòèòåëè

Ìîùíûå òðàâÿíèñòûå âåãåòàòèâíî-ïîäâèæíûå (Pteridium aquilinum) ëèáî äðåâåñíûå (Sorbus aucuparia) âèäû. Ñïîñîáíû çàìåùàòü öåíîôèëüíûå âèäû (ñâîåãî ÿðóñà) â ñëó÷àå èõ îòñóòñòâèÿ ëèáî ñèëüíîé íàðóøåííîñòè öåíîçà; ïðè ýòîì ëèíåéíàÿ (â íîðìå) ñóêöåññèÿ çàìûêàåòñÿ â öèêë ñ îáðàçîâàíèåì ñóáêëèìàêñîâ óñòîé÷èâîãî ñîñòàâà, òèïà Piceetum sorbosum À.Ô.Ôëåðîâà (1939) èëè áðèòàíñêèõ ñîîáùåñòâ Pteridium aquilinum (Watt, 1947, 1955). C- è CS-âèäû (Grime, 1979). Ñâÿçàíû ïåðåõîäàìè ñ òèïîì ïñåâäîöåíîôîáîâ.

Öåíîíåéòðàëû-çàïîëíèòåëè

Çàïîëíÿþò ìèêðîíàðóøåíèÿ, èñòî÷íèêîì êîòîðûõ ÿâëÿåòñÿ íîðìàëüíàÿ æèçíåäåÿòåëüíîñòü ñàìîé ðàñòèòåëüíîñòè (îòìèðàíèå ïàðöèàëüíûõ êóñòîâ, âåòêîïàä, ãóìèôèêàöèÿ ìåðòâîé äðåâåñèíû è ò.ä.). À.À.Íèöåíêî (1965) íàçûâàë òàêèå âèäû «çàïîëíèòåëÿìè ìåëêèõ ðåãóëÿðíûõ ïóñòîò» (âïðî÷åì, òàêàÿ õàðàêòåðèñòèêà îõâàòûâàåò è äðóãèå òèïû ïîâåäåíèÿ, ïî ñóòè îïèñûâàÿ íå ñòîëüêî ðîëü â ñóêöåññèîííîì ïðîöåññå, ñêîëüêî öåíîáèîìîðôó; Êó÷åðîâ, 1996). Ïðè óâåëè÷åíèè ìàñøòàáîâ íàðóøåíèÿ îáèëèå ýòèõ âèäîâ âîçðàñòàåò; â ðåçóëüòàòå îíè «ñøèâàþò» îáðàçîâàâøèéñÿ ðàçðûâ âîåäèíî7 .  ñèñòåìå Äæ.Ãðàéìà îíè áóäóò îòíåñåíû â îñíîâíîì ê CSR-òèïó (ñì.òàáë.3). Âåðîÿòíî, ïðè äåòàëüíûõ èññëåäîâàíèÿõ âûÿâÿòñÿ ïåðåõîäû ê òèïó ãåìèöåíîôîáîâ.

Íåìèêîòðîôíûå âèäû ñðåäè öåíîíåéòðàëîâ — ñêîðåå èñêëþ÷åíèå, ÷åì ïðàâèëî. Íàðÿäó ñ ýíäîìèêîòðîôíûìè, ïîÿâëÿþòñÿ ýêòî- (Salix spp.) è ýíäýêòîìèêîòðîôíûå (Moneses uniflora) âèäû, à òàêæå ðàñòåíèÿ ñî ñïåöèôè÷åñêèìè òèïàìè ìèêîðèçû (âèäû Orchidaceae).

Òåðìèí «íåéòðàëüíûå âèäû» ïðèìåíÿëñÿ Ñ.À.Èëüèíñêîé (1963) ïî ñóòè äëÿ îáîçíà÷åíèÿ öåíîôîáîâ â ñàìîì øèðîêîì ñìûñëå; ðàíåå (ñ ýòèì æå çíà÷åíèåì) åãî ââåëè É.Áðàóí-Áëàíêå è Æ.Ïàâèéÿð (Braun-Blanquet, Pavillard, 1928). Â.Â.Æåðèõèíûì (1987) òåðìèí «öåíîíåéòðàëû» ïðåäëàãàåòñÿ êàê ñèíîíèì äëÿ ñîïóòñòâóþùèõ âåðíûõ âèäîâ («ýêñïëåðåíòîâ»; Ðàçóìîâñêèé, 1981á), îäíàêî òàêîå ïîíèìàíèå òåðìèíà ïîêà åùå íå ñòàëî îáùåóïîòðåáèòåëüíûì.

Ñèíöåíîôèëû

Íîðìàëüíûé êîìïîíåíò íåíàðóøåííîé ðàñòèòåëüíîñòè; ãåìèñòåíîòîïíûå è ñòåíîòîïíûå âèäû, ñïåöèôè÷íûå äëÿ ðÿäà ïîñëåäîâàòåëüíûõ ñòàäèé îäíîé ñóêöåññèîííîé ñåðèè. Ïðè ôëîðèñòè÷åñêîé êëàññèôèêàöèè âûñòóïàþò äèôôåðåíöèàëüíûìè.  îòñóòñòâèå öåíîôèëîâ ñïîñîáíû èõ çàìåùàòü, ïðè ýòîì íè òèï è íàïðàâëåíèå ñìåíû, íè ïîñëåäîâàòåëüíîñòü ñòàäèé íå èçìåíÿþòñÿ. Ïðè ñëàáûõ íàðóøåíèÿõ âèäû ýòîé ãðóïïû óâåëè÷èâàþò îáèëèå; â ðåçóëüòàòå íåïðîäîëæèòåëüíîé ëèíåéíîé ìèêðîñóêöåññèè ãîñïîäñòâî öåíîôèëîâ-äîìèíàíòîâ âîññòàíàâëèâàåòñÿ.

Ê âèäàì ýòîãî òèïà ïðèìåíèì òåðìèí «êîíñîëèäàòîðû» (Braun-Blanquet, Pavillard, 1928). Îäíàêî ïîñòàâèòü èì (êàê è öåíîôèëàì) â îäíîçíà÷íîå ñîîòâåòñòâèå îïðåäåëåííûå òèïû ñòðàòåãèé Äæ.Ãðàéìà çàòðóäíèòåëüíî. Òàêèå âèäû ãëóáîêî è ìíîãîñòîðîííå âîâëå÷åíû â ñèñòåìó ìåæâèäîâûõ âçàèìîäåéñòâèé, è îòäåëèòü èíäèâèäóàëüíûå ÷åðòû èõ ðîëè â ñóêöåññèîííîì ïðîöåññå îò ðåçóëüòàòîâ ýòèõ âçàèìîäåéñòâèé âåñüìà ñëîæíî. Ïðåäñòàâëÿåòñÿ áîëåå ðàçóìíûì ãîâîðèòü î ñòåïåíè ïðîÿâëåíèÿ ïðèçíàêîâ C-, S- è R-ïîâåäåíèÿ è îïðåäåëÿòü ïîëîæåíèå ïîäîáíûõ âèäîâ â ñèñòåìå êîîðäèíàò òðèàíãóëÿðíîé ñõåìû îðäèíàöèè, ïðåäëîæåííîé Ãðàéìîì (Grime, 1979. P.73-75). Âûäåëÿåòñÿ öåëûé ðÿä âçàèìîñâÿçàííûõ ïîäòèïîâ:

Ñåðèàëüíûå ñèíöåíîôèëû

Âèäû, ñïåöèôè÷íûå äëÿ êîíêðåòíîãî ýêîãåíåòè÷åñêîãî ðÿäà (çà÷àñòóþ âìåñòå ñ êëèìàêñîì).

1. Ñèíýäèôèêàòîðû

Äëèòåëüíî æèâóùèå äðåâåñíûå è êóñòàðíèêîâûå âèäû ñ âûñîêèì ñðåäîîáðàçóþùèì ïîòåíöèàëîì. Íàèáîëåå õàðàêòåðíûé ïðèìåð — ÷åðíàÿ îëüõà Alnus glutinosa, ñïîñîáíàÿ çàìåùàòü ñåðóþ îëüõó A.incana íà þæíîì ïðåäåëå ðàñïðîñòðàíåíèÿ ïîñëåäíåé8. Ïðè ýòîì âîçîáíîâëåíèå A.glutinosa íàáëþäàåòñÿ íå òîëüêî íà ðàííèõ ñòàäèÿõ ýâòðîôíîé ãèäðîñåðèè, íî (ïî íàøèì íàáëþäåíèÿì â Ïðèîêñêî-Òåððàñíîì çàïîâåäíèêå) â ðàâíîé ìåðå íà âñåõ åå ñòàäèÿõ. Ñõîäíàÿ ðîëü — ïðèñóòñòâèå íà âñåõ ñòàäèÿõ ðÿäà (ïðàâäà, ýêîëîãè÷åñêîãî, à íå äèíàìè÷åñêîãî) — îòìå÷åíà äëÿ íåêîòîðûõ êóñòàðíèêîâûõ âèäîâ Salix íà âîñòîêå ×óêîòñêîãî ï-îâà (Ñåêðåòàðåâà, 1989).

2. Ñèíàññåêòàòîðû

Ñîïóòñòâóþùèå âèäû íàïî÷âåííîãî ïîêðîâà. Âñå ïðèâåäåííûå ïðèìåðû ïîêà îòíîñÿòñÿ ïîêà òîëüêî ê äâóì ñåðèÿì: êñåðîñåðèè è ýâòðîôíîé ãèäðîñåðèè Ïîäìîñêîâüÿ (ñì. òàáë.3); ïðèìåðû ïîäîáíîãî äèíàìè÷åñêîãî ïîâåäåíèÿ ïðèâîäèëèñü òàêæå Ê.Â.Êèñåëåâîé (1975, 1986) áåç óêàçàíèÿ öåíîñïåêòðîâ êîíêðåòíûõ âèäîâ.

Ýòîò ïîäòèï ñâÿçàí ìíîãî÷èñëåííûìè ïåðåõîäàìè ñ öåíîíåéòðàëàìè è îñîáåííî ãåìèöåíîôîáàìè: äëÿ ïðåäñòàâèòåëåé ïåðåõîäíûõ òèïîâ âîçìîæíî ïðîèçðàñòàíèå êàê â ñîñòàâå ñîìêíóòûõ ñîîáùåñòâ, òàê è íà ýðîäèðîâàííîì ìèíåðàëüíîì ãðóíòå (Veronica chamaedrys, Galium album). Ïîñëåäíåå îñîáåííî òèïè÷íî äëÿ âèäîâ êñåðîñåðèè, ñ õàðàêòåðíîé äëÿ íåå âûñîêîé íàðóøàåìîñòüþ ðàñòèòåëüíîñòè íà ïåñ÷àíûõ ïî÷âàõ. Íåðåäêî âîîáùå íåÿñíî, ê êàêîìó äèíàìè÷åñêîìó òèïó ñëåäóåò îòíåñòè «ïåðåõîäíûå» âèäû, òàêèå êàê Jasione montana èëè Artemisia campestris.

Ñòàäèàëüíûå ñèíöåíîôèëû (òîëüêî ñèíàññåêòàòîðû)

Ñîïóòñòâóþùèå òðàâÿíèñòûå âèäû, ñïåöèôè÷íûå äëÿ íàáîðà ïîñëåäîâàòåëüíûõ ñòàäèé îäíîãî äåìóòàöèîííîãî ðÿäà: ê ïðèìåðó, Linnaea borealis è Gentiana pneumonanthe íà ïîñëåäíåé ñòàäèè ñîîòâåòñòâåííî ìåçîòðîôíîé è ýâòðîôíîé ãèäðîñåðèé Ïîäìîñêîâüÿ (ñì.òàáë.3). Ïðè àíàëîãè÷íîì ïîâåäåíèè äðåâåñíûõ âèäîâ (íàïðèìåð, Populus tremula) è äàæå äîìèíèðóþùèõ âèäîâ òðàâ (Carex pilosa), Ñ.Ì.Ðàçóìîâñêèé (1981á) îòíîñèë èõ ê öåíîôèëàì, âêëþ÷àÿ â äèàãíîç êàæäîé èç ñîîòâåòñòâóþùèõ ñòàäèé äåìóòàöèîííîãî ðÿäà.

Ýêñêëþçèâíî âåðíûå ñèíöåíîôèëû

Ñîïóòñòâóþùèå ñòåíîòîïíûå êîíñòàíòíûå âèäû àññîöèàöèé, íåóäà÷íî íàçâàííûå Ñ.Ì.Ðàçóìîâñêèì «ýêñïëåðåíòàìè» è âêëþ÷åííûå èì â äèàãíîçû àññîöèàöèé â ðàíãå öåíîôèëîâ.

Öåíîôèëû

Ñîñòàâëÿþò «îñíîâó» ëþáîé ñóêöåññèîííîé ñèñòåìû (êàê ìèíèìóì â ëåñíîé çîíå), ôîðìèðóÿ ÿðóñíóþ ñòðóêòóðó âñåõ åå àññîöèàöèé. Ìû ïîíèìàåì ýòîò òèï óæå, ÷åì Ñ.Ì.Ðàçóìîâñêèé, âêëþ÷àÿ â íåãî òîëüêî êîíñòàíòíûå äîìèíàíòû ñóêöåññèîííûõ ñòàäèé. Ïðè äåëåíèè íà ïîäòèïû âîçìîæíî íàðÿäó ñ òðàäèöèîííûì äëÿ ðîññèéñêîé ãåîáîòàíèêè äåëåíèåì íà ýäèôèêàòîðîâ è àññåêòàòîðîâ (â ðàìêàõ ïðåäëîæåííîé çäåñü òåðìèíîëîãèè — ñèíýäèôèêàòîðîâ è ñèíàññåêòàòîðîâ) âûäåëèòü åùå îäíó ïîäãðóïïó, à èìåííî:

Ïðåêîíñòðóêòîðû

Äîìèíàíòû îäíîÿðóñíûõ ïèîíåðíûõ ñòàäèé ýêîãåíåçà è äåìóòàöèè, íå ÿâëÿþùèåñÿ â ïîëíîì ñìûñëå ýäèôèêàòîðàìè (Festuca ovina, etc.). Îíè õîòÿ è ïðåîáðàçóþò ýêîòîï, íî â ãîðàçäî áîëüøåé ìåðå ñàìè íàõîäÿòñÿ ïîä æåñòêèì êîíòðîëåì àáèîòè÷åñêèõ óñëîâèé, çàäàþùèõ ãðàíè÷íûå óñëîâèÿ ôîðìèðîâàíèÿ àññîöèàöèé. Ê ýòîé ãðóïïå, âåðîÿòíî, ñëåäóåò îòíåñòè è ðÿä äîìèíàíòîâ òóíäðîâîé ðàñòèòåëüíîñòè (íàïðèìåð, Cassiope tetragona äëÿ ýêîòîïîâ ïåðèôåðè÷åñêîé ÷àñòè ñíåæíèêîâ þæíûõ òóíäð ×óêîòêè); «ýäèôèêàòîðàìè» ïîäîáíûõ ñîîáùåñòâ ÿâëÿþòñÿ ñêîðåå àáèîòè÷åñêèå ðåæèìû — ñíåæíîñòè èëè ñåçîííîãî ïðîòàèâàíèÿ ìåðçëîòû9.

