Ассоциация Экосистема (сайт www.есоsystеmа.ru)

Обращение с посетителям сайта

Помощь сайту




Биологический кружок ВООП: главная страница раздела
Гостю кружка Наши планы Экспедиции и выезды Исследовательская работа История кружка Контакты

Информация о конференции к 30-летию программы зимних учетов "Parus"


Главная
English
Биологический кружок ВООП
  Гостю кружка
  Планы кружка
  Экспедиции и выезды
  Исследовательская работа
  Программа "Parus"
  История кружка
  Контакты кружка
Полевой центр
  Фотогалерея
  Летопись биостанции
  Статьи о биостанции
  Исследовательские работы
Учебные программы
  Полевые практикумы
  Методические семинары
  Исследовательская работа
  Экспедиции и лагеря
  Экологические тропы
  Экологические игры
  Публикации (статьи)
Методические материалы
  Цветные печатные определители
  Карманные определители
  Определительные таблицы
  Энциклопедия природы России
  Компьютерные определители
  Мобильные определители
  Учебные фильмы
  Методические пособия
  Полевой практикум
Природа России
  Минералы и горные породы
  Почвы
  Грибы
  Лишайники
  Водоросли
  Мохообразные
  Травянистые растения
  Деревья и кустарники
  Насекомые-вредители
  Водные беспозвоночные
  Дневные бабочки
  Рыбы
  Амфибии
  Рептилии
  Птицы, гнезда и голоса
  Млекопитающие и следы
Фото растений и животных
  Систематический каталог
  Алфавитный каталог
  Географический каталог
  Поиск по названию
  Галерея
Природные ландшафты мира
  Физическая география России
  Физическая география мира
  Европа
  Азия
  Африка
  Северная Америка
  Южная Америка
  Австралия и Новая Зеландия
  Антарктика
Рефераты о природе
  География
  Геология и почвоведение
  Микология
  Ботаника
  Культурные растения
  Зоология беспозвоночных
  Зоология позвоночных
  Водная экология
  Цитология, анатомия, медицина
  Общая экология
  Охрана природы
  Заповедники России
  Экологическое образование
  Экологический словарь
  Географический словарь
  Художественная литература
Международные программы
  Общая информация
  Полевые центры (Великобритания)
  Международные экспедиции (США)
  Курс полевого образования (США)
  Международные контакты
Интернет-магазин
Контакты
  Гостевая книга
  Ссылки
  Партнеры
  Наши баннеры
  Карта сайта

Если Вам понравился и пригодился наш сайт - кликните по иконке "своей" социальной сети:

Объявления:

АгроБиоФерма «Велегож» в Подмосковье приглашает!
Принимаются организованные группы школьников и родители с детьми (от 12 до 24 чел.) по учебно-познавательной программе "Введение в природопользование" Подробнее >>>

Отдых и апартаменты в Болгарии
Предложение для тех, кто любит природу и уединение и хочет отдохнуть на тёплом море дёшево и без посредников: от 20 евро в сутки за трехкомнатную квартиру на море!

Биологический кружок ВООП приглашает!
Биологический кружок при Государственном Дарвиновском музее г.Москвы (м.Академическая) приглашает школьников 5-10 классов на занятия в музее, экскурсии по вечерам, учебные выезды в природу по выходным и дальние полевые экспедиции в каникулы! Подробнее >>>

Бесплатные экскурсии в музей Пиявки!
Международный Центр Медицинской Пиявки приглашает посетить музей и узнать о пользе и вреде пиявок, их выращивании, гирудотерапии, лечебной косметике и многом другом... Подробнее >>>

Здесь может быть бесплатно размещено Ваше объявление о проводимом Всероссийском конкурсе, Слёте, Олимпиаде, любом другом важном мероприятии, связанном с экологическим образованием детей или охраной и изучением природы. Подробнее >>>

Мы публикуем на нашем сайте авторские образовательные программы, статьи по экологическому образованию детей в природе, детские исследовательские работы (проекты), основанные на полевом изучении природы. Подробнее >>>





[ sp ] : ml об : { lf }


Пожалуйста, ставьте гиперссылку на сайт www.ecosystema.ru если Вы копируете материалы с этой страницы!
Во избежание недоразумений ознакомьтесь с правилами использования и копирования материалов с сайта www.есоsystеmа.ru
Пригодилась эта страница? Поделитесь ею в своих социальных сетях:

