Ассоциация Экосистема (сайт www.есоsystеmа.ru)

Обращение с посетителям сайта

Помощь сайту




Биологический кружок ВООП: главная страница раздела
Гостю кружка Наши планы Экспедиции и выезды Исследовательская работа История кружка Контакты

Информация о конференции к 30-летию программы зимних учетов "Parus"


Главная
English
Биологический кружок ВООП
  Гостю кружка
  Планы кружка
  Экспедиции и выезды
  Исследовательская работа
  Программа "Parus"
  История кружка
  Контакты кружка
Полевой центр
  Фотогалерея
  Летопись биостанции
  Статьи о биостанции
  Исследовательские работы
Учебные программы
  Полевые практикумы
  Методические семинары
  Исследовательская работа
  Экспедиции и лагеря
  Экологические тропы
  Экологические игры
  Публикации (статьи)
Методические материалы
  Цветные печатные определители
  Карманные определители
  Определительные таблицы
  Энциклопедия природы России
  Компьютерные определители
  Мобильные определители
  Учебные фильмы
  Методические пособия
  Полевой практикум
Природа России
  Минералы и горные породы
  Почвы
  Грибы
  Лишайники
  Водоросли
  Мохообразные
  Травянистые растения
  Деревья и кустарники
  Насекомые-вредители
  Водные беспозвоночные
  Дневные бабочки
  Рыбы
  Амфибии
  Рептилии
  Птицы, гнезда и голоса
  Млекопитающие и следы
Фото растений и животных
  Систематический каталог
  Алфавитный каталог
  Географический каталог
  Поиск по названию
  Галерея
Природные ландшафты мира
  Физическая география России
  Физическая география мира
  Европа
  Азия
  Африка
  Северная Америка
  Южная Америка
  Австралия и Новая Зеландия
  Антарктика
Рефераты о природе
  География
  Геология и почвоведение
  Микология
  Ботаника
  Культурные растения
  Зоология беспозвоночных
  Зоология позвоночных
  Водная экология
  Цитология, анатомия, медицина
  Общая экология
  Охрана природы
  Заповедники России
  Экологическое образование
  Экологический словарь
  Географический словарь
  Художественная литература
Международные программы
  Общая информация
  Полевые центры (Великобритания)
  Международные экспедиции (США)
  Курс полевого образования (США)
  Международные контакты
Интернет-магазин
Контакты
  Гостевая книга
  Ссылки
  Партнеры
  Наши баннеры
  Карта сайта

Если Вам понравился и пригодился наш сайт - кликните по иконке "своей" социальной сети:

Объявления:

АгроБиоФерма «Велегож» в Подмосковье приглашает!
Принимаются организованные группы школьников и родители с детьми (от 12 до 24 чел.) по учебно-познавательной программе "Введение в природопользование" Подробнее >>>

Отдых и апартаменты в Болгарии
Предложение для тех, кто любит природу и уединение и хочет отдохнуть на тёплом море дёшево и без посредников: от 20 евро в сутки за трехкомнатную квартиру на море!

Биологический кружок ВООП приглашает!
Биологический кружок при Государственном Дарвиновском музее г.Москвы (м.Академическая) приглашает школьников 5-10 классов на занятия в музее, экскурсии по вечерам, учебные выезды в природу по выходным и дальние полевые экспедиции в каникулы! Подробнее >>>

Бесплатные экскурсии в музей Пиявки!
Международный Центр Медицинской Пиявки приглашает посетить музей и узнать о пользе и вреде пиявок, их выращивании, гирудотерапии, лечебной косметике и многом другом... Подробнее >>>

Здесь может быть бесплатно размещено Ваше объявление о проводимом Всероссийском конкурсе, Слёте, Олимпиаде, любом другом важном мероприятии, связанном с экологическим образованием детей или охраной и изучением природы. Подробнее >>>

Мы публикуем на нашем сайте авторские образовательные программы, статьи по экологическому образованию детей в природе, детские исследовательские работы (проекты), основанные на полевом изучении природы. Подробнее >>>





[ sp ] : ml об : { lf }


Пожалуйста, ставьте гиперссылку на сайт www.ecosystema.ru если Вы копируете материалы с этой страницы!
Во избежание недоразумений ознакомьтесь с правилами использования и копирования материалов с сайта www.есоsystеmа.ru
Пригодилась эта страница? Поделитесь ею в своих социальных сетях:

Примечания: 1) нижеследующая исследовательская работа выполнена авторами на основе полевых исследований и размещена на сайте в оригинальном виде (подготовка иллюстраций, верстка - А.С. Боголюбов); 2) автор сайта не несет ответственности за достоверность сведений, изложенных в работе; 3) данная работа является авторской и ее перепечатка возможна только с указанием авторов и активной гиперссылкой на сайт www.ecosystema.ru

Данная статья была опубликована в журнале биологического кружка Дарвиновского музея "ВЕСТНИК ВООП"


СТРУКТУРА ПОПУЛЯЦИИ СИБИРСКОГО ДРОЗДА: ВЫБОР МЕСТООБИТАНИЙ

В.О. Бурская, Е.Ю. Демидова

2003

Каждый вид существует благодаря приспособленности к своим условиям существования. Хуже приспособленные особи рискуют погибнуть или не оставить потомства. В популяции поддерживается генетическое разнообразие, хотя большинство особей приспособлено к условиям, которые повторяются наиболее часто.

Важный элемент приспособленности — правильный выбор места гнездования. Он позволяет оставить больше потомства, увеличить долю своих генов в популяции. Выбор места гнездования обычно возможен только по внешним признакам местообитания, косвенно связанным с будущими условиями.

На основе генетически заложенных особенностей восприятия в первый месяц жизни у особи формируется свое представление об облике гнездового местообитания. У взрослых особей это представление уточняется по мере накопления опыта.

Цель нашего исследования — на примере популяции сибирского дрозда изучить закономерности выбора местообитания: найти признаки местообитаний, по которым они выбираются для гнездования, и проверить значимость биотопических различий по результатам гнездования. Рассмотрим литературные данные по этому вопросу.

Выбор местообитаний и его изменения

Плотность гнездования птиц, принадлежащих к одной биоценотической группировке, определяется, с одной стороны, уровнем численности данной популяции, с другой стороны, — конкретными условиями местообитания, складывающимися к моменту поселения в нем, обилием необходимых ресурсов и количеством конкурирующих потребителей (Мальчевский, Пукинский, 1983).

Первичный выбор места будущего гнездования у большинства видов происходит в конце лета, в возрасте 30-55 дней (Соколов, 1991). Весной, непосредственно перед началом размножения, некоторые особи могут изменить свой выбор и попытаться найти лучшую территорию. Этот процесс поиска места гнездования позволяет учесть изменившиеся условия среды и занять освободившиеся участки погибших особей. Он приводит к окончательному формированию территориальной структуры гнездовой популяции.

Таким образом, особи, занявшие территорию раньше, получают преимущественное право владения ею, т.е. способны отстоять хотя бы лучшую часть ее от посягательств других особей, появившихся позднее. Старые, повторно гнездящиеся птицы прилетают первыми и занимают территории, на которых гнездились в прошлом. Птицы, прилетевшие позднее, поселяются на свободных пригодных участках.

Качество выбираемой территории оценивается по нескольким параметрам, дополняющим друг друга. Само по себе обилие пищи редко оказывает непосредственное влияние на выбор местообитания. Основным критерием пригодности для большинства видов служат, вероятно, некоторые внешние признаки биотопа, косвенно указывающие на обилие доступных ресурсов корма.

Изменчивость условий обитания по годам также учитывается при выборе гнездовой территории. В качестве таких условий, влияющих на выбор местообитания, указывается, в частности, уровень половодья (Рябицев, 1993).

На благоприятность биотопа указывает также присутствие старых особей, которые уже успешно гнездились здесь в прошлом году. Птицы, гнездящиеся впервые, стремятся занять соседние участки и группируются вокруг старых особей. Когда весь благоприятный участок оказывается поделенным, возможно вселение еще нескольких самцов за счет сокращения территорий первых поселенцев. Но каждое такое сокращение встречает все больший отпор со стороны хозяев территорий, так что в конце концов новые пребывающие особи, убедившись, что территория занята, предпочитают не вступать в конфликт и искать другой подходящий участок (Симкин, 1990).