Ïî ìåðå ïðèáëèæåíèÿ ñóêöåññèè ê çàâåðøàþùèì ñòàäèÿì ìèêîðèçà ïîÿâëÿåòñÿ äàæå ó òåõ âèäîâ, êîòîðûå îáû÷íî ñ÷èòàþòñÿ íåìèêîòðîôíûìè (÷òî îáúÿñíèìî óñèëåíèåì öåíîáèîòè÷åñêèõ ñâÿçåé). Òàê, òèïè÷íàÿ âåçèêóëÿðíî-àðáóñêóëÿðíàÿ ìèêîðèçà áûëà îòìå÷åíà ó îñîêè Carex obtusata, íà Öåíòðàëüíîé ×óêîòêå äîìèíèðóþùåé â íàèáîëåå ñóêöåññèîííî ïðîäâèíóòîé àññîöèàöèè â ðÿäó ñìåí ñîîáùåñòâ êðèîôèòíûõ ñòåïåé (Êó÷åðîâ, 1996). Îòñóòñòâèå ìèêîðèçû ó (ñèí)öåíîôèëüíûõ âèäîâ — âñåãäà «îñîáûé ñëó÷àé», òðåáóþùèé âäóì÷èâîé ýêîëîãè÷åñêîé èíòåðïðåòàöèè.

Èòàê, ñðåäè ïåðå÷èñëåííûõ âûøå ãðóïï òîëüêî ýóöåíîôîáû ñòðîãî ñîîòâåòñòâóþò öåíîôîáàì Ñ.Ì.Ðàçóìîâñêîãî (1981á, 1997), ò.å. êîíêóðåíòíî ñëàáûì âèäàì íàðóøåííûõ ýêîòîïîâ. Óëüòðàöåíîôîáû íåñóò íà ñåáå ïå÷àòü ñïåöèàëèçàöèè ê îñîáûì ýêîëîãè÷åñêèì ðåæèìàì, âûâîäÿùèì ìåñòîîáèòàíèå çà ïðåäåëû ñôåðû ýêîãåíåçà. Ãåìèöåíîôîáû óæå ñïîñîáíû óäåðæèâàòü ñâîè ïîçèöèè â íåíàðóøåííîì ðàñòèòåëüíîì ïîêðîâå, à ïñåâäîöåíîôîáû ìîãóò áûòü äàæå êîíêóðåíòíî ìîùíåå öåíîôèëîâ. Öåíîíåéòðàëû è ñèíöåíîôèëû âûïîëíÿþò ôóíêöèþ çàïîëíåíèÿ è ëèêâèäàöèè ìèêðîíàðóøåíèé, íî íå èìåþò ñ íèìè îáëèãàòíîé ñâÿçè è ðàâíî ïðèñóòñòâóþò â ñîñòàâå íåíàðóøåííîé ðàñòèòåëüíîñòè. Äëÿ íåéòðàëüíûõ âèäîâ «óçêàÿ» ñïåöèàëèçàöèÿ ê ýêîëîãè÷åñêèì ðåæèìàì êîíêðåòíîé ñåðèè íåõàðàêòåðíà ïî îïðåäåëåíèþ, à ñðåäîîáðàçóþùåå âëèÿíèå èõ, âèäèìî, íåñïåöèôè÷íî (â ðåçóëüòàòå ñóêöåññèÿ, ïðîòåêàþùàÿ ïðè çíà÷èìîì èõ ó÷àñòèè, ìîæåò çàìêíóòüñÿ â öèêë). Ñèíöåíîôèëû äåìîíñòðèðóþò ðàçëè÷íûå ñòóïåíè ñïåöèàëèçàöèè ê óñëîâèÿì êîíêðåòíîé ñóêöåññèîííîé ñåðèè èëè ñòàäèè. Ïîñëåäíèé ñëó÷àé Ñ.Ì.Ðàçóìîâñêèé îòíîñèë óæå ê öåíîôèëàì.

Äëÿ òîãî, ÷òîáû ðàñïðåäåëèòü âñå âèäû ËÔ ïî òèïàì äèíàìè÷åñêèõ ðîëåé, íà èçó÷àåìîé òåððèòîðèè íåîáõîäèìî âûÿâèòü âñå ñóêöåññèîííûå ðÿäû áåç èñêëþ÷åíèÿ. Åñëè ýòîãî íå ñäåëàíî, íî îòäåëüíûå ðÿäû âûÿâëåíû äîñòàòî÷íî ïîëíî, âîçìîæíî ïðîâåñòè àíàëèç ðàñïðåäåëåíèÿ âèäîâ ëèøü â ýòèõ ðÿäàõ ïî òèïàì ñóêöåññèîííîãî ñòàòóñà (Êó÷åðîâ, 1995à). Òàê, ïðè àíàëèçå ïîâåäåíèÿ âèäîâ â õîäå ñìåí êñåðîôèòíîé ðàñòèòåëüíîñòè Öåíòðàëüíîé ×óêîòêè âûÿâèëèñü ñëåäóþùèå ãðóïïû: 1) èíòåãðàòîðû ñóêöåññèîííîãî ðÿäà — âèäû, ñ âûñîêîé ñòåïåíüþ êîíñòàíòíîñòè ïðèñóòñòâóþùèå íà âñåõ åãî ñòàäèÿõ è îáúåäèíÿþùèå ðÿä â åäèíîå öåëîå: 1à) óíèâåðñàëüíûå, 1á) (â,ã) ñ òÿãîòåíèåì ê íà÷àëüíûì (ïðîìåæóòî÷íûì, ôèíàëüíûì) ýòàïàì ñìåíû, 1ä) ñ òÿãîòåíèåì ê îïðåäåëåííîìó òèïó ëàíäøàôòà; 2) äèôôåðåíöèàòîðû ñòàäèé ñóêöåññèè, êîíñòàíòíûå íà îäíèõ ýòàïàõ ñìåíû è íåòèïè÷íûå íà äðóãèõ (òèï 2à ïî îïðåäåëåíèþ îòñóòñòâóåò): 2á)ïèîíåðû, 2â) âèäû ïðîìåæóòî÷íûõ ýòàïîâ, 2ã) ôèíàëèñòû; 3) íåéòðàëüíûå (â øèðîêîì ñìûñëå) âèäû, íå ïðîÿâëÿþùèå ñòðîãîé ïðèóðî÷åííîñòè ê êîíêðåòíûì ýòàïàì ñìåí (ïîäãðóïïû òå æå, ÷òî è ó èíòåãðàòîðîâ); 4) ñëó÷àéíûå âèäû. Âèäû êàæäîé (ïîä)ãðóïïû äàëåå ïîäðàçäåëÿþòñÿ ïî ñòåïåíè äîìèíèðîâàíèÿ. Ñëåäóåò, îäíàêî, ïîìíèòü, ÷òî ñòàòóñ âèäà â ðàçíûõ ñóêöåññèîííûõ ðÿäàõ (äàæå â ïðåäåëàõ îäíîãî ëàíäøàôòà) ìîæåò áûòü ðàçëè÷íûì (Êó÷åðîâ, 1996).

Âîçìîæíûå ïóòè ýâîëþöèè äèíàìè÷åñêèõ ðîëåé

Âûøå ìû ñîçíàòåëüíî ãîâîðèëè î äèíàìè÷åñêèõ ðîëÿõ âèäîâ (êîòîðûå ìîãóò áûòü ðàçëè÷íû â ðàçíûõ «ïüåñàõ», ò.å. íà ðàçíûõ òåððèòîðèÿõ, â ðàçíûå ýïîõè, â ðàçëè÷íîì ôëîðèñòè÷åñêîì îêðóæåíèè), íî íå îá èõ äèíàìè÷åñêèõ ñòðàòåãèÿõ, ïîñêîëüêó ñòðàòåãèÿ æèçíè âèäà — ýòî õàðàêòåðèñòèêà áîëåå ôóíäàìåíòàëüíàÿ è (îò÷àñòè) îáóñëîâëåííàÿ ãåíîòèïè÷åñêè (Grime, 1979). Îäíàêî ïîíÿòíî, ÷òî íàáîð ïðèñóùèõ âèäó ðîëåé åñòü ïðîÿâëåíèå åãî ñòðàòåãèè æèçíè, è ïåðåõîäû ìåæäó ðîëÿìè ìîãóò è äîëæíû áûòü ñâÿçàíû ñ ýâîëþöèîííî îáóñëîâëåííûìè òðàíñôîðìàöèÿìè ñòðàòåãèé.

Ãîâîðÿ î âîçìîæíîé ïðååìñòâåííîñòè ìåæäó îòäåëüíûìè òèïàìè äèíàìè÷åñêèõ ñòðàòåãèé, ìîæíî ïðåäïîëîæèòü, ÷òî ýâîëþöèîííî èñõîäíîé ÿâëÿåòñÿ íå ñòîëüêî ñòðàòåãèÿ ðóäåðàëà-ýóöåíîôîáà (äëÿ êîòîðîé õàðàêòåðíû èçâåñòíûé óðîâåíü ñïåöèàëèçàöèè è äèçðóïòèâíûé îòáîð), ñêîëüêî ñòðàòåãèÿ íåéòðàëüíîñòè, ñî÷åòàþùàÿ íàëè÷èå àäàïòèâíûõ ñâÿçåé âíóòðè áèîöåíîçà äàííîãî òèïà ñ îòñóòñòâèåì óçêîé ñïåöèàëèçàöèè è (íåðåäêî) âûñîêèì ðåïðîäóêòèâíûì ïîòåíöèàëîì è ôîðìèðóþùàÿñÿ â óñëîâèÿõ «ìÿãêîãî» (ò.å. áåç ñòðîãîé ýëèìèíàöèè îòêëîíåíèé îò ãîñïîäñòâóþùåãî ôåíîòèïà) ñòàáèëèçèðóþùåãî îòáîðà. Ýòî äåëàåò âîçìîæíûì êàê ðàçâèòèå â ñòîðîíó áîëüøåé öåíîòè÷åñêîé ñïåöèàëèçàöèè (ò.å. ñèíöåíîôèëüíîñòè è öåíîôèëüíîñòè) â ñîîòâåòñòâèè ñ ïðèíöèïîì «Êðàñíîé Êîðîëåâû» (Van Valen, 1977; Æåðèõèí, 1987), òàê è «óõîä» â ýêîòîíû è ðàçâèòèå â ñòîðîíó ãåìèöåíîôîáíîñòè, ñ ïåðåõîäîì â äàëüíåéøåì ê ñòðàòåãèè ýóöåíîôîáà-ðóäåðàëà è äàæå óëüòðàöåíîôîáà.

Åñòü àðãóìåíòû êàê â ïîëüçó ýòîé ñõåìû, òàê è ïðîòèâ íåå.  ÷èñëå ïîñëåäíèõ ñëåäóåò íàçâàòü ïðèíöèï ýâîëþöèîííîé ïåðâè÷íîñòè äðåâåñíûõ ôîðì, òîãäà êàê öåíîíåéòðàëû — â îñíîâíîì òðàâÿíèñòûå ðàñòåíèÿ. (Âïðî÷åì, â ïîñëåäíåå âðåìÿ ýòîò ïðèíöèï îñïàðèâàåòñÿ ìíîãèìè èññëåäîâàòåëÿìè).  òî æå âðåìÿ «çà» ãîâîðèò òîò ôàêò, ÷òî â òóíäðàõ — ýâîëþöèîííî åäâà ëè íå ñàìûõ ìîëîäûõ ýêîñèñòåìàõ íà Çåìëå — ðîëü â ñëîæåíèè ðàñòèòåëüíîñòè êàê öåíîôèëîâ, òàê è ýóöåíîôîáîâ ñðàâíèòåëüíî ñ ëåñíîé çîíîé ñóùåñòâåííî ñíèæàåòñÿ, òîãäà êàê çíà÷èìîñòü è ðàçíîîáðàçèå ïåðåõîäíûõ ñòðàòåãèé âîçðàñòàþò (Êó÷åðîâ, 1995á). Íî íå ñëåäóåò çàáûâàòü, ÷òî âîïðîñ îá ýâîëþöèîííîé ïåðâè÷íîñòè ëèáî âòîðè÷íîñòè ñîîòâåòñòâóþùèõ äèíàìè÷åñêèõ ñòðàòåãèé è â ýòîì ñëó÷àå îñòàåòñÿ îòêðûòûì è äîëæåí ðåøàòüñÿ èíäèâèäóàëüíî äëÿ êàæäîãî îòäåëüíî âçÿòîãî òàêñîíà. Âûäâèíóòàÿ ãèïîòåçà íóæäàåòñÿ â ïðîâåðêå è ïîäòâåðæäåíèè íà ìàòåðèàëå øèðîêî ðàñïðîñòðàíåííûõ è áîãàòûõ âèäàìè ðîäîâ ðàñòåíèé (òèïà Poa, Ranunculus è îñîáåííî Carex).

Ìûñëèìûå âçàèìîñâÿçè è ïåðåõîäû ìåæäó âûäåëåííûìè äèíàìè÷åñêèìè ðîëÿìè ïðåäñòàâëåíû íà ðèñ.1. Âèäèìî, ýòè ïåðåõîäû ìîãóò îòðàæàòü êàê ýâîëþöèîííóþ ïðååìñòâåííîñòü ðîëåé (ñòðàòåãèé), òàê è ãåîãðàôè÷åñêóþ èçìåí÷èâîñòü ïîâåäåíèÿ êîíêðåòíûõ âèäîâ: îáùåèçâåñòíî, ÷òî ýâîëþöèîííûå ñâÿçè â êàêîé-òî ìåðå îòîáðàæàþòñÿ ñâÿçÿìè ãåîãðàôè÷åñêèìè.