Примечания: 1) нижеследующая исследовательская работа выполнена авторами на основе полевых исследований и размещена на сайте в оригинальном виде (подготовка иллюстраций, верстка - А.С. Боголюбов); 2) автор сайта не несет ответственности за достоверность сведений, изложенных в работе; 3) данная работа является авторской и ее перепечатка возможна только с указанием авторов и активной гиперссылкой на сайт www.ecosystema.ru

Данная статья была опубликована в журнале биологического кружка Дарвиновского музея "ВЕСТНИК ВООП"


ПРОСТРАНСТВЕННЫЕ ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ НИШИ ТРЕХ ВИДОВ
МУХОЛОВОК — ПЕСТРУШКИ, БЕЛОШЕЙКИ И МАЛОЙ —
В УСЛОВИЯХ ЗОНЫ ШИРОКОЛИСТВЕННЫХ ЛЕСОВ

Н.Ю. Новикова, М.Н. Мысливец

2002

Существует множество определений экологической ниши, связанных единой идеей, согласно которой экологическая ниша — это пространственно-временное положение организма в экосистеме. Гриннел понимал под нишей функциональную роль и положение организма в сообществе. Позднее Элтон определил нишу животного как "его место в биотической среде, отношения с пищей и врагами ". Пианка определяет нишу как общую сумму адаптаций организменной единицы или как все разнообразные пути приспособления к окружающей среде.

Подход к описанию, нашедший наибольшее число последователей, предложил Хатчинсон. Используя теорию множеств, он несколько формализовал проблему и определил нишу как весь диапазон условий, при которых живёт и воспроизводит себя особь (популяция). Согласно представлению Хатчинсона следует рассматривать нишу, как n-мерный гиперобъём, который охватывает весь возможный диапазон условий, подходящий данному виду или популяции. Перекрывание ниш происходит тогда, когда две организменные единицы используют одни и те же ресурсы или другие переменные среды. По Хатчинсону это означает, что гиперобъём, характерный для одной особи, включает в себя часть гиперобъёма другой особи (Пианка, 1981).

Заинтересовавшись этой темой, мы решили изучить разделение ресурсов у мухоловок и попытаться оценить перекрывание экологических ниш этих видов.

Методы

В работе использованы данные точечных учётов и наблюдений за кормовым поведением. Для точечных учётов выбиралась площадка с однородной растительностью, радиусом 100 метров. На каждой площадке учёт велся в течение 10 минут, указывалось расстояние до птицы и проводилось описание растительности. Данные учетов позволили установить предпочтение видами определённых биотопов и охарактеризовать плотность их населения.

Основной упор был сделан на наблюдение за кормовым поведением отдельных особей, предусматривающем оценку 3-10 актов кормодобывания для каждой встреченной птицы. При наблюдении указывали следующие параметры: вид и пол птицы; тип местообитания (включая формулу древостоя); высоту основного полога леса и высоту, на которой зарегистрирована птица; вид растения, на котором она держится; густоту листвы или хвои вокруг неё; характер присады птицы; субстрат жертвы (место, откуда она берёт корм); манёвр — набор движений, используемых птицей для нахождения корма. Из-за большого разнообразия фиксируемых параметров этот способ достаточно полно характеризует особенности кормового поведения птицы (Преображенская, 1998).

Наблюдения за мухоловкой-пеструшкой проводились в мае 1999 г. в Присурском заповеднике и в июне 1999 г. в заповеднике «Калужские засеки». За мухоловкой-белошейкой наблюдали в мае 2000 г. в Хопёрском заповеднике и в июне в Калужских засеках. За малой мухоловкой наблюдения проведены только в июне в Калужских засеках.

Заповедник «Калужские засеки» расположен на юге Калужской области в зоне широколиственных лесов. Учеты проводились здесь в широколиственных лесах с участием дуба, ясеня, липы и клена, во вторичном осиново-берёзовом и елово-лиственном лесу, в ельнике, в сосняке и в пойменных ольховых перелесках. Для каждого биотопа было обследовано от 30 до 65 га. Наблюдения за каждым видом проводились преимущественно в предпочитаемых им биотопах. Присурский заповедник располагается на юго-западе Чувашии. Наблюдения на его территории проведены в лиственных и елово-лиственных лесах с участием осины, березы и липы. Хопёрский заповедник расположен на востоке Воронежской области, вдоль поймы реки Хопёр. Здесь наблюдения проводились в широколиственных лесах из дуба, ясеня и клена, местами с участием тополя, осины, черной ольхи.