Местообитания, пользующиеся меньшим предпочтением, заселяются позднее, когда площадь оптимальных биотопов уже занята, или затраты времени на ее поиски не выгодны. Проигрыш в качестве территории в этих местообитаниях компенсируется ослаблением внутривидовой конкуренции. Вместе с тем, напряженность внутривидовой конкуренции влияет на размещение первогодков, что приводит к более сильным колебаниям численности в малопригодных местообитаниях.

Объект исследования

Мы изучали выбор местообитаний в среднеенисейской популяции сибирского дрозда (Turdus sibiricus Pall.).

Ареал сибирского дрозда — Сибирь и прилежащие свостока острова. На Среднем Енисее эта птица — многочисленный перелетный и гнездящийся обитатель пойменных зарослей. В подходящих условиях встречается в поймах небольших рек, но особенно многочислен на участках поймы Енисея, где почвенно-растительное богатство сочетается с густым ярусом ольховника и черемухи.

Средний срок прилета на места гнездования в районе Среднего Енисея — 31 мая. Это несколько позже, чем для других дроздов. Местные птицы приступают к гнездованию задолго до окончания пролета северных популяций. Плотность их гнездования настолько велика, что в оптимальных местообитаниях превышает 1 пару на гектар. Время начала гнездования сибирского дрозда приходится на окончание весеннего половодья. В середине июня пение сибирских дроздов, особенно активное в сумерках, продолжается круглосуточно. Самец и самка принимают равное участие в насиживании и выкармливании птенцов, вождении выводка.

После распадения выводка происходит послегнездовое расселение, во время которого молодые птицы выбирают гнездовой участок, на который возвращаются в следующем году.

Приблизительные сроки отлета на места зимовки — третья декада августа — первая декада сентября. Зимний ареал включает тропическую Индию, Индокитай и Зондские острова (Дементьев и др., 1954; Рогачева и др., 1989; Clement, Hathway, 2000).

Постановка задачи

Чтобы получить представление о выборе гнездового местообитания сибирским дроздом, мы изучали различия местообитаний по плотности популяции. Чем больше средняя плотность гнездования, тем больше облик местообитания соответствует тому, который закреплен отбором, то есть, благоприятен для гнездования. Но лучших местообитаний не хватает на всех, и некоторые особи пытаются гнездиться в мало подходящих условиях. Таким образом, средняя многолетняя плотность гнездования отражает ожидаемое качество гнездовых местообитаний.

Зная ожидаемое качество местообитаний, мы решили проверить, насколько эти ожидания оправданы. В различных местообитаниях мы оценивали результат их использования птицами по пяти признакам.

1. Дата начала кладки. Характеризует дату занятия территории: чем раньше, тем старше родители, ценнее территория и больше времени для развития будущих птенцов.

2. Величина кладки. Чем больше яиц, тем выше репродуктивная способность самки и вероятность вырастить больше птенцов.

3. Скорость роста птенцов. Чем больше корма и чем легче его найти, тем она больше.

4. Число вылетевших птенцов. Чем меньше хищников и чем лучше защищено гнездо, тем меньше вероятность разорения и больше генетический вклад родителей.

5. Возраст родителей. Успешно гнездившиеся птицы возвращаются на старый участок. Птицы, гнездившиеся неудачно, чаще меняют место гнездования. Преобладание старых, опытных птиц говорит о высоком качестве территории.

Изучение этих результатов размножения позволило бы понять, действительно ли высокая плотность отражает высокое качество местообитаний. Мы предполагаем, что эта связь может быть нарушена по следующим причинам.

1. В лучших местообитаниях сосредоточены «лучшие» особи: более старые, опытные, сильные. Они способны охранять большие гнездовые территории и не допускают увеличения плотности.

2. Более всего населены высокопродуктивные местообитания, но успех размножения в них ниже из-за хищничества.

3. В лучшем местообитании средняя многолетняя плотность выше, но в отдельные годы условия могут складываться иначе.

4. В годы с низкой численностью большинство пар имеет возможность выбрать лучшее местообитание, и различия результатов их размножения незначительны.