Ïðåäïîëàãàåìàÿ ñõåìà âîçìîæíûõ ýâîëþöèîííûõ è ãåîãðàôè÷åñêèõ ñâÿçåé ìåæäó òèïàìè äèíàìè÷åñêîãî ïîâåäåíèÿ ñîñóäèñòûõ ðàñòåíèé

Ðèñ.1. Ïðåäïîëàãàåìàÿ ñõåìà âîçìîæíûõ ýâîëþöèîííûõ è ãåîãðàôè÷åñêèõ ñâÿçåé ìåæäó òèïàìè äèíàìè÷åñêîãî ïîâåäåíèÿ ñîñóäèñòûõ ðàñòåíèé

Ñóêöåññèè öåíîôîáíûõ âèäîâ

Ñìåíû öåíîôîáîâ (â øèðîêîì ñìûñëå) ñîïðÿæåíû ñ ñóêöåññèÿìè öåíîôèëîâ è âíîñÿò ñâîé âêëàä â ôîðìèðîâàíèå áèîòîïîâ è ïî÷âîîáðàçîâàíèå. Ñìåíû ýòè âî ìíîãîì ýíäîãåííû (î ÷åì ñâèäåòåëüñòâóåò âîâëå÷åííîñòü öåíîôîáîâ â ñèìáèîòðîôíûå ñâÿçè), îäíàêî öåíîñïåêòðû ýòèõ âèäîâ íåðåäêî áîëåå øèðîêè, íåæåëè ÷åì ó ñîáñòâåííî öåíîôèëîâ. Âñëåäñòâèå ýòîãî íà âíóòðèëàíäøàôòíîì óðîâíå ðàñïðåäåëåíèå öåíîôîáîâ áîëåå êîíòèíóàëüíî. Íà íà÷àëüíûõ ýòàïàõ ñìåíû ñîñòàâ öåíîôîáíûõ «àññîöèàöèé» îïðåäåëÿåòñÿ «ïðàâèëîì ñëó÷àéíîãî ïåðâîïîñåëåíöà» (Êàìåëèí,1994), õîòÿ â äàëüíåéøåì ïðîöåññ ñìåíû è îêàçûâàåòñÿ áîëåå êàíàëèçîâàííûì.

Êàê ïðåäñòàâëÿåòñÿ àâòîðó, ñìåíû öåíîôîáíûõ âèäîâ â èõ ñîâîêóïíîñòè óäîâëåòâîðÿþò êëàññè÷åñêîìó îïðåäåëåíèþ ñèíãåíåçà êàê ïðîöåññà ôîðìèðîâàíèÿ ñîîáùåñòâ è ñæèâàíèÿ âèäîâ äðóã ñ äðóãîì (Ñóêà÷åâ, 1954; Àëåêñàíäðîâà, 1964), ïðîèñõîäÿùåãî íà ëþáîì ýòàïå ëþáîé ñóêöåññèîííîé ñìåíû (Øåííèêîâ, 1964), ðàâíî êàê è â êëèìàêñå (Ñóêà÷åâ, 1954).

 ãåîáîòàíè÷åñêîé ëèòåðàòóðå, îäíàêî, ïîä íàèìåíîâàíèåì «ñèíãåíåç» îáúåäèíÿþòñÿ áîëåå ÷åì ðàçíîðîäíûå äèíàìè÷åñêèå ïðîöåññû (Øåííèêîâ, 1964): «ñìûêàíèå ïîêðîâà ýäèôèêàòîðîâ» ïî ñóòè íåîòäåëèìî îò ýêîãåíåçà; «âîçðàñòíûå ñìåíû ëåñíûõ öåíîçîâ» — êëàññè÷åñêèé ïðèìåð äåìóòàöèè; «ïåðâè÷íûé ñèíãåíåç» íà ñâîáîäíûõ îò ðàñòèòåëüíîñòè ñóáñòðàòàõ (ýöåçèñ) — ïðàêòè÷åñêè âñåãäà ñìåíà öåíîôîáîâ. Âíåäðåíèå íîâûõ âèäîâ íà ïðîìåæóòî÷íûõ è ôèíàëüíûõ ñòàäèÿõ ñìåíû ìîæåò ñîïóòñòâîâàòü êàê ñèíãåíåçó, òàê è ýêîãåíåçó ëèáî äåìóòàöèè.

Âåðîÿòíî, ÿâëÿåòñÿ ðàçóìíûì ñîõðàíèòü íàèìåíîâàíèå «ñèíãåíåç» èñêëþ÷èòåëüíî çà ñìåíàìè öåíîôîáíûõ âèäîâ (òàêæå ñì.: Êàìåëèí, 1994); òîãäà îíî îáúåäèíèò ïðîöåññû, äåéñòâèòåëüíî îáëàäàþùèå èçâåñòíîé êà÷åñòâåííîé ñïåöèôèêîé (õîòÿ è ïðîòåêàþùèå íåðåäêî îäíîâðåìåííî è äàæå íåðàçðûâíî ñ ýêîãåíåçîì). Èíà÷å ñèíãåíåç (ïîíèìàåìûé êàê ïðîöåññ âíåäðåíèÿ âñåõ íîâûõ âèäîâ áåç èñêëþ÷åíèÿ) ïî ñóòè îêàçûâàåòñÿ ïîëíîñòüþ òîæäåñòâåííûì ýêîãåíåçó è äîëæåí ðàññìàòðèâàòüñÿ íå êàê îòäåëüíûé òèï ñóêöåññèîííûõ ñìåí, à êàê îäèí èç ìåõàíèçìîâ èõ ïðîòåêàíèÿ, íà ÷òî ñïðàâåäëèâî óêàçûâàë Â.È.Âàñèëåâè÷ (1983).

 ëþáîì ñëó÷àå, ïðè èçó÷åíèè ñóêöåññèé íåîáõîäèìî ó÷èòûâàòü êàê ýêîãåíåòè÷åñêóþ («öåíîôèëüíóþ»), òàê è ñèíãåíåòè÷åñêóþ («öåíîôîáíóþ») èõ ñîñòàâëÿþùèå. Èçó÷åíèå êàæäîé èç íèõ ïîðîçíü ïîòðåáóåò íåîïðàâäàííîé äåòàëèçàöèè îáùåïðèíÿòûõ ãåîáîòàíè÷åñêèõ ìåòîäèê. Àíàëèç ðàñïðåäåëåíèÿ âèäîâ ïî òèïàì äèíàìè÷åñêîãî ïîâåäåíèÿ íèêàê íå ìîæåò îòíîñèòüñÿ ê çàäà÷àì, ðåøàåìûì «â ïîëå», òåì áîëåå â ñàìîì íà÷àëå èññëåäîâàíèé, êàê ïðåäëàãàë Ñ.Ì.Ðàçóìîâñêèé (1981á). Ýòà çàäà÷à — âñåãäà êàìåðàëüíàÿ; äëÿ åå ðåøåíèÿ íåîáõîäèìî ïðåäâàðèòåëüíî óñòàíîâèòü ñíà÷àëà åäèíèöû êëàññèôèêàöèè ðàñòèòåëüíîñòè, à çàòåì è ñóêöåññèîííûå ðÿäû.

Âåðíåìñÿ, îäíàêî, ê ïðîáëåìàì ôëîðèñòèêè.  ðàìêàõ «áîëüøèõ» ÁÃÐ (Ðàçóìîâñêèé, 1981à, 1981á), ñîñòàâ ìíîãèõ (à òî è âñåõ) ôðàêöèé àáîðèãåííîé ôëîðû, ñîîòâåòñòâóþùèõ òåì èëè èíûì äèíàìè÷åñêèì ðîëÿì, áóäåò ðàçëè÷àòüñÿ â ðàçíûõ ÷àñòÿõ ÁÃÐ10 (äà è ñàìà ãðàíèöà ìåæäó àáîðèãåííûì è àäâåíòèâíûì êîìïîíåíòàìè ËÔ íå âñåãäà è íå âñþäó îò÷åòëèâà). Ðàç âñå áåç èñêëþ÷åíèÿ äèíàìè÷åñêèå ðîëè âèäîâ (è ñîîòâåòñòâóþùèå èì ôðàêöèè àáîðèãåííîé ôëîðû) çíà÷èìû äëÿ õîäà ñìåí (è, ñëåäîâàòåëüíî, äëÿ ôîðìèðîâàíèÿ ñòðóêòóðû ÊÔ), ìû íå ìîæåì ðàññìàòðèâàòü âûäåëû, ðàçëè÷àþùèåñÿ ïî ñîñòàâó êàêèõ-òî èç ýòèõ ôðàêöèé, â ðàìêàõ îäíîé è òîé æå ÊÔ. Åñëè ìû õîòèì ñîãëàñîâàòü ãðàíèöû ñóêöåññèîííûõ ñèñòåì ñ ãðàíèöàìè ÊÔ, ìû äîëæíû ïåðåéòè ê àðåàëàì ñóêöåññèîííûõ ñèñòåì ãîðàçäî ìåíüøåé ïëîùàäè, òåððèòîðèÿ êîòîðûõ îäíîðîäíà ñ òî÷êè çðåíèÿ ïîâåäåíèÿ âñåõ âèäîâ ôëîðû.

 ïðåäåëüíîì ñëó÷àå â êà÷åñòâå àðåàëîâ ÊÔ (ïîíèìàåìûõ êàê ÝÔ) ìîæíî ðàññìàòðèâàòü ëèøü òå òåððèòîðèè, êîòîðûå íå ïåðåñåêàþò ãðàíèöû ñïëîøíîãî ðàñïðîñòðàíåíèÿ õîòÿ áû äàæå îäíîãî èç àáîðèãåííûõ âèäîâ. Èíà÷å ðàññìàòðèâàåìàÿ ôëîðà áóäåò ïðåäñòàâëÿòü ñîáîé ñîâîêóïíîñòü íåñêîëüêèõ ÝÔ èëè èõ ÷àñòåé.

Î÷åâèäíî, ÷òî òåððèòîðèè, óäîâëåòâîðÿþùèå òàêèì êðèòåðèÿì, ñðàâíèòåëüíî íåâåëèêè ïî ïëîùàäè.

Ôóíêöèîíàëüíûå ãðàíèöû â ðàñòèòåëüíîì ïîêðîâå

Ñóùåñòâóþò ìíîãî÷èñëåííûå ñâèäåòåëüñòâà òîìó, ÷òî äàæå â ïðåäåëàõ íåïðåðûâíîãî àðåàëà ìíîãèå âèäû èçìåíÿþò õàðàêòåð ñâîåãî äèíàìè÷åñêîãî ïîâåäåíèÿ â ðàçíûõ åãî ÷àñòÿõ. Òàê, Festuca rubra è Succisa pratensis, õàðàêòåðíûå äîìèíàíòû ëóãîâûõ àññîöèàöèé îò Ïîäìîñêîâüÿ äî Ëóãè, ñòàíîâÿòñÿ ðàñïðîñòðàíÿþùèìèñÿ âäîëü äîðîã àïîôèòàìè ïðè ïåðåõîäå íà Ïîëåñüå èëè â äîëèíó Äíåïðà (Ðàçóìîâñêèé, 1981á), à «íåéòðàëüíûé» îò áàññåéíà Îêè äî Çàîíåæüÿ âèä Sorbus aucuparia s.l. â Ïðèáåëîìîðñêîé Êàðåëèè ñòàíîâèòñÿ äîìèíàíòîì â ýâòðîôíûõ ïðèðó÷üåâûõ ìåëêîëåñüÿõ.

Îáùåèçâåñòåí ïðèìåð âåòðåíèöû Anemone nemorosa, èçìåí÷èâîñòü äèíàìè÷åñêîãî ïîâåäåíèÿ êîòîðîãî èçó÷àëàñü íà÷èíàÿ ñ Â.Â.Àëåõèíà (1930). Ñïîðàäè÷åñêè ðàñïðîñòðàíåííûé è ÿâíî ñèíöåíîôèëüíûé â ëèñòâåííûõ ëåñàõ Ïîäìîñêîâüÿ, ýòî âèä ñòàíîâèòñÿ ìàññîâûì â ìîëîäûõ ñåðîîëüøàòíèêàõ, à òàêæå â åëîâî-ìåëêîëèñòâåííûõ ëåñàõ íà îáøèðíîé òåððèòîðèè îò Âàëäàÿ è Ñåâåðíîãî Ïîâîëæüÿ äî Ïðèëàäîæüÿ. Çäåñü âåòðåíèöà — öåíîôèë-äîìèíàíò. Ê çàïàäó îò Êàðïàò A.nemorosa — òàêæå ìàññîâûé öåíîôèëüíûé âèä; íî çäåñü îí ñâÿçàí óæå íå ñ ñåðîîëüøàòíèêàìè èëè åëüíèêàìè, à ñ øèðîêîëèñòâåííûìè ëåñàìè (äóáîâûìè, áóêîâûìè è áóêîâî-ãðàáîâûìè). Íà þãå Øâåöèè ýòîò æå âèä òèïè÷åí äëÿ ñîñíÿêîâ (Íîñîâà, 1983).  Êàðåëèè A.nemorosa ñòàíîâèòñÿ íåéòðàëüíûì è áûñòðî èñ÷åçàåò ê ñåâåðó îò þãî-çàïàäíîãî Ïðèîíåæüÿ.

Èçìåíåíèÿ äèíàìè÷åñêîãî ïîâåäåíèÿ ìîãóò ïðîèñõîäèòü è íà î÷åíü íåáîëüøîì ïðîñòðàíñòâå. Òàê, Carex cinerea, öåíîôèëüíàÿ íà þãå Êîëüñêîãî ï-îâà è â Ñåâåðíîé Êàðåëèè âïëîòü äî Êåìè, â Êîñòîìóêøñêîì çàïîâåäíèêå ãåìèöåíîôîáíà è ìîæåò ñ ðàâíûì óñïåõîì ïðîèçðàñòàòü íà îëèãîòðîôíîé ñôàãíîâîé ñïëàâèíå, ïîä ïîëîãîì ýâòðîôíîãî ïðèðó÷üåâîãî åëüíèêà è íà íàðóøåííîì ñóáñòðàòå îêîëî æèëüÿ (íàáëþäåíèÿ 1981 è 1993ãã.).

Äàæå åñëè òèï äèíàìè÷åñêîãî ïîâåäåíèÿ âèäà îñòàåòñÿ ïîñòîÿííûì, åãî ñóêöåññèîííûé ñòàòóñ (äèíàìè÷åñêàÿ «íèøà») ìîæåò áûòü ðàçëè÷íûì â ðàçíûõ ÷àñòÿõ àðåàëà. Âñåì èçâåñòíàÿ îñèíà Populus tremula, ýäèôèêàòîð ïðîèçâîäíûõ ìåëêîëèñòâåííûõ ëåñîâ íà áîãàòûõ ïî÷âàõ íà ñåâåðå è â ñðåäíåé ïîëîñå Åâðîïåéñêîé Ðîññèè, ê þãó îò ãðàíèöû àðåàëà åëè äî Óðàëà, à òàêæå â ëåñîñòåïè Çàïàäíîé Ñèáèðè îáðàçóåò êîðåííûå íàñàæäåíèÿ: â Òóëüñêèõ Çàñåêàõ — ïóòåì ôîðìèðîâàíèÿ íåñêîëüêî ïîðîñëåâûõ ïîëîãîâ; â ëåñîñòåïè — îáðàçóÿ íåáåçûçâåñòíûå «îñèíîâûå êîëêè».  óñëîâèÿõ æå ñåâåðíîé òàéãè Êîëüñêîãî ï-îâà, à òàêæå íà ñåâåðå Äàëüíåãî Âîñòîêà (Õîõðÿêîâ, 1985) îñèíà âîîáùå «ìåíÿåò» ñïåêòð ýêîòîïîâ, ïåðåõîäÿ ñ âëàæíûõ è áîãàòûõ íà ñóõèå ýëþâèèðóåìûå ïî÷âû.