Результаты и выводы

Все мухоловки являются подстерегателями: это птицы, которые высматривают свою жертву — чаще всего подвижное достаточно крупное беспозвоночное — сидя на присаде, и, заметив его, ловят в воздухе или схватывают с субстрата. Среди основных способов охоты мухоловок можно назвать следующие.

Броски — стремительные перелёты за добычей, которую птица схватывает, не садясь. Во время броска птица может схватывать корм как в воздухе, так и на субстрате.

Зависание в воздухе — трепещущий полёт, во время которого птица «останавливается в воздухе» и высматривает или склёвывает добычу.

Реже используются другие способы кормодобывания. Среди них следующие.

Пастьба — птица, стоя на присаде, собирает корм с прилежащих поверхностей.

Преследование в воздухе — бросок с более длинной дистанцией, используемый для погони за летящим насекомым.

Прыжки — это броски, после которых птица на короткое время садится на субстрат жертвы, а затем снова взлетает.

Подвешивание — птица прицепляется к ветке сбоку или снизу. Мухоловки разных видов используют сходные кормовые объекты — как хорошо летающих насекомых (бабочки, двукрылые, взрослые перепончатокрылые), так и гусениц, личинок пилильщиков и пауков («Birds of the Western Palearctic...», 1993).

Важнейшим способом разделения ресурсов между птицами является различное использование пространства. В составе пространственных ниш можно выделить две основные компоненты — биотопическое распределение и распределение по микростациям. Эти две компоненты были рассмотрены нами отдельно.

Мухоловки — пеструшка и белошейка — встречаются как в широколиственных лесах, так и в мелколиственных, в смешанных лесах их плотность невелика (табл.1). Малая мухоловка, наоборот, предпочитает леса с участием хвойных пород. Вероятно, это связано с её большей подвижностью, позволяющей ей охотиться в центральной части крон среди густой растительности: в хвойно-лиственных и еловых лесах (Преображенская, 1998).

Таблица 1. Численность мухоловок в разных биотопах, особей/10 га

Численность мухоловок в разных биотопах, особей/10 га

Пеструшка и белошейка во время охоты, как правило, не предпочитают какую-то определённую породу дерева (табл. 2). Мухоловка-белошейка в мае встречалась чаще всего на дубе и остролистном клёне, а в июне на липе и осине. Эти различия связаны с тем, что наблюдения проводились в разных по составу лесах, и мухоловки охотились на тех деревьях, которых было больше. Пеструшка в мае держалась в основном на берёзе, а в июне — на осине и дубе. В мае она охотилась преимущественно на берёзе, так как только у неё в это время были распустившиеся листья. Малая мухоловка в июне держалась на ели, осине и липе.

Таблица 2. Доля встреч птиц на деревьях разных видов, %

Доля встреч птиц на деревьях разных видов, %

Мухоловки пеструшка и белошейка используют сходные способы охоты, предпочитая броски и полёты, полёты с зависанием (табл. 3). Весной пеструшка чаще использовала прыжки, а белошейка — пастьбу, но эти различия незначительны. Малая мухоловка в основном использует только броски, причём с зависанием. Это объясняется её способностью (в силу своих малых размеров) легко, как пеночка, охотиться среди густой листвы или хвои в средних частях кроны.

Таблица 3. Способы охоты мухоловок, %

Способы охоты мухоловок, %

Мухоловка-пеструшка весной предпочитает охотиться либо у земли, либо в кроне, где густота листвы ещё невелика, и можно легко совершать броски. В мае она встречается на высоте от 0 до 3 или 6-15 метров; в июне держится преимущественно в нижней части крон, где олиственность небольшая — на высоте 3-10 м. Мухоловка-белошейка всегда охотится в кронах, в разреженной их части. И в мае, и в июне она держится на высоте от 6 до 20 м, то есть выше, чем пеструшка (табл. 4).