Материалы и методы

Район, сроки. Материал собран на Енисейской экологической станции Института проблем экологии и эволюции, в окрестностях д. Мирное Туруханского района Красноярского края (62°20 с.ш., 89°00 в.д.). В работе использованы как собственные данные за 2002 г., так и архивные, собранные О.В. Бурским, К. Пагенкопфом, П.М. Глазовым и другими в 1991-2002 гг.

Сбор данных

Описание местообитаний. На пробной площадке, в пределах которой мы исследуем сибирских дроздов, было сделано геоботаническое описание, которое включает в себя множество параметров (архивные данные, 1998 г.).

Геоботаническое описание площадки включало оценку сомкнутости (проективного покрытия) в каждом из пяти высотных ярусов раздельно для каждого из преобладающих видов. Кроме того, оценивалось превышение местности над уровнем реки по карте.

Изучение плотности гнездования. Для изучения выбора местообитаний у сибирского дрозда мы сравнили многолетнюю плотность гнездования и признаки местообитаний на площади в 50 га, где в течение 12 лет проводилось ежегодное картирование гнездовых территорий (архивные данные).

Наблюдения за гнездами. На той же площади в 50 га в пойме Енисея выделены 3 местообитания. В 2002 г. мы изучали успешность гнездования сибирского дрозда с целью проверить, насколько предполагаемое качество местообитаний оправдывается результатами размножения.

На стадии насиживания или в начале выкармливания птенцов найдено 21 гнездо. Гнезда проверялись обычно каждые 1-2 дня. Описывали содержимое гнезда. Взвешивали каждого птенца с точностью до 0,1 г.

Пытались разглядеть родителей: если на них были цветные метки, это давало возможность определить их возраст. По возрасту мы делили родителей на две категории: птицы-первогодки и старые птицы, гнездящиеся повторно.

Обработка данных

Описание местообитаний. Для описания растительного покрова изучаемых местообитаний мы выделили несколько параметров. Эти параметры описывали в основном обилие фоновых видов растений. Обилие каждой породы деревьев оценивали, перемножая сомкнутость на высоту яруса. В результате обилие каждого вида представлено объемом на единицу площади (квадрат площадки размером 50х50 м). Это позволяет сравнивать и количество различных видов, и представленность каждого вида в различных ярусах.

Плотность гнездования. Плотность гнездовых участков получена через усреднение данных по 12-летним учетам и рассчитана в размерности пар/га для каждого квадрата площадки размером 50х50 м. Площадь гнездовой территории превышает размеры такого квадрата, и птицы с центром территории в данном квадрате использует смежные квадраты. Поэтому оценку признаков местообитания и плотности популяции вычисляли как среднюю величину для 9 смежных квадратов. Таким образом были получены 180 значений плотности и 180 значений обилия для каждого параметра описания растительности. Их зависимость друг от друга вычисляли методом корреляционного и регрессионного анализа.

Гнездовые наблюдения. Для описания скорости роста птенцов, служащей критерием успешности родителей в размножении, необходимо узнать точный возраст птенцов на момент каждого взвешивания. При определении точного возраста птенцов возникают трудности, вызванные невозможностью определить точный момент вылупления птенца и отсутствием признаков, с достаточной точностью определяющих возраст. Для того чтобы обойти возникшую проблему, мы обработали птенцов с наиболее полными данными, то есть тех, для которых известно время вылупления и которые не отставали в развитии и не умерли до вылета из гнезда. По данным об их весе и возрасте мы построили график зависимости массы от возраста. Поскольку известно, что рост скелета и мышц птицы завершается до готовности ее к полету, мы приняли, что форма зависимости массы тела от возраста соответствует S-образной кривой ограниченного роста (кривой логистического роста) (Одум, 1975; Лакин, 1980):

M = K / (t + e a-rt) , где M — масса тела, t — возраст в днях от момента вылупления, а остальные члены — параметры, которые следует определить по фактическим данным. Среди них K — окончательная масса тела, a — коэффициент массы при вылуплении, r — коэффициент роста.

Коэффициенты были определены алгоритмом нелинейной оценки в программе STATISTICA. Этот алгоритм основан на подборе коэффициентов таким образом, чтобы сумма квадратов расстояний от точек до кривой была минимальна. Этим способом было получено уравнение «эталонного роста» (рис. 1). Подставляя в него значение массы птенца при первом взвешивании, мы определяли его возраст точнее, чем это можно сделать на глаз.