Ïîíÿòíî, ÷òî äèíàìè÷åñêîå ïîâåäåíèå âèäîâ ìîæåò ìåíÿòüñÿ ïðè ïåðåñå÷åíèè èìè çíà÷èìûõ êëèìàòè÷åñêèõ ëèáî ãåîìîðôîëîãè÷åñêèõ ðóáåæåé, ïðè ïåðåõîäå ÷åðåç êîòîðûå èçìåíÿåòñÿ è âèäîâîé ñîñòàâ ôëîðû. Îäíàêî âîçìîæíî ïðåäïîëîæèòü, ÷òî è â ïðåäåëàõ ôëîðèñòè÷åñêè îäíîðîäíûõ (ïî âèäîâîìó ñîñòàâó) òåððèòîðèé ìîãóò ñóùåñòâîâàòü «ôóíêöèîíàëüíûå ãðàíèöû», ïðè ïåðåõîäå ÷åðåç êîòîðûå ìíîãèå (èëè õîòÿ áû íåêîòîðûå) âèäû áóäóò èçìåíÿòü òèï ñâîåãî äèíàìè÷åñêîãî ïîâåäåíèÿ. Íåèçáåæíûì ñëåäñòâèåì ýòîãî áóäåò èçìåíåíèå õàðàêòåðà ìåæâèäîâûõ âçàèìîîòíîøåíèé è, çíà÷èò, âèäîâîãî ñïèñêà õîòÿ áû ÷àñòè (åñëè íå âñåãî íàáîðà) àññîöèàöèé (èíà÷å ãîâîðÿ, èçìåíåíèå ñîñòàâà ÏÔ èëè õîòÿ áû àêòèâíîñòè âèäîâ â ðàìêàõ ÏÔ ïîñòîÿííîãî ñîñòàâà.)

Ñèñòåìíûé ïîäõîä ê ôëîðå (Þðöåâ, 1982, 1987à, 1994) ïðåäïîëàãàåò çà òàêèìè èçìåíåíèÿìè ðàçäåëèòåëüíûé ñìûñë: ïîäîáíàÿ ãðàíèöà äîëæíà ðàññìàòðèâàòüñÿ è â êà÷åñòâå ãðàíèöû ìåæäó ÊÔ, äàæå åñëè ôëîðèñòè÷åñêèé ñïèñîê ïî îáå ñòîðîíû òàêîé ãðàíèöû áóäåò èäåíòè÷åí (÷òî òåîðåòè÷åñêè âîçìîæíî, õîòÿ è ìàëîâåðîÿòíî). Èíûìè ñëîâàìè, òåððèòîðèþ ÊÔ íå äîëæíû ïåðåñåêàòü ãðàíèöû íå òîëüêî àðåàëîâ âèäîâ, íî è èõ öåíîàðåàëîâ â ñìûñëå Â.Á.Êóâàåâà (1965). Âïðî÷åì, åùå ðàç îòìåòèì, ÷òî ñóùåñòâîâàíèå ïîäîáíûõ ãðàíèö âåñüìà ãèïîòåòè÷íî.

Ãîðàçäî áîëåå âåðîÿòíî, ÷òî ïîäîáíûå «ôóíêöèîíàëüíûå» ãðàíèöû áóäóò ïðîõîäèòü ïî ëàíäøàôòíûì ðóáåæàì, ëèáî æå ïî ðóáåæàì, îáóñëîâëåííûì èñòîðè÷åñêè. Òåì ñàìûì îíè áóäóò «ñîâïàäàòü» è ñ ãðàíèöàìè àðåàëîâ îòäåëüíûõ âèäîâ11. ßðêèì ïðèìåðîì ïîäîáíîé ãðàíèöû ìîæåò ñëóæèòü ðóáåæ ìåæäó ñóêöåññèîííûìè ñèñòåìàìè Ïîäìîñêîâüÿ (â øèðîêîì ñìûñëå) è Âàëäàÿ (âìåñòå ñ ëåâîáåðåæíîé ÷àñòüþ áàññåéíà ð.Ìñòû äî âûõîäà ïîñëåäíåé â Ïðèèëüìåíüå). Ïåðåñåêàÿ ýòîò ðóáåæ ñ þãà íà ñåâåð, ìû çàìåòèì èçìåíåíèÿ â äèíàìè÷åñêîì ïîâåäåíèè öåëîãî ðÿäà âèäîâ, à èìåííî:

  • Matteuccia struthiopteris (ñìåíà öåíîôèëüíîé íèøè ñ ïåðåõîäîì ñ ïðèðó÷üåâûõ ïåðåãíîéíûõ ïî÷â íà ëåãêèå àëëþâèè);
  • Equisetum sylvaticum (ïðè ñîõðàíåíèè ñòàòóñà íåéòðàëüíîñòè â ýâòðîôíîé ãèäðîñåðèè è àëëþâèàëüíîé ìåçîñåðèè (C(f); A3(b); He9,10,11(b-e),12(a-g)), âèä «ðàñøèðÿåò» ñâîé öåíîñïåêòð, «âêëþ÷àÿ» â íåãî è ñîîáùåñòâà ìåçîòðîôíîé ãèäðîñåðèè (Hm3,4,5(b-e)), ãäå ñòàíîâèòñÿ îñîáåííî îáèëüíûì è àêòèâíûì, âïëîòü äî òîãî, ÷òî èíæåíåðû-ëåñîóñòðîèòåëè âûäåëÿþò «õâîùåâî-ñôàãíîâûé» òèï ëåñà);
  • Lycopodium clavatum (ïåðåõîä îò ñèíöåíîôèëüíîñòè â ñóõèõ ñîñíÿêàõ ê íåéòðàëüíîñòè; öåíîñïåêòð ïðè ýòîì ðàñïðîñòðàíÿåòñÿ è íà ïðîèçâîäíûå ñîñíÿêè ìåçîòðîôíîãî ðÿäà);
  • Milium effusum (ïåðåõîä îò öåíîôèëüíîñòè â äåëþâèàëüíîé ìåçîñåðèè ê íåéòðàëüíîñòè);
  • Lerchenfeldia flexuosa (ïåðåõîä îò öåíîôîáíîñòè ê íåéòðàëüíîñòè (X5(a-f); C(a-c); Hm4,5(a-d));
  • Carex pilosa (ãðàíèöà ìàññîâîãî ðàñïðîñòðàíåíèÿ);
  • Polygonatum odoratum (â Ïîäìîñêîâüå íåéòðàëåí, öåíîñïåêòð îõâàòûâàåò øèðîêèé äèàïàçîí ñîîáùåñòâ îò ñóõèõ ñîñíÿêîâ äî ýâòðîôíûõ ëèñòâåííûõ ëåñîâ; ñåâåðíåå — äî ïåðåñå÷åíèÿ î÷åðåäíîãî ðóáåæà — ñòàíîâèòñÿ ýêñêëþçèâíî âåðíûì âèäîì ñóõèõ ñîñíÿêîâ);
  • Alnus incana (ïîÿâëÿåòñÿ â âèäå ïîðîñëè ïîä ïîëîãîì ñîñíÿêîâ ìåçîòðîôíîãî ðÿäà íà ñóïåñÿõ, îñîáåííî íà ñòàðîïàõîòíûõ çåìëÿõ; îñíîâíàÿ íèøà â ýâòðîôíîé ãèäðîñåðèè ñîõðàíÿåòñÿ);
  • Anemone nemorosa (ñì. âûøå);
  • Trollius europaeus (ðåçêîå âîçðàñòàíèå àêòèâíîñòè ïðè ïîñòîÿíñòâå äèíàìè÷åñêîé íèøè);
  • Prunella vulgaris (ïåðåõîä îò ñèíöåíîôèëüíîñòè â ýâòðîôíîé ãèäðîñåðèè ê ãåìèöåíîôîáíîñòè ñ òÿãîòåíèåì ê òðîïàì è âòîðè÷íûì ëóãàì);
  • Trientalis europaea (ïåðåõîä îò ñèíöåíîôèëüíîñòè ê öåíîôèëüíîñòè è äîìèíèðîâàíèþ; ïðè ýòîì êîðåííàÿ àññîöèàöèÿ ïîñëåäíåé ñòàäèè ìåçîòðîôíîé ãèäðîñåðèè Picea abies — Maianthemum bifolium (Trientalis europaea) ðàñïàäàåòñÿ íà äâå âîçðàñòíûå ñòàäèè: ñïåðâà Picea — Trientalis, çàòåì Picea — Maianthemum; äàëåå ê ñåâåðó ñåäìè÷íèê àññîöèèðîâàí óæå íå ñ åëüþ, à ñ ñîñíîé, ïðåäøåñòâóþùåé åëè â õîäå äåìóòàöèè);
  • Linnaea borealis (ðåçêîå âîçðàñòàíèå àêòèâíîñòè ñ ðàñøèðåíèåì öåíîñïåêòðà â ìåçîòðîôíîé ãèäðîñåðèè). Íàâåðíÿêà åñòü è äðóãèå ïðèìåðû, íå ïîïàâøèå â ïîëå çðåíèÿ àâòîðà.

Ïîèñê ïîäîáíûõ ãðàíèö íà ïåðâûé âçãëÿä çàòðóäíèòåëåí, òàê êàê îíè äîëæíû ïðîâîäèòüñÿ íå ñòîëüêî ïî ñîáñòâåííî ôëîðèñòè÷åñêèì, ñêîëüêî ïî ñóãóáî öåíîòè÷åñêèì ïðèçíàêàì. Âûÿâëåíèå ïîñëåäíèõ ïðåäïîëàãàåò ãåîáîòàíè÷åñêèå èçûñêàíèÿ ïî îáå ñòîðîíû ãðàíèöû. Îäíàêî, ïðè íàëè÷èè ñåòè îïîðíûõ òåððèòîðèé ñ äåòàëüíî èçó÷åííîé äèíàìèêîé ðàñòèòåëüíîñòè è ñ äîñòîâåðíî âûÿâëåííûìè ñîñòàâîì è ñòðóêòóðîé ËÔ (ñâîåãî ðîäà «ñèíäèíàìè÷åñêèõ ïðîá ËÔ»), ïîäîáíûå èññëåäîâàíèÿ íà ïðîñòðàíñòâàõ ìåæäó íèìè áóäóò áûñòðû è íå ñëèøêîì òðóäîåìêè. Ïðè êîìïüþòåðèçàöèè ïðîöåäóðû ñðàâíåíèÿ ñèíäèíàìè÷åñêèõ ñïåêòðîâ ËÔ ïîäîáíîå âûÿâëåíèå «ôóíêöèîíàëüíûõ» ãðàíèö ñòàíåò äëÿ ôëîðèñòà ñòîëü æå ïðèâû÷íîé çàäà÷åé, êàê è òàêñîíîìè÷åñêèé àíàëèç ôëîðû (à äëÿ ãåîáîòàíèêà — óïîðÿäî÷åíèå ñèíòàêñîíîìè÷åñêèõ òàáëèö; ñêîëü òðóäîåìêèì îíî êîãäà-òî áûëî, è êàêèå ñïîðû âûçûâàëî!).

 ñâåòå ñêàçàííîãî îñîáî íàñóùíîé çàäà÷åé ïðåäñòàâëÿåòñÿ ñîçäàíèå íåïðåðûâíîé ñåòè ñèíäèíàìè÷åñêèõ «ïðîá ôëîðû» è åå àäåêâàòíîå ðàçìåùåíèå ñ ïåðñïåêòèâîé áóäóùåãî ñãóùåíèÿ. Âûäâèíóòàÿ çàäà÷à ïåðåêëèêàåòñÿ ñ èäåÿìè ñîçäàíèÿ ñåòè ôëîðèñòè÷åñêèõ ïðîá äëÿ öåëåé ìîíèòîðèíãà áèîðàçíîîáðàçèÿ (Þðöåâ, 1992à).

Âîçìîæíûå ðàçìåðû òåððèòîðèè êîíêðåòíûõ ôëîð

Ïî ìíåíèþ Â.Á.Ñî÷àâû (1932), ÊÔ ìîæåò ñîîòâåòñòâîâàòü ôëîðå ýëåìåíòàðíîãî ãåîáîòàíè÷åñêîãî ðàéîíà (òåððèòîðèè ñ îäíîòèïíûì ðèñóíêîì ñî÷åòàíèé ðàñòèòåëüíûõ ñîîáùåñòâ).  äàëüíåéøåì ÊÔ ñðàâíèâàëàñü ñ ôëîðîé ëàíäøàôòà (Ëóêè÷åâà, Ñàáóðîâ, 1969) è ÷àñòè÷íî óïîäîáëÿëàñü åé, ïîñêîëüêó ñîîáùåñòâà â ïðåäåëàõ ëàíäøàôòà (=ÏÔ) ïðèóðî÷åíû ê çàêîíîìåðíî ïîâòîðÿþùèìñÿ òèïàì ìåñòîïîëîæåíèé â ðàìêàõ ãåíåòè÷åñêè åäèíîé òåððèòîðèè.

Êàê óæå ãîâîðèëîñü, Á.À.Þðöåâûì (1982:13-14) òàêæå áûëî ïðåäëîæåíî â êà÷åñòâå ÊÔ ðàññìàòðèâàòü ôëîðó ëàíäøàôòà (ïðè óñëîâèè, ÷òî ïî åãî òåððèòîðèè íå ïðîõîäÿò ôëîðèñòè÷åñêèå ãðàíèöû áîëåå âûñîêîãî ðàíãà, ÷åì ãðàíèöû ÊÔ), à îïðåäåëåíèå ÊÔ ïî À.È.Òîëìà÷åâó ñ÷èòàòü îïðåäåëåíèåì ýëåìåíòàðíîãî ôëîðèñòè÷åñêîãî ðàéîíà.

Ñ òî÷êè çðåíèÿ ôëîðèñòèêè òàêîé ïîäõîä ìîæåò áûòü âåñüìà ñòðîãî àðãóìåíòèðîâàí. Ðàçëè÷èÿ â íàáîðå è ñîîòíîøåíèÿõ òèïîâ ýêîòîïîâ áóäóò ïîðîæäàòü ñîîòâåòñòâóþùèå ðàçëè÷èÿ â íàáîðàõ è ñîîòíîøåíèÿõ ôëîðèñòè÷åñêèõ êîìïëåêñîâ, è, çíà÷èò, òàêæå â ñîñòàâå âèäîâûõ ñïèñêîâ ÏÔ. Ðèñóíîê ëàíäøàôòà ìîæåò ñóùåñòâåííî âëèÿòü íà õàðàêòåð âíóòðèëàíäøàôòíûõ ìèãðàöèé âèäîâ ðàñòåíèé, èõ àêòèâíîñòü, ñîñòàâ è äèíàìèêó ïîïóëÿöèé, íàëè÷èå ñòàöèé âûæèâàíèÿ è ò.ä. Âñå ýòî áåçóñëîâíî íåîáõîäèìî ó÷èòûâàòü ïðè ïîäõîäå ê ôëîðå êàê ê åñòåñòâåííîé ïîïóëÿöèîííîé ñèñòåìå, èìåþùåé ìåðîíîìè÷åñêóþ (Ìåéåí, 1978) ñòðóêòóðó (ò.å.æèâîé è èç æèâîãî ñîñòîÿùåé).