Таблица 4. Вертикальное распределение мухоловок, %

Вертикальное распределение мухоловок, %

Наши наблюдения подтверждают данные немецких исследователей, установивших, что белошейка более привязана к верхним частям крон деревьев, чем пеструшка, кроме того, она значительно реже встречается на земле. Интересно отметить, что в первые дни после появления птенцов белошейки начинали собирать больше корма с земли и травы, что объяснялось изобилием на этих субстратах личинок чешуекрылых, служащих хорошим кормом маленьким птенцам. Сбор корма с земли возрастал также при плохой погоде (дождь), так как насекомые держались преимущественно у земли. К тому же, птице было бы неудобно совершать броски за добычей во время дождя (Voous, 1960; цит. по: «Birds of the Western Palearctic...», 1993).

По набору присад нет значительных различий ни между видами, ни по сезонам. Мухоловки предпочитают сухие и скелетные ветви, могут использовать и концевые (табл. 5). По диаметру присад различия также незначительны — белошейка отмечена на присадах большего диаметра (более 20 мм), тогда как пеструшка и малая мухоловка выбирают присады толщиной от 5 до 20 мм (табл. 6).

Таблица 5. Присады мухоловок, %

Присады мухоловок, %

Таблица 6. Доля регистраций на присадах разного диаметра, %

Доля регистраций на присадах разного диаметра, %

Пеструшка, белошейка и малая мухоловка в равной степени предпочитают собирать корм с листвы и хвои (табл. 7). По остальным субстратам они немного различаются: пеструшка весной чаще охотится на земле, летом — в воздухе, на ветвях и стволе реже. Белошейка весной и летом может охотиться в воздухе, а на скелетных ветках и стволе кормится чаще пеструшки. Такие же результаты были получены при проведении наблюдений в Германии и Голландии (Bannerman, 1954; цит. по: «Birds of the Western Palearctic...»). Малая мухоловка может схватывать добычу на стволе и в воздухе.

Таблица 7. Субстрат кормовых объектов птиц, %

Субстрат кормовых объектов птиц, %

Проанализировав все данные, мы пришли к выводу, что отличия экологии малой мухоловки довольно существенны и дают основание говорить о том, что перекрывание ниш между ней и двумя другими видами незначительно.

Для более четкого выяснения различий между пеструшкой и белошейкой нами были применены математические формулы, позволяющие оценить сходство двух видов по интересующим нас параметрам, а также рассчитать процентное соотношение перекрывания экологических ниш эти видов. Вначале нами был применен критерий однородности Смирнова, дающий возможность оценить наличие или отсутствие совпадений по данному параметру:

Получившиеся результаты сравнивают со значением χ-квадрат с учетом степеней свободы. Если полученное число больше χ-квадрат, гипотеза однородности по этому параметру отвергается.

С помощью гипотезы однородности мы проанализировали данные по биотопам и по микростациям: по набору присад, субстрату и вертикальному распределению для трех видов летом (в Калужских засеках). По биотопическому распределению однородность имеет место между пеструшкой и белошейкой. По долям встреч на деревьях эти три вида не однородны. По высотному распределению однородны только пеструшка и малая мухоловка.

Перекрывание экологических ниш между двумя видами можно рассчитать по формуле, приведенной Э.Пианкой:

Формула дает возможность рассчитать перекрывание ниш по данному параметру в процентах. Нами было рассчитано перекрывание по биотопам и микростациям (вертикальное распределение, типы присады и их диаметр, субстрат кормовых объектов, доля встреч на деревьях разных видов). Полученные результаты показали следующее:

- перекрывание биотопического распределения пеструшки и белошейки составило 58,8%; следовательно, эти два вида часто населяют одинаковые биотопы. Для пеструшки и малой мухоловки величина перекрывания составила лишь 15,5%, что говорит о значительной битопической изоляции этих видов. Перекрывание между белошейкой и малой мухоловкой, по нашему мнению, рассчитывать не нужно, т.к. пеструшка и белошейка являются достаточно сходными видами, и расчет для пеструшки и малой мухоловки достаточно полно отражает картину перекрывания;

- перекрывание по высотному распределению у пеструшки и белошейки в мае составило 66%, а в июне 68%, причем наибольшее перекрывание наблюдается на высоте 6,1-10 (17%) и 10,1-15 (34%). У малой мухоловки и пеструшки эта величина составила 95%;

- по набору присад все три вида очень похожи. Величина перекрывания между пеструшкой и белошейкой в мае равна 92%, в июне 81%, между малой и пеструшкой 98%. Все мухоловки используют в качестве присад в основном концевые, скелетные или сухие ветки;