Ñ òî÷êè çðåíèÿ äèíàìèêè ðàñòèòåëüíîñòè ðàññìîòðåíèå ñóêöåññèîííîé ñèñòåìû â ëàíäøàôòíûõ ãðàíèöàõ òàêæå èìååò ñâîè ðåçîíû, à èìåííî:

  • ðàçëè÷íûé ðèñóíîê ëàíäøàôòà ïîðîæäàåò ðàçëè÷íûé ðèñóíîê ðàñòèòåëüíîãî ïîêðîâà, îïðåäåëÿåò ïðîòåêàíèå è ïðåäñòàâëåííîñòü ðàçëè÷íûõ ñóêöåññèîííûõ ñåðèé;
  • ðàçíûå íàáîðû òèïîâ ýêîòîïîâ è ðàçìåðû ó÷àñòêîâ ïîñëåäíèõ ìîãóò ñóùåñòâåííî ñêàçûâàòüñÿ íà õàðàêòåðå ñìåí (îñîáåííî ïðè íåðåãóëÿðíîé ìåçî- è ìèêðîêîìïëåêñíîñòè ðàñòèòåëüíîñòè);
  • íåèçáåæíî âëèÿíèå ëàíäøàôòíî-çàâèñèìûõ ôàêòîðîâ íà êîíêóðåíòîñïîñîáíîñòü áîëüøèíñòâà âèäîâ ðàñòåíèé è íà ýôôåêòèâíîñòü âíóòðèëàíäøàôòíîãî ïåðåíîñà èõ äèàñïîð â òîì èëè èíîì íàïðàâëåíèè. Ýòî áóäåò îòðàæàòüñÿ íà òåìïàõ ñóêöåññèé, íà ïîòåíöèàëå áèîãåííîé òðàíñôîðìàöèè òåõ èëè èíûõ ýêîòîïîâ;
  • ñàìè ñïåêòðû åñòåñòâåííûõ íàðóøåíèé áóäóò ñóùåñòâåííî èçìåíÿòüñÿ îò ëàíäøàôòà ê ëàíäøàôòó, ïðèòîì íå òîëüêî êîëè÷åñòâåííî, íî è êà÷åñòâåííî. Âñëåäñòâèå ýòîãî ìíîãèå ðåàêöèè ðàñòèòåëüíîñòè íà íàðóøåíèÿ, îñîáåííî íàëè÷èå è ñïåêòð íàáëþäàåìûõ öèêëè÷åñêèõ ñóáêëèìàêñîâ, à òàêæå õàðàêòåð ïðîòåêàíèÿ ýíäýêçîãåííûõ («òîïîãðàôè÷åñêèõ»; Ðàçóìîâñêèé, 1981á) ñìåí, òàêæå áóäóò âåñüìà ðàçëè÷íû;
  • ðàçëè÷èÿ â òèïàõ íàðóøåíèé â áîëüøåé èëè ìåíüøåé ñòåïåíè ïîâëèÿþò íà âèäîâîé ñîñòàâ è àêòèâíîñòü öåíîôîáíûõ âèäîâ (îò óëüòðà- äî ãåìè- è ïñåâäîöåíîôîáîâ);
  • ðàçëè÷íûé ðèñóíîê ïîêðîâà (íàðÿäó ñ áèîãåîõèìè÷åñêèìè îñîáåííîñòÿìè òåððèòîðèè è èñòîðè÷åñêèìè ôàêòîðàìè) ìîæåò ïîðîæäàòü ðàçëè÷èÿ â òèïàõ äèíàìè÷åñêîãî ïîâåäåíèÿ âèäîâ, îñîáåííî åñëè ýòè âèäû âåãåòàòèâíî ïîäâèæíû. Ýòè æå ôàêòîðû áóäóò ñóùåñòâåííî âëèÿòü íà íàáîð ñî÷åòàíèé âèäîâ â ýêîòîíàõ è íà ïåðèôåðèè ó÷àñòêîâ àññîöèàöèé (à òàêæå îïðåäåëÿòü âåðîÿòíîñòü òåõ èëè èíûõ ñëó÷àéíûõ «ñáîåâ» õîäà ñìåíû);
  • ãåîõèìè÷åñêàÿ ñïåöèôèêà ëàíäøàôòà ñêàæåòñÿ íà óñòîé÷èâîñòè ïðàêòè÷åñêè âñåõ ñóêöåññèîííûõ ñòàäèé (Êó÷åðîâ, 1995à)12.

Èòàê, ÊÔ (è ñóêöåññèîííàÿ ñèñòåìà) â îáùåì ñëó÷àå ñîîòâåòñòâóåò ôëîðå ëàíäøàôòà. Îäíàêî îäíîçíà÷íîå ñîîòâåòñòâèå ìåæäó íèìè íàáëþäàåòñÿ îòíþäü íå âñåãäà.  ðÿäå ñëó÷àåâ ÊÔ ñîîòâåòñòâóåò ôëîðå ëèøü îòäåëüíîé õàðàêòåðíîé ÷àñòè íåîäíîðîäíîãî ëàíäøàôòà (Ëóêè÷åâà, Ñàáóðîâ, 1969). Èíòåðåñíûé ïðèìåð ïîäîáíîé ñèòóàöèè îïèñàí äëÿ àðêòè÷åñêèõ òóíäð î-âà Âðàíãåëÿ (Þðöåâ, Ïåòðîâñêèé, 1994). ÊÔ ìîæåò ñîîòâåòñòâîâàòü è ôëîðå ÷àñòè ãåîìîðôîëîãè÷åñêè îäíîðîäíîãî ëàíäøàôòà — â òîì ñëó÷àå, åñëè ïî åãî òåððèòîðèè ïðîõîäèò çíà÷èìûé èñòîðè÷åñêèé ðóáåæ.

Íàïðîòèâ, â ñëó÷àå ñèñòåìû íåñêîëüêèõ ñîïðÿæåííûõ ëàíäøàôòîâ (ñ ïëàêîðàìè íà ðàçíûõ âûñîòíûõ óðîâíÿõ, ÷òî îñîáåííî òèïè÷íî äëÿ ãîðíûõ ðàéîíîâ Öåíòðàëüíîé Àçèè), èíòåãðèðîâàííûõ åäèíûì ïîòîêîì ïåðåíîñà äèàñïîð, ôëîðû âñåõ ýòèõ ëàíäøàôòîâ áóäóò âõîäèòü â îäíó ÊÔ. Âïðî÷åì, ïîäîáíóþ ôëîðó ìîæíî èíòåðïðåòèðîâàòü è êàê ñèñòåìó íåñêîëüêèõ ñîïðÿæåííûõ ÊÔ (â ñîâîêóïíîñòè ñîñòàâëÿþùèõ ôëîðó åäèíîãî âîäîñáîðíîãî áàññåéíà).

Íàêîíåö, ìûñëèìî ñóùåñòâîâàíèå åäèíîé ÊÔ íà òåððèòîðèè ýëåìåíòàðíîãî ôëîðèñòè÷åñêîãî ðàéîíà, îáúåäèíÿþùåãî íåñêîëüêî ñõîäíûõ, õîòÿ è íå ñîïðÿæåííûõ äðóã ñ äðóãîì ëàíäøàôòíûõ ñèñòåì (Þðöåâ, 1982, 1987à, 1987á; Þðöåâ, Êàìåëèí, 1987á, 1991).

Âîçìîæåí «ñîáëàçí» àâòîìàòè÷åñêè ïðîâåñòè ãðàíèöû ÊÔ ïî ãðàíèöàì ñîîòâåòñòâóþùèõ ëàíäøàôòíûõ åäèíèö èëè äàæå ïî ãðàíèöàì ôèòîëàíäøàôòîâ (çàêîíîìåðíûõ ñî÷åòàíèé ëàíäøàôòíî-îáóñëîâëåííûõ ìàêðîêîìïëåêñîâ ðàñòèòåëüíîñòè; ßðîøåíêî, 1961; Êèñåëåâà è äð., 1994). Îäíàêî çàâåäîìî ëó÷øå åãî îòðèíóòü. Õàðàêòåð ôèòîëàíäøàôòà îïðåäåëÿåòñÿ ñîâîêóïíîñòüþ âñåõ ôàêòîðîâ ïðèðîäíîé ñðåäû âêóïå ñ âëèÿíèåì ÷åëîâåêà è ìîæåò íå òîëüêî íå âûÿâëÿòü, íî äàæå ìàñêèðîâàòü ðåàëüíûå äèíàìè÷åñêèå ïðîöåññû (ïîñêîëüêó ìíîãèå ñîîáùåñòâà ìîãóò áûòü èçáèðàòåëüíî óíè÷òîæåíû èëè òðàíñôîðìèðîâàíû; Êèñåëåâà, 1964; Ëàáóíöîâà, 1976). Åñëè ìû ñòðåìèìñÿ èñïîëüçîâàòü äèíàìè÷åñêèå êðèòåðèè ïðè ðàçãðàíè÷åíèè ÊÔ, íè÷òî íå çàìåíèò íåïîñðåäñòâåííûõ ñâåäåíèé î ñóêöåññèÿõ è î ïîâåäåíèè ó÷àñòâóþùèõ â íèõ âèäîâ.

 çàâåðøåíèå ðàçäåëà ðàññìîòðèì ëþáîïûòíûé è âåñüìà íàãëÿäíûé (õîòÿ è íå äîêàçàòåëüíûé) èëëþñòðàòèâíûé ïðèìåð. Åñëè ðàñïîëîæèòü íà øêàëå äåñÿòè÷íûõ ëîãàðèôìîâ ñðåäíåãåîìåòðè÷åñêèå ðàçìåðû íàèáîëåå îáû÷íûõ âî Âñåëåííîé êëàññîâ ìàòåðèàëüíûõ îáúåêòîâ, òî îêàæåòñÿ, ÷òî îíè íå ðàçáðîñàíû ïî ýòîé øêàëå õàîòè÷íî, à çàíèìàþò çàêîíîìåðíûå ìàñøòàáíûå óðîâíè. Ïðè ýòîì ïåðèîä äîñòèæåíèÿ ðàâíîâåñíûõ ñîñòîÿíèé (âûðàæåííûé â ñèñòåìå ÑÃÑ) ñîñòàâëÿåò ïðèìåðíî 105ñì: 10 -13ñì — ìàñøòàá àòîìíûõ ÿäåð, 10-8 — ñàìèõ àòîìîâ, 10-3 — ÿäåð êëåòîê, 102 — îðãàíèçìîâ; ýêîñèñòåìû æå, ðàâíî êàê è ñóêöåññèîííûå ñèñòåìû è ôëîðû (à òàêæå ñïóòíèêè ïëàíåò è íåéòðîííûå çâåçäû), ïðåäïîëîæèòåëüíî îêàæóòñÿ óñòîé÷èâûìè â ìàñøòàáå ïîðÿäêà 10 7ñì (Ñóõîíîñ, 1983). Òàêèì îáðàçîì, îæèäàåìûé ìàñøòàá ëèíåéíîé ïðîòÿæåííîñòè öåëîñòíûõ ñóêöåññèîííûõ ñèñòåì è ÊÔ â îáùåì ñëó÷àå áóäåò èñ÷èñëÿòüñÿ ñîòíÿìè êèëîìåòðîâ, ÷òî íà ïîðÿäîê ìåíüøå ÁÃÐ Ñ.Ì.Ðàçóìîâñêîãî, â íåñêîëüêî ðàç áîëüøå îáû÷íûõ ðàçìåðîâ ïëîùàäè âûÿâëåíèÿ ËÔ è â öåëîì ñîîòíîñèòñÿ ñ ìàñøòàáàìè ïðîòÿæåííîñòè îòäåëüíûõ ëàíäøàôòîâ è èõ ðåãèîíàëüíûõ ñèñòåì.

Çàêëþ÷åíèå

 îòëè÷èå îò ôëîðû, íåîòäåëèìîé îò ñâîåé èñòîðèè, ñóêöåññèîííàÿ ñèñòåìà âñåãäà ðàññìàòðèâàåòñÿ «çäåñü» è «ñåé÷àñ», â ðàìêàõ èíòåðâàëà ðåàëèçàöèè ñóêöåññèîííûõ ðÿäîâ âî âðåìåíè. Ïîñêîëüêó ñáîð è àíàëèç äàííûõ î äèíàìè÷åñêîì ïîâåäåíèè âèäîâ ìåòîäîëîãè÷åñêè íåçàâèñèì îò ïðîâåäåíèÿ ñîáñòâåííî ôëîðèñòè÷åñêèõ èññëåäîâàíèé, ðåçóëüòàòû òåõ è äðóãèõ ïðåäñòàþò êàê âçàèìíî äîïîëíèòåëüíûå. Âîò ïî÷åìó ïðîâåäåíèå ãðàíèö ÊÔ ñ èñïîëüçîâàíèåì ñâåäåíèé î õîäå ñóêöåññèé ïðåäñòàâëÿåòñÿ âåñüìà ïåðñïåêòèâíûì. Îñíîâíîå ïðåïÿòñòâèå ê ýòîìó — íåäîñòàòîê äàííûõ — ïðè íàëè÷èè äîáðîé âîëè ôëîðèñòîâ áóäåò ñî âðåìåíåì ïðåîäîëåíî. Ïðåäëîæåííûé ïîäõîä îòíþäü íå îòìåíÿåò ìåòîäà ËÔ è ôëîðèñòè÷åñêèõ ïðîá, íî, êàê êàæåòñÿ àâòîðó, ïðåäñòàâëÿåò ïîëåçíîå ê íåìó äîïîëíåíèå (ôàêòè÷åñêè — ðàñøèðåíèå ïðîãðàììû «ïðîá»).

Òðóäíî ñêàçàòü, êàêîâ ñòàòóñ ÁÃÐ, âûäåëåííûõ Ñ.Ì.Ðàçóìîâñêèì, îäíàêî âûñîêèé èåðàðõè÷åñêèé ðàíã íåêîòîðûõ ãðàíèö, ïðîñëåæåííûõ èì íà ñåâåðå Ðóññêîé ðàâíèíû, ïîäòâåðæäàåòñÿ è ïðè áîëåå äåòàëüíûõ èññëåäîâàíèÿõ ôëîð (Áóáûðåâà, 1992). Âîçìîæíî, ôëîðàì íåêîòîðûõ èç ïîäîáíûõ «áîëüøèõ» ÁÃÐ áóäåò ïðèñâîåí ñòàòóñ «ðåãèîíàëüíûõ åñòåñòâåííûõ ôëîð» (Þðöåâ, Êàìåëèí, 1987á, 1991), ëèáî åäèíèö áîëåå âûñîêîãî ðàíãà.