- по диаметрам присад перекрывание у пеструшки и белошейки составило в мае 87%, а в июне 35,5%. Это объясняется тем, что белошейка в июне предпочитает присады большего диаметра, чем пеструшка; между пеструшкой и малой перекрывание равно 96% — они охотятся с присад примерно одинакового диаметра;

- перекрывание по субстратам кормовых объектов у всех трех видов примерно одинаково, т.к. мухоловки схватывают корм в основном с листьев, хвои, ствола. Величина перекрывания у пеструшки и белошейки в мае равна 87%, в июне 98%, а у пеструшки и малой мухоловки 97%;

- набор деревьев, на которых охотятся мухоловки, довольно разнообразен, и по этому параметру перекрывание невелико: между пеструшкой и белошейкой в мае 17%, в июне 14%, а между пеструшкой и малой 75%. Однако различия между пеструшкой и белошейкой по этому параметру связаны не с выбором видов деревьев в пределах одного биотопа, а с различиями в составе древостоя в местах наблюдения.

Как видно, три вида сходны по таким параметрам, как высотное распределение, набор и диаметр присад, субстрат кормовых объектов. Можно сделать вывод, что главным способом разделения экологических ниш между тремя видами мухоловок является различие в биотопическом распределении. Между пеструшкой и белошейкой наибольшие различия видны в высотном и биотопическом распределении. Видимо, именно по этим параметрам и происходит разделение экологических ниш пеструшки и белошейки. Мухоловка-пеструшка, как более северный вид, приспособлена к лесам из деревьев с более густой кроной, в пределах которых ей приходится выбирать участки с меньшей плотностью листьев. Летом это нижняя часть крон, весной — вся крона целиком, а также нижний полог у самой земли. Мухоловка-белошейка — более южный вид, приспособленный к широколиственным деревьям с относительно редкими кронами, где можно охотиться на большей высоте.

Литература

Пианка Э. Эволюционная экология. М. Мир. 1981. С. 261-264.

Преображенская Е.С. Экология воробьиных птиц Приветлужья. М. Изд-во KMK. 1998. 200 с.

The Birds of the Western Palearctic. Handbook of the Birds of Europe, the Middle East and North Africa. V. 7. Oxford — New York. 1993.

***

Данная статья была опубликована в журнале биологического кружка Дарвиновского музея "ВЕСТНИК ВООП"

Другие исследовательские работы, сделанные в биологическом кружке ВООП, можно посмотреть в разделе Исследовательская работа. Другие детские исследовательские работы (исследовательские проекты), размещенные на нашем сайте, можно посмотреть тут.

Хроника кружка "Вестники ВООП" Программа "Parus"



Наши авторские методические материалы по орнитологии и птицам России:
В нашем Интернет-магазине по некоммерческим ценам (по себестоимости производства)
можно приобрести следующие методические материалы по орнитологии и птицам России:

компьютерный (для PC-Windows) определитель "Птицы средней полосы России", содержащий описания и изображения 212 видов птиц (рисунки птиц, силуэты, гнезда, яйца и голоса), а также компьютерную программу определения встреченных в природе птиц.
полевой определитель для смартфонов и планшетов "ЭкоГид: Птицы России" (его можно купить в магазине Play Google),
карманный полевой определитель "Птицы средней полосы",
цветные определительные таблицы "Перелетные птицы" и "Зимующие птицы",
книги-определители серии "Энциклопедия природы России": Птицы и Домашние животные,
"Полевой определитель птиц" с описаниями и цветными рисунками 307 видов птиц средней полосы России,
MP3-диски с голосами птиц (песни, крики, позывки): "Голоса птиц средней полосы России" (343 наиболее распространенных вида) и "Голоса птиц России, часть 1: Европейская часть, Урал, Сибирь" (фонотека Б.Н. Вепринцева, 450 видов).





Поделиться/Share:
Обращение с посетителям сайта



: ml : [ stl ] [ pp ]


Порекомендуйте нас в "своих" социальных сетях:
- share this page with your friends!
Поддержать сайт / Donate


© Экологический центр "Экосистема"™, А.С. Боголюбов / © Field Ecology Center "Ecosystem"™, Alexander Bogolyubov, 2001-2016