Àâòîð èñêðåííå ïðèçíàòåëåí Á.À.Þðöåâó, Ð.Â.Êàìåëèíó, Ê.Â.Êèñåëåâîé, Å.Ì.Âåñåëîâîé, Î.Â.Ðåáðèñòîé, Â.Ì.Áóáûðåâîé, Ò.Ã.Ïîëîçîâîé, Î.Â.Ìîðîçîâîé, Å.À.Ôîìèíîé çà öåííûå ñîâåòû ïðè íàïèñàíèè ñòàòüè, Â.Â. Æåðèõèíó — çà ïîìîùü ïðè ðàçðàáîòêå òåðìèíîëîãèè, À.Ê.Òèìîíèíó, Ì.Ñ.Èãíàòîâó, À.Å.Êîâàëåíêî, Ã.Å.Ëåâèöêîé è Â.Í.Êîðîòêîâó — çà ïîìîùü ïðè ïðîâåäåíèè ïîëåâûõ èññëåäîâàíèé 1993 ã.

Ëèòåðàòóðà

  • Àáëàåâà Ç.Õ. Äîïîëíèòåëüíûé êîíñïåêò âèäîâ ôëîðû Ëàïëàíäñêîãî çàïîâåäíèêà // Ôëîðèñòè÷åñêèå èññëåäîâàíèÿ â çàïîâåäíèêàõ ÐÑÔÑÐ. Ì.: ÖÍÈË Ãëàâîõîòû ÐÑÔÑÐ, 1981. Ñ.5-19.
  • Àëåêñàíäðîâà Â.Ä. Èçó÷åíèå ñìåí ðàñòèòåëüíîãî ïîêðîâà // Ïîëåâàÿ ãåîáîòàíèêà. Ì.; Ë.: Íàóêà, 1964. Ò.3. Ñ. 300-447.
  • Àëåêñååâ Þ.Å. Ôëîðèñòè÷åñêèå íàáëþäåíèÿ íà ñåâåðíûõ ñêëîíàõ Ñðåäíåðóññêîé âîçâûøåííîñòè // Áþë. ÌÎÈÏ, 1978. Ò.83, ¹ 2. Ñ.138-142.
  • Àëåêñååâ Þ.Å., ÃóáàíîâÈ.À. Ôëîðà îêðåñòíîñòåé Ïóùèíà-íà-Îêå. Ì.:Èçä-âî ÌÃÓ, 1980. 104 ñ.
  • Àëåêñååâ Þ.Å., Êàðïóõèíà Å.À., Ïðèëåïñêèé Í.Ã. Ðàñòèòåëüíûé ïîêðîâ îêðåñòíîñòåé Ïóùèíà. Ïóùèíî: ÎÍÒÈ ÏÍÖ, 1992. 177 ñ.
  • Àëåõèí Â.Â. Anemone nemorosa L. â Ìîñêîâñêîé ãóáåðíèè // Òð. Î-âà èçó÷åíèÿ Ìîñê. îáë. 1930. Âûï.4. Ñ.51-75.
  • Áåëêèíà Î.À., Êîíñòàíòèíîâà Í.À., Êîñòèíà Â.À. Ôëîðà âûñøèõ ðàñòåíèé Ëîâîçåðñêèõ ãîð (ñîñóäèñòûå è ìîõîîáðàçíîå). ÑÏá.: Íàóêà, 1991. 206 ñ.
  • Áîãäàíîâà Í.Å., Âåõîâ Â.Í. Ôëîðà ñîñóäèñòûõ ðàñòåíèé Êåìü-Ëóäñêîãî àðõèïåëàãà // Òð. Êàíäàëàêøñêîãî ãîñ. çàïîâåäíèêà. Ìóðìàíñê: Êí.èçä-âî, 1969à. Âûï.7: Áîòàíè÷åñêèå èññëåäîâàíèÿ. Ñ.3-59.
  • Áîãäàíîâà Í.Å., Âåõîâ Â.Í. Ôëîðà ñîñóäèñòûõ ðàñòåíèé îñòðîâà Âåëèêîãî // Òð. Êàíäàëàêøñêîãî ãîñ. çàïîâåäíèêà. Ìóðìàíñê: Êí.èçä-âî, 1969á. Âûï.7: Áîòàíè÷åñêèå èññëåäîâàíèÿ. Ñ.126-177.
  • Áóáûðåâà Â.À. Ôëîðèñòè÷åñêîå ðàéîíèðîâàíèå Ñåâåðî-Çàïàäà è Ñåâåðà Åâðîïåéñêîé ÷àñòè Ðîññèè: ïîäõîäû è ìåòîäû: Àâòîðåô. äèñ. ... êàíä. áèîë. íàóê. ÑÏá.: ÑÏáÃÓ, 1992. 17 ñ.
  • Âàëüòåð Ã., Àëåõèí Â.Â. Îñíîâû áîòàíè÷åñêîé ãåîãðàôèè. Ì.; Ë.: Áèîìåäãèç, 1936. 715 ñ.
  • Âàñèëåâè÷ Â.È. Î÷åðêè òåîðåòè÷åñêîé ôèòîöåíîëîãèè. Ë.: Íàóêà, 1983. 248 c.
  • Æåðèõèí Â.Â. Áèîöåíîòè÷åñêàÿ ðåãóëÿöèÿ ýâîëþöèè // Ïàëåîíòîë. æóðí. 1987. ¹ 1. Ñ.3-12.
  • Æèãàðåâ È.À. Çàêîíîìåðíîñòè ðåêðåàöèîííûõ íàðóøåíèé ôèòîöåíîçîâ // Óñïåõè ñîâðåìåííîé áèîëîãèè. 1993. Ò.113, âûï.5. Ñ.564-575.
  • Çîëîòóõèí Í.È. Îïûò ôëîðèñòè÷åñêèõ èññëåäîâàíèé íà óðîâíå ôèòîõîðèé íàèìåíüøåãî ðàíãà (íà ïðèìåðå Àëòàéñêîãî çàïîâåäíèêà) // Òåîðåòè÷åñêèå è ìåòîäè÷åñêèå ïðîáëåìû ñðàâíèòåëüíîé ôëîðèñòèêè. Ë.: Íàóêà, 1987. Ñ.90-104.
  • Èëüèíñêàÿ Ñ.À. Èçó÷åíèå ñèíóçèàëüíîé ñòðóêòóðû ëåñíûõ ñîîáùåñòâ // Òèïû ëåñîâ Ñèáèðè. Ì.: Èçä-âî ÀÍ ÑÑÑÐ, 1963. Ñ.5-29.
  • Êàìåëèí Ð.Â. Ïðîöåññ ýâîëþöèè ðàñòåíèé â ïðèðîäå è íåêîòîðûå ïðîáëåìû ôëîðèñòèêè // Òåîðåòè÷åñêèå è ìåòîäîëîãè÷åñêèå ïðîáëåìû ñðàâíèòåëüíîé ôëîðèñòèêè. Ë.: Íàóêà, 1987. Ñ.36-42.
  • Êàìåëèí Ð.Â. Ôèëîöåíîãåíåç (ïðîáëåìû è îïûò èçó÷åíèÿ) // Àêòóàëüíûå ïðîáëåìû ñðàâíèòåëüíîãî èçó÷åíèÿ ôëîð. ÑÏá.: Íàóêà, 1994. Ñ.116-132.
  • Êèñåëåâà Ê.Â. Îïûò ôëîðèñòè÷åñêîãî ðàéîíèðîâàíèÿ Ìîñêîâñêîé îáëàñòè // Áþë. ÌÎÈÏ. 1964. Ò.59, ¹ 4. Ñ.142-144.
  • Êèñåëåâà Ê.Â. Ðàñòèòåëüíîñòü // Êîíñïåêò ôëîðû Ðÿçàíñêîé Ìåùåðû. Ì.: Ëåñí. ïðîì-ñòü, 1975. Ñ.12-29.
  • Êèñåëåâà Ê.Â.Ðàñòèòåëüíîñòü // Îïðåäåëèòåëü ðàñòåíèé Ìåùåðû. Ì.:Èçä-âî ÌÃÓ, 1986. ×.1. Ñ.16-32.
  • Êèñåëåâà Ê.Â., Íîâèêîâ Â.Ñ., Îêòÿáðåâà Í.Á. Ê èçó÷åíèþ ðàâíèííûõ ôëîð (íà ïðèìåðå ðàéîíîâ Íå÷åðíîçåìüÿ) // Àêòóàëüíûå ïðîáëåìû ñðàâíèòåëüíîãî èçó÷åíèÿ ôëîð. ÑÏá.: Íàóêà, 1994. Ñ.87-96.
  • Êóâàåâ Â.Á. Ïîíÿòèå ãîëî- è öåíîàðåàëà íà ïðèìåðå íåêîòîðûõ ëåêàðñòâåííûõ ðàñòåíèé // Áîòàí. æóðí. 1965. Ò.50, ¹ 8. Ñ.1121-1126.
  • Êó÷åðîâ È.Á. Äîïîëíåíèÿ è óòî÷íåíèÿ ê ñïèñêó ëîêàëüíîé ôëîðû îêðåñòíîñòåé Àìãóýìñêîãî ìîñòà (×óêîòñêèé ï-îâ) // Áîòàí.æóðí. 1993. Ò.78, ¹ 2. Ñ.126-134.
  • Êó÷åðîâ È.Á. Ñóêöåññèîííàÿ ñèñòåìà ðàñòèòåëüíîñòè è ìåòîäû åå èçó÷åíèÿ. Ïðîáëåìà ñóêöåññèîííîãî ñòàòóñà âèäà // Àíòðîïîãåííàÿ äèíàìèêà ðàñòèòåëüíîãî ïîêðîâà Àðêòèêè è Ñóáàðêòèêè: Ïðèíöèïû è ìåòîäû èçó÷åíèÿ. ÑÏá.: ÁÈÍ ÐÀÍ, 1995à. Ñ.115-135.
  • Êó÷åðîâ È.Á.Ñèíäèíàìè÷åñêàÿ ñòðóêòóðà ðàçíîîáðàçèÿ ðàñòåíèé // Ýâîëþöèÿ ýêîñèñòåì: Òåç. äîêë. ìåæäóíàðîäí. ñèìïîç., 26-30 ñåíò. 1995ã. Ì.: ÏÈÍ ÐÀÍ, 1995á. Ñ.69.
  • Êó÷åðîâ È.Á. Ýíäîãåííàÿ äèíàìèêà ãîðíîòóíäðîâîé ðàñòèòåëüíîñòè ×óêîòêè (íà ïðèìåðå áàññåéíà ð.Àìãóýìû): Àâòîðåô.äèñ. ... êàíä. áèîë. íàóê. ÑÏá.: ÁÈÍ ÐÀÍ, 1996. 26 ñ.
  • Ëàáóíöîâà Ì.À. Ôàêòîðû, îïðåäåëÿþùèå õàðàêòåð ôèòîëàíäøàôòà // Áþë. ÃÁÑ. 1976. Ò.99. Ñ.75-80.
  • Ëóêè÷åâà À.Í., Ñàáóðîâ Ä.Í. Êîíêðåòíàÿ ôëîðà è ôëîðà ëàíäøàôòà // Áîòàí.æóðí. 1969. Ò.54, ¹ 12. Ñ.1911-1920.
  • Ìåéåí Ñ.Â. Îñíîâíûå àñïåêòû òèïîëîãèè îðãàíèçìîâ // Æóðí.îáùåé áèîëîãèè. 1978. Ò.39, ¹ 4. Ñ.495-508.
  • Ìåëåõîâ È.Ñ. Ëåñîâåäåíèå. Ì.: Ëåñí. ïðîì-ñòü, 1980. 408 ñ.
  • Ìèíÿåâ Í.À., Êîíå÷íàÿ Ã.Þ. Ôëîðà Öåíòðàëüíî-Ëåñíîãî ãîñóäàðñòâåííîãî çàïîâåäíèêà. Ë.: Íàóêà, 1976. 104 ñ.
  • Íåêðàñîâà Ò.Ï. Âèäîâîé ñîñòàâ ôëîðû öâåòêîâûõ è âûñøèõ ñïîðîâûõ Ëàïëàíäñêîãî çàïîâåäíèêà // Òð. Ëàïëàíäñêîãî ãîñ. çàïîâåäíèêà. Ì.: Ãëàâîõîòà ÐÑÔÑÐ, 1960. Âûï.4. Ñ.127-188.
  • Íåìöåâà Ñ.Ô., Íåìöåâà Í.Ä. Ñîñóäèñòûå ðàñòåíèÿ Äàðâèíñêîãî çàïîâåäíèêà. Ì.: ÂÈÍÈÒÈ, 1987. 52 ñ.
  • Íèöåíêî À.À. Î ôèòîöåíîòèïàõ // Áîòàí. æóðí. 1965. Ò.50, ¹ 6. Ñ.797-810.
  • Íîñîâà Ë.Ì. Î ðîëè ýêîëîãè÷åñêèõ è ôèòîöåíîòè÷åñêèõ ôàêòîðîâ â ðàñïðîñòðàíåíèè Anemone nemorosa L. // Ýêîëîãî-öåíîòè÷åñêèå è ãåîãðàôè÷åñêèå îñîáåííîñòè ðàñòèòåëüíîñòè. Ì.: Íàóêà, 1983. Ñ.173-184.
  • Îïðåäåëèòåëü ðàñòåíèé Ìåùåðû. Ì.:Èçä-âî ÌÃÓ, 1986. ×.1. 240 ñ.; Ì.:Èçä-âî ÌÃÓ, 1987. ×.2. 224 ñ.
  • Ðàçóìîâñêèé Ñ.Ì. Î ãðàíèöàõ àðåàëîâ è ôëîðèñòè÷åñêèõ ëèíèÿõ // Áþë. ÃÁÑ. 1969. Ò.72. Ñ.20-28.
  • Ðàçóìîâñêèé Ñ.Ì. Áîòàíèêî-ãåîãðàôè÷åñêîå ðàéîíèðîâàíèå çåìëè êàê ïðåäïîñûëêà óñïåøíîé èíòðîäóêöèè ðàñòåíèé // Èíòðîäóêöèÿ òðîïè÷åñêèõ è ñóáòðîïè÷åñêèõ ðàñòåíèé. Ì.:Íàóêà, 1981à. Ñ.10-27.
  • Ðàçóìîâñêèé Ñ.Ì. Çàêîíîìåðíîñòè äèíàìèêè áèîöåíîçîâ. Ì.: Íàóêà, 1981á. 232 ñ.
  • Ðàçóìîâñêèé Ñ.Ì.Î öåíîòèïàõ âûñøèõ ðàñòåíèé è ñòåïåíè ñâÿçè âèäà ñ ðàñòèòåëüíûì ñîîáùåñòâîì // Âåñòí.ÂÎÎÏ. 1997. ¹ 3. Ñ.1-6.
  • Ðàçóìîâñêèé Ñ.Ì. Ââåäåíèå â ãåîãðàôèþ ñîâðåìåííîãî ðàñòèòåëüíîãî ïîêðîâà. Ââåäåíèå â ïàëåîãåîãðàôèþ ðàñòèòåëüíîãî ïîêðîâà. Ïåðå÷åíü åäèíèö áîòàíèêî-ãåîãðàôè÷åñêîãî ðàéîíèðîâàíèÿ Çåìëè. Ì.: KMK Scientific Press, 1999. C.17-236.
  • Ðàìåíñêèé Ë.Ã. Ââåäåíèå â êîìïëåêñíîå ïî÷âåííî-ãåîáîòàíè÷åñêîå èññëåäîâàíèå çåìåëü. Ì.: Ñåëüõîçãèç, 1938. 620 ñ.
  • Ðàìåíñêàÿ Ì. Ë. Àíàëèç ôëîðû Ìóðìàíñêîé îáëàñòè è Êàðåëèè. Ë.:Íàóêà, 1983. 216 ñ.
  • Ðàñòèòåëüíîñòü è ôëîðà Çâåíèãîðîäñêîé áèîëîãè÷åñêîé ñòàíöèè ÌÃÓ. Ì.: Èçä-âî ÌÃÓ, 1986. 90 ñ.
  • Ðåáðèñòàÿ Î.Â. Îïûò ïðèìåíåíèÿ ìåòîäà êîíêðåòíûõ ôëîð â Çàïàäíîñèáèðñêîé Àðêòèêå (ïîëóîñòðîâ ßìàë) // Òåîðåòè÷åñêèå è ìåòîäè÷åñêèå ïðîáëåìû ñðàâíèòåëüíîé ôëîðèñòèêè. Ë.: Íàóêà, 1987. Ñ.67-90.
  • Ñåêðåòàðåâà Í.À. Âûäåëåíèå àññîöèàöèé êóñòàðíèêîâûõ èâ ïî ôëîðèñòè÷åñêèì êðèòåðèÿì (âîñòîê ×óêîòñêîãî ïîëóîñòðîâà) // Áîòàí. æóðí. 1989. Ò.74, ¹4. Ñ.498-508.
  • Ñåëèâàíîâ È.À. Ìèêîñèìáèîòðîôèçì êàê ôîðìà êîíñîðòèâíûõ ñâÿçåé â ðàñòèòåëüíîì ïîêðîâå Ñîâåòñêîãî Ñîþçà. Ì.: Íàóêà, 1981. 232 ñ.
  • Ñèìà÷åâà Å.Â. Äîïîëíèòåëüíûå ìàòåðèàëû ê ôëîðå Öåíòðàëüíî-Ëåñíîãî ãîñóäàðñòâåííîãî çàïîâåäíèêà (Êàëèíèíñêàÿ îáëàñòü) // Âåñòí. ËÃÓ. Ñåð.áèîë. 1980. ¹ 3, âûï.1. Ñ.67-70.
  • Ñìèðíîâ Ï.À. Ôëîðà Ïðèîêñêî-Òåððàñíîãî ãîñóäàðñòâåííîãî çàïîâåäíèêà // Òð.Ïðèîêñêî-Òåððàñíîãî ãîñ.çàïîâåäíèêà. Ì.: Ãëàâîõîòà ÐÑÔÑÐ, 1958. Âûï.2. 248 ñ.
  • Ñìèðíîâ Ï.À. Äîïîëíåíèÿ è óòî÷íåíèÿ ê Ëóæêîâñêîé ôëîðå // Áþë.ÌÎÈÏ. 1971. Ò.76. âûï.4. Ñ.128-133.
  • Ñìèðíîâà Î.Â. Ñòðóêòóðà òðàâÿíîãî ïîêðîâà øèðîêîëèñòâåííûõ ëåñîâ. Ì.: Íàóêà, 1987. 205 ñ.
  • Ñî÷àâà Â.Á. Âûñîêîãîðíàÿ ôëîðà Äóññý-Àëèíÿ // Áîòàí. æóðí. 1932. Ò.17, ¹2. Ñ.185-202.
  • Ñóêà÷åâ Â.Í. Íåêîòîðûå îáùèå òåîðåòè÷åñêèå âîïðîñû ôèòîöåíîëîãèè // Âîïðîñû áîòàíèêè. Ì.; Ë.: Èçä-âî ÀÍ ÑÑÑÐ, 1954. Ò.1. Ñ.291-309.
  • Ñóõîíîñ Ñ.ß. Ïðèíöèïû ìàñøòàáíîé ñèììåòðèè â îöåíêå åñòåñòâåííûõ ñèñòåì // Ïðîáëåìû àíàëèçà áèîëîãè÷åñêèõ ñèñòåì. Ì.: Èçä. ÌÃÓ, 1983. Ñ.90-112.
  • Ñûðîèä Í.À. Íîâûå äàííûå î ôëîðå ×óíà-òóíäðû // Áèîëîãî-ôëîðèñòè÷åñêèå èññëåäîâàíèÿ â ñâÿçè ñ îõðàíîé ïðèðîäû â Çàïîëÿðüå. Àïàòèòû: Êîëüñê. ôèë. ÀÍ ÑÑÑÐ, 1980. Ñ.83-86.
  • Òàáàêà Ë.Â. Íåêîòîðûå èòîãè ñðàâíèòåëüíîãî èçó÷åíèÿ ôëîðû ðàçëè÷íûõ ïðèðîäíî-òåððèòîðèàëüíûõ ïîäðàçäåëåíèé Ëàòâèè // Òåîðåòè÷åñêèå è ìåòîäè÷åñêèå ïðîáëåìû ñðàâíèòåëüíîé ôëîðèñòèêè. Ë.: Íàóêà, 1987. Ñ.104?107.
  • Òèõîìèðîâ Â.Í., Ñàìàðèíà Á.Ô., Âîëîñíîâà Ë.Ô. Àííîòèðîâàííûé ñïèñîê ñîñóäèñòûõ ðàñòåíèé Îêñêîãî çàïîâåäíèêà. Ì.: ÂÈÍÈÒÈ, 1987. 78 ñ.
  • Òîëìà÷åâ À.È. Ê ìåòîäèêå ñðàâíèòåëüíî-ôëîðèñòè÷åñêèõ èññëåäîâàíèé. Ïîíÿòèå î ôëîðå â ñðàâíèòåëüíîé ôëîðèñòèêå // Æóðí. ÐÁÎ. 1931. Ò.16, ¹1. Ñ.111-124.
  • Òîëìà÷åâ À.È. Îñíîâû ó÷åíèÿ îá àðåàëàõ. Ë.: Èçä-âî ËÃÓ, 1962. 100 ñ.
  • Òîëìà÷åâ À.È. Áîãàòñòâî ôëîð êàê îáúåêò ñðàâíèòåëüíîãî èçó÷åíèÿ // Âåñòí.ËÃÓ. 1970. ¹ 9. Ñ.71-83.
  • Òîëìà÷åâ À.È. Ââåäåíèå â ãåîãðàôèþ ðàñòåíèé. Ë.: Èçä-âî ËÃÓ, 1974. 244 ñ.
  • Ôëåðîâ À.Ô.Ê ïîçíàíèþ âòîðè÷íîãî òèïà åëîâîãî ëåñà Piceetum sorbosum (åëüíèê ðÿáèíîâûé) // Ñîâ. áîòàíèêà. 1939. ¹ 1. Ñ.107-113.
  • Õîõðÿêîâ À.Ï.Ôëîðà Ìàãàäàíñêîé îáëàñòè. Ì.: Íàóêà, 1985. 398 ñ.
  • Øàôåð Â.Îñíîâû îáùåé ãåîãðàôèè ðàñòåíèé. Ì.: Èçä-âî èíñòð.ëèò., 1956. 380 ñ.
  • Øåííèêîâ À.Ï. Ââåäåíèå â ãåîáîòàíèêó. Ë.: Èçä-âî ËÃÓ, 1964. 447 c.
  • Þðöåâ Á.À.Ôëîðà Ñóíòàð-Õàÿòà: Ïðîáëåìû èñòîðèè âûñîêîãîðíûõ ëàíäøàôòîâ Ñåâåðî-Âîñòîêà Ñèáèðè. Ë.: Íàóêà, 1968. 234 ñ.
  • Þðöåâ Á.À.Ïðîáëåìû áîòàíè÷åñêîé ãåîãðàôèè Ñåâåðî-Âîñòî÷íîé Àçèè. Ë.: Íàóêà, 1974. 160 ñ.
  • Þðöåâ Á.À.Íåêîòîðûå òåíäåíöèè ðàçâèòèÿ ìåòîäà êîíêðåòíûõ ôëîð // Áîòàí. æóðí. 1975. Ò.60, ¹ 1. Ñ.69-83.
  • Þðöåâ Á.À. Ôëîðà êàê ïðèðîäíàÿ ñèñòåìà // Áþë. ÌÎÈÏ. Îòä.áèîë. 1982. Ò.87, âûï. 4. Ñ.3-22.
  • Þðöåâ Á.À.Íåêîòîðûå âîïðîñû èçó÷åíèÿ àäàïòàöèé ðàñòåíèé ê óñëîâèÿì ïîëÿðíîé áåçëåñíîé îáëàñòè // Àäàïòàöèÿ îðãàíèçìîâ ê óñëîâèÿì Êðàéíåãî Ñåâåðà: Äîêë. Âñåñîþçí. ñîâåù., Òàëëèíí, 27-30 íîÿá. 1984 ã. Òàëëèíí: Èçä-âî ÀÍ ÝÑÑÐ, 1984. Ñ.207-212.
  • Þðöåâ Á.À.Ïðîäóêöèîííûå ñòðàòåãèè è æèçíåííûå ôîðìû ðàñòåíèé // Æèçíåííûå ôîðìû â ýêîëîãèè è ñèñòåìàòèêå ðàñòåíèé: Ìåæâóç. ñá. íàó÷.òð. Ì.: Èçä-âî ÌÃÏÈ, 1986. Ñ.9-23.
  • Þðöåâ Á.À. Ôëîðà êàê áàçîâîå ïîíÿòèå ôëîðèñòèêè: ñîäåðæàíèå ïîíÿòèÿ, ïîäõîäû ê èçó÷åíèþ // Òåîðåòè÷åñêèå è ìåòîäè÷åñêèå ïðîáëåìû ñðàâíèòåëüíîé ôëîðèñòèêè. Ë.: Íàóêà. 1987à. Ñ.13-28.
  • Þðöåâ Á.À.Ýëåìåíòàðíûå åñòåñòâåííûå ôëîðû è îïîðíûå åäèíèöû ñðàâíèòåëüíîé ôëîðèñòèêè // Òåîðåòè÷åñêèå è ìåòîäè÷åñêèå ïðîáëåìû ñðàâíèòåëüíîé ôëîðèñòèêè. Ë.: Íàóêà, 1987á. Ñ.47-66.
  • Þðöåâ Á.À.Ïðîáëåìû âûäåëåíèÿ òóíäðîâîãî òèïà ðàñòèòåëüíîñòè // Áîòàí. æóðí. 1991. Ò.76, ¹ 1. Ñ.30-41.
  • Þðöåâ Á.À.Ýêîëîãî-ãåîãðàôè÷åñêàÿ ñòðóêòóðà áèîëîãè÷åñêîãî ðàçíîîáðàçèÿ è ñòðàòåãèÿ åãî ó÷åòà è îõðàíû // Áèîëîãè÷åñêîå ðàçíîîáðàçèå: ïîäõîäû ê èçó÷åíèþ è ñîõðàíåíèþ. ÑÏá.: ÇÈÍ ÐÀÍ, 1992à. Ñ. 7-21.
  • Þðöåâ Á.À.Ñîâåùàíèå «Ôàêòîðû è ìåõàíèçìû åñòåñòâåííûõ ñìåí ðàñòèòåëüíîñòè» (III-IV 1992, Ñàíêò-Ïåòåðáóðã) // Áîòàí. æóðí. 1992á. Ò.77, ¹10. Ñ.102-106.
  • Þðöåâ Á.À. Î íåêîòîðûõ äèñêóññèîííûõ âîïðîñàõ ñðàâíèòåëüíîé ôëîðèñòèêè // Àêòóàëüíûå ïðîáëåìû ñðàâíèòåëüíîãî èçó÷åíèÿ ôëîð. ÑÏá.: Íàóêà, 1994. Ñ.15-33.
  • Þðöåâ Á.À. Ìåòîäû îöåíêè âîññòàíîâèòåëüíîãî ïîòåíöèàëà ôëîðû // Àíòðîïîãåííàÿ äèíàìèêà ðàñòèòåëüíîãî ïîêðîâà Àðêòèêè è Ñóáàðêòèêè: Ïðèíöèïû è ìåòîäû èçó÷åíèÿ. ÑÏá.: ÁÈÍ ÐÀÍ, 1995. Ñ.136-146.
  • Þðöåâ Á.À.,Êàìåëèí Ð.Â.Ïðîãðàììû ôëîðèñòè÷åñêèõ èññëåäîâàíèé ðàçíîé ñòåïåíè äåòàëüíîñòè // Òåîðåòè÷åñêèå è ìåòîäè÷åñêèå ïðîáëåìû ñðàâíèòåëüíîé ôëîðèñòèêè. Ë.: Íàóêà, 1987à. Ñ.219-242.
  • Þðöåâ Á.À.,Êàìåëèí Ð.Â.Î÷åðê ñèñòåìû îñíîâíûõ ïîíÿòèé ôëîðèñòèêè // Òåîðåòè÷åñêèå è ìåòîäè÷åñêèå ïðîáëåìû ñðàâíèòåëüíîé ôëîðèñòèêè. Ë.: Íàóêà. 1987á. Ñ.242-266.
  • Þðöåâ Á.À.,Êàìåëèí Ð.Â.Îñíîâíûå ïîíÿòèÿ è òåðìèíû ôëîðèñòèêè. Ïåðìü: Èçä-âî Ïåðì. óí-òà, 1991. 80 ñ.
  • Þðöåâ Á.À., Êó÷åðîâ È.Á.Àíàëèç ìèêðîïîÿñíîãî ðÿäà òóíäðîâûõ ñîîáùåñòâ ñåâåðíîãî ãîðíîãî ñêëîíà (çàïàä ×óêîòñêîãî íàãîðüÿ) // Áîòàí. æóðí. 1993. Ò.78, ¹ 3. Ñ.11-32.
  • Þðöåâ Á.À.,Ïåòðîâñêèé Â.Â. Ôëîðà îêðåñòíîñòåé áóõòû Ñîìíèòåëüíîé: ñîñóäèñòûå ðàñòåíèÿ // Àðêòè÷åñêèå òóíäðû îñòðîâà Âðàíãåëÿ. ÑÏá.: ÁÈÍ ÐÀÍ, 1994. Ñ.7-66.
  • Þðöåâ Á.À., Ïåòðîâñêèé Â.Â., Êîðîáêîâ À.À., Êîðîëåâà Ò.Ì., Ðàçæèâèí Â.Þ. Îáçîð ãåîãðàôè÷åñêîãî ðàñïðîñòðàíåíèÿ ñîñóäèñòûõ ðàñòåíèé ×óêîòñêîé òóíäðû. Ñîîáù.1 // Áþë.ÌÎÈÏ. Îòä.áèîë. 1979à. Ò.84, âûï.5. Ñ.111-122.; Ñîîáù.2 // Áþë.ÌÎÈÏ. Îòä.áèîë. 1979á. Ò.84, âûï.6. Ñ.74?83.
  • ßðîøåíêî Ï.Ä.Ãåîáîòàíèêà. Ì.; Ë.: Èçä-âî ÀÍ ÑÑÑÐ, 1961. 474 ñ.
  • Bagyaraj J. Ecology of vesicular-arbuscular mycorrhizae // Handb. Applied Mycology. N.Y.: M.Dekker Inc., 1991. Vol.1. Soil and Plants. P.3-33.
  • Braun-Blanquet J., Pavillard J. Vocabulaire de sociologie vegetale. 3 ed. Montpellier: impr. Roumegous et Dehan, 1928. 23 p.
  • Dansereau P. Biogeography: An Ecological Perspective. N.Y.: Ronald Press, 1957. 394 p.
  • Grime J.P. Plant strategies and vegetation processes. N.Y.: Wiley, 1979. 222p.
  • Harley J.L., Smith S.E. Mycorrhizal symbiosis. L.; N.Y.: Acad. Press. 1984. 483p.
  • Sumina O.I. Plant communities on anthropogenically disturbed sites of the Chukotka Peninsula, Russia // J. Vegetation Science. 1994. Vol.5. P.885-896.
  • Tansley A.G. The use and abuse of vegetational concepts and terms // Ecology. 1935. Vol.16, N 3. P.284-307.
  • Van Valen L.The Red Queen // Amer.Natur. 1977. Vol.111, N 980. P.809?810.
  • Watt A.S.Pattern and process in the plant community // J.Ecol. 1947. Vol.35. P.1-22.
  • Watt A.S. Bracken versus heather: A study in plant sociology // J.Ecol. 1955. Vol.43. P.490-506.

1 Äîëîæåíî íà IV ðàáî÷åì ñîâåùàíèè ïî ñðàâíèòåëüíîé ôëîðèñòèêå (Áåðåçèíñêèé áèîñôåðíûé çàïîâåäíèê, 17-20 ñåíò. 1993ã.)

2 Íîìåíêëàòóðà ñîñóäèñòûõ ðàñòåíèé ïðèâîäèòñÿ ïî ñïèñêó Á.À.Þðöåâà è äð. (1979à,1979á) äëÿ Àðêòèêè, ïî Ì.Ë.Ðàìåíñêîé (1982) äëÿ Ôåííîñêàíäèè è ïî «Îïðåäåëèòåëþ ðàñòåíèé Ìåùåðû» (1986, 1987) äëÿ Ñðåäíåé Ðîññèè

3 Âûñòóïëåíèå íà Âñåñîþçíîé øêîëå ïî ìàòåìàòè÷åñêîìó ìîäåëèðîâàíèþ áîëüøèõ áèîëîãè÷åñêèõ ñèñòåì, ñò.Çåëåíîãðàäñêàÿ, 16 ôåâðàëÿ 1980 ã. Âîññòàíîâëåíî ïî ëþáèòåëüñêîé ìàãíèòîôîííîé çàïèñè

4 Ïðè ýòîì «öåíîôèëû» â ñîîòâåòñòâóþùèõ ËÔ ïðåäñòàâëåíû äîñòàòî÷íî ïîëíî — íà 70-90% îò ïîòåíöèàëüíîãî ñïèñêà äëÿ äàííîãî ÁÃÐ (Ðàçóìîâñêèé, 1981á). Íåäîñòàþùèå 10-30% õàðàêòåðèçóþò íå ñòîëüêî íåçàíÿòîñòü êàêèõ-ëèáî «öåíîôèëüíûõ» íèø (è íàðóøåíèå õîäà åñòåñòâåííûõ ñìåí), ñêîëüêî îòñóòñòâèå îäíîãî èç ãåîãðàôè÷åñêè çàìåùàþùèõ âèäîâ, ïîñêîëüêó ïðè ðàñ÷åòàõ âèäû, ïðèíèìàåìûå Ñ.Ì.Ðàçóìîâñêèì sensu lato, âûíóæäåííî äðîáèëèñü â ñîîòâåòñòâèè ñ áîëåå óçêèì èõ ïîíèìàíèåì â àííîòèðîâàííûõ ñïèñêàõ ËÔ

5 Âîçìîæíî, ñêàçàííîå îò÷àñòè ñïðàâåäëèâî è â îòíîøåíèè ýêòîìèêîòðîôíûõ âèäîâ — äðåâåñíûõ, êóñòàðíèêîâûõ è êóñòàðíè÷êîâûõ. Òàê, ìûñëèìà (õîòÿ ïîêà åùå íå ïîäòâåðæäåíà ôàêòàìè) ïðååìñòâåííîñòü ïåðåäà÷è ýêòîìèêîáèîíòà â ðÿäó ïîñëåäîâàòåëüíî ñìåíÿþùèõ äðóã äðóãà âèäîâ Salicaceae â õîäå ñóêöåññèé íà ðå÷íûõ àëëþâèÿõ íà Ñåâåðî-Âîñòîêå Àçèè.  öåëîì, îäíàêî, âèäîñïåöèôè÷íîñòü ýêòîìèêîáèîíòîâ íåñðàâíåííî âûøå. Âåðîÿòíî, â áîëüøèíñòâå ñëó÷àåâ «öåíîôîáíûå» äðåâåñíûå âèäû íå ìîãóò âûñòóïàòü äîíîðàìè ìèêîðèçû äëÿ âñõîäîâ ëåñîîáðàçóþùèõ äðåâåñíûõ ïîðîä. Âèäèìî, áîëåå ðàñïðîñòðàíåíà ïåðåäà÷à ýêòîìèêîáèîíòà ìåæäó ñìåíÿþùèìè äðóã äðóãà öåíîôèëüíûìè âèäàìè. Íàïðèìåð, èçâåñòíû ôàêòû ïåðåäà÷è ìèêîáèîíòà îò áåðåçû åëè è îò âåðåñêà ñîñíå, ÷òî, î÷åâèäíî, ñïîñîáñòâóåò óñïåøíîìó õîäó ñîîòâåòñòâóþùèõ äåìóòàöèé.

6 Áîëüøèíñòâî âèäîâ Carex òðàäèöèîííî ñ÷èòàþòñÿ íåìèêîòðîôíûìè; âèäèìî, ýòî òðåáóåò ïðîâåðêè ïðèìåíèòåëüíî ê êàæäîìó êîíêðåòíîìó âèäó è êàæäîé ðàññìàòðèâàåìîé òåððèòîðèè.

7 Âîçíèêàþùèé «óçîð», îäíàêî, ðàçëè÷åí â çàâèñèìîñòè îò áèîìîðôû âèäà: ñðàâíèì ìîçàèêè, ôîðìèðóåìûå Dryopteris carthusiana, Paris quadrifolia è Rubus saxatilis

8 Ñðåäîîáðàçóþùèé ïîòåíöèàë A.glutinosa, âåðîÿòíî, äàæå ïðåâûøàåò òàêîâîé A.incana, òàêêàê â ïðîåêöèÿõ ÷åðíîîëüõîâûõ êðîí ïîëó÷àþò ðàçâèòèå êëèìàêñîâûå (êèñëè÷íûå) ïàðöåëëÿðíûå ôðàãìåíòû

9 Áîëåå ñëîæåí âîïðîñ î äèíàìè÷åñêîé ðîëè áåðåç ñåêöèè Nanae, êîòîðûå Á.À.Þðöåâ (1986) íàçûâàåò «âèîëåíòàìè íåáëàãîïðèÿòíûõ óñëîâèé» Ñîîáùåñòâà èõ îáû÷íî ìíîãîÿðóñíû; âîçìîæíî, ÷òî ýòè âèäû — äåéñòâèòåëüíî ýäèôèêàòîðû â ñòðîãîì ñìûñëå ñëîâà.  íå ìåíüøåé ìåðå ýòî ñïðàâåäëèâî è ïðèìåíèòåëüíî ê Dryas punctata, ðàâíîìåðíî íàñûùàþùåìó ïî÷âó êîðíÿìè êàê ïîä ñâîèìè êóðòèíàìè, òàê è ìåæäó íèìè, ÷òî ïðèâîäèò ê ðàâíîìåðíîñòè íàêîïëåíèÿ ãóìóñà (Êó÷åðîâ, 1996)

10 Ñ.Ì.Ðàçóìîâñêèé (1981 á, ñ.160) îòäàâàë ñåáå â ýòîì îò÷åò, óïîìèíàÿ î «çàìåùàþùèõ ñïèñêàõ ýêñïëåðåíòîâ», ò.å. î ðàçëè÷èÿõ â ñïèñêàõ ñîïóòñòâóþùèõ êîíñòàíòíûõ âèäîâ

11 Êîíå÷íî, èìååòñÿ â âèäó íå ñòðîãîå ñîâïàäåíèå ãðàíèö, à ïîëîñà èõ ñãóùåíèÿ, êîòîðàÿ, îäíàêî, ñîëüåòñÿ â ëèíèþ íà ìåëêîìàñøòàáíîé êàðòå

12  ïðèâåäåííûõ âûøå ïîëîæåíèÿõ íåò íè÷åãî ïðèíöèïèàëüíî íîâîãî, îäíàêî îíè ïîêà ÷òî ñîâñåì íå ðàçðàáàòûâàþòñÿ — â ïåðâóþ î÷åðåäü, èç-çà íåäîïîíèìàíèÿ, ñóùåñòâóþùåãî ìåæäó ãåîáîòàíèêàìè äèíàìè÷åñêîé øêîëû è ëàíäøàôòîâåäàìè. Ñèñòåìû ïîíÿòèé óêàçàííûõ äèñöèïëèí íå àíòèíîìè÷íû, à âî ìíîãîì äîïîëíèòåëüíû, íî ïîêà åùå îíè èçëîæåíû «íà ðàçíûõ ÿçûêàõ»

***

Äàííàÿ ñòàòüÿ áûëà îïóáëèêîâàíà â æóðíàëå áèîëîãè÷åñêîãî êðóæêà Äàðâèíîâñêîãî ìóçåÿ "ÂÅÑÒÍÈÊ ÂÎÎÏ"

Äðóãèå èññëåäîâàòåëüñêèå ðàáîòû, ñäåëàííûå â áèîëîãè÷åñêîì êðóæêå ÂÎÎÏ, ìîæíî ïîñìîòðåòü â ðàçäåëå Èññëåäîâàòåëüñêàÿ ðàáîòà. Äðóãèå äåòñêèå èññëåäîâàòåëüñêèå ðàáîòû (èññëåäîâàòåëüñêèå ïðîåêòû), ðàçìåùåííûå íà íàøåì ñàéòå, ìîæíî ïîñìîòðåòü òóò.

Õðîíèêà êðóæêà "Âåñòíèêè ÂÎÎÏ" Ïðîãðàììà "Parus" Ñïèñîê ÂÎÎÏîâöåâ

Çàãðóçèòü ïðèëîæåíèÿ èç ìàãàçèíà Google Play / Play Market

Çàãðóçèòü ïðèëîæåíèÿ èç AppStore / iTunes


Ýêîëîãè÷åñêèé Öåíòð Ýêîñèñòåìà íà Facebook Ýêîëîãè÷åñêèé Öåíòð Ýêîñèñòåìà ÂÊîíòàêòå Þòóá êàíàë Ýêîñèñòåìà YouTube EcosystemaRu Ñêà÷àòü íàøè ïðèëîæåíèÿ èç ìàãàçèíà RuStore Ñêà÷àòü íàøè ïðèëîæåíèÿ èç ìàãàçèíà RuMarket Ñêà÷àòü ïðèëîæåíèÿ Ýêîñèñòåìû èç ìàãàçèíà NashStore Ñêà÷àòü ïðèëîæåíèÿ Ýêîñèñòåìû èç ìàãàçèíà GetApps Xiaomi
Ñêà÷àòü ïðèëîæåíèÿ Ýêîñèñòåìû èç ìàãàçèíà Google Play / Play Market Ñêà÷àòü ïðèëîæåíèÿ Ýêîñèñòåìû ÝêîÃèä èç AppStore / iTunes
Ïàíîðàìíûé ôèëüì ïî ýêîëîãèè (VR-360) íà íàøåì Youtube êàíàëå


Ïîäåëèòüñÿ/Share:
Îáðàùåíèå ñ ïîñåòèòåëÿì ñàéòà



: ml :
Ïîðåêîìåíäóéòå íàñ â "ñâîèõ" ñîöèàëüíûõ ñåòÿõ:
- share this page with your friends!


Ýêîëîãè÷åñêèé Öåíòð Ýêîñèñòåìà íà Facebook Ýêîëîãè÷åñêèé Öåíòð Ýêîñèñòåìà ÂÊîíòàêòå Þòóá êàíàë Ýêîñèñòåìà YouTube EcosystemaRu Ñêà÷àòü íàøè ïðèëîæåíèÿ èç ìàãàçèíà RuStore Ñêà÷àòü íàøè ïðèëîæåíèÿ èç ìàãàçèíà RuMarket Ñêà÷àòü ïðèëîæåíèÿ Ýêîñèñòåìû èç ìàãàçèíà NashStore Ñêà÷àòü ïðèëîæåíèÿ Ýêîñèñòåìû èç ìàãàçèíà GetApps Xiaomi
Ñêà÷àòü ïðèëîæåíèÿ Ýêîñèñòåìû èç ìàãàçèíà Google Play / Play Market Ñêà÷àòü ïðèëîæåíèÿ Ýêîñèñòåìû ÝêîÃèä èç AppStore / iTunes
Ïàíîðàìíûé ôèëüì ïî ýêîëîãèè (VR-360) íà íàøåì Youtube êàíàëå


© Ýêîëîãè÷åñêèé öåíòð "Ýêîñèñòåìà"™, À.Ñ. Áîãîëþáîâ / © Field Ecology Center "Ecosystem"™, Alexander Bogolyubov, 2001-2020