Гнездовой рост птенцов, по которым имелись наиболее полные данные

Рис 1. Гнездовой рост птенцов, по которым имелись наиболее полные данные

На следующем этапе по всем данным взвешивания птенцов (кроме первого, уже использованного для определения возраста) рассчитали кривую роста птенцов в изучаемой популяции (рис. 2).

Гнездовой рост птенцов в популяции

Рис 2. Гнездовой рост птенцов в популяции

Для оценки благополучия птенцов рассчитана их прибавка в весе за каждый день. Прибавка птенцов в весе в начале развития ускоряется, в середине достигает максимума, а в конце снова уменьшается, поскольку больше энергии пищи уходит на поддержание жизни, развитие оперения и других органов (рис. 3).

Ежедневная прибавка птенцов в весе

Рис 3. Ежедневная прибавка птенцов в весе

Поэтому для сравнения благополучия птенцов на разных этапах развития мы использовали отклонения фактического прироста в процентах от ожидаемого значения (рис. 4). Чтобы характеризовать успешность развития птенца в целом за период выкармливания, рассчитывали средний относительный прирост за сутки в возрасте от 1 до 10 дней. Начальный и конечный периоды жизни в гнезде исключили из-за влияния экстраполяции на расчет этих значений, а также из-за того, что родители перестают кормить больших птенцов, чтобы стимулировать их вылет.

Отклонение от средней прибавки в весе для каждого птенца

Рис 4. Отклонение от средней прибавки в весе для каждого птенца

Результаты

Зависимость плотности популяции от структуры местообитания

Результаты учетов прошлых лет показывают, что плотность популяции сибирского дрозда в гнездовой период распределена неравномерно (рис . 5).

Средняя многолетняя плотность популяции сибирского дрозда на изучаемой площади

Рис 5. Средняя многолетняя плотность популяции сибирского дрозда на изучаемой площади.
Координатная сетка соответствует разметке на квадраты 50 х 50 м на местности,
к которым привязаны описания местообитаний и учеты птиц.

Она постепенно возрастает от берега Енисея, покрытого молодыми тальниковыми зарослями (линии 24-30 на рис. 5), достигая 0,7 пар/га в старых, высокорослых ивняках низкой поймы (линии 1-2). Самая высокая плотность (до 1,0 пар/га) отмечена в комплексном ивово-ольховом лесу с густым подлеском из черемухи и ольховника вдоль прируслового вала (линии 3-5) — самого высокого места в пойме. Далее вглубь поймы плотность снижается, но менее заметно. Здесь местообитания представлены менее продуктивными разреженными елово-ольховыми лесами с густым подлеском из ольховника (линии 6-12). Еще дальше, в тайге за пределами поймы, сибирский дрозд не гнездится.

Мы сравнили распределение плотности гнездования сибирского дрозда и признаков местообитаний по всем учетным квадратам площадки. Результаты сравнения в виде коэффициентов корреляции показаны в табл. 1.

Таблица 1. Корреляция средней многолетней гнездовой плотности сибирского дрозда с элементами растительности на 180 учетных квадратах
(r — коэффициент линейной корреляции Пирсона, R2 — полнота объяснения)

Признаки местообитаний

r

R2

Превышение над меженным уровнем реки

0,86

0,74

Протяженность лесных опушек

0,66

0,43

Разнообразие ярусов

0,64

0,41

Мозаичность

0,11

0,01

Общий объем растительности

0,57

0,33

Валежник и сухостой

0,75

0,57

1 ярус древостоя (12-25 м)

0,33

0,11

2 ярус древостоя (5-12 м)

0,45

0,2

3 ярус: высокие кустарники (2-5 м)

0,64

0,41

4 ярус: низкие кустарники (1-2 м)

0,62

0,38

5 ярус: травяной покров

-0,55

0,31

Хвойные (ель и пихта)

0,38

0,15

Береза

0,21

0,04

Тенелюбивые лиственные (ольха, ольховник и черемуха)

0,67

0,45

Светолюбивые лиственные (виды ив)

-0,33

0,11

Рябинник

0,75

0,56

Злаки

-0,64

0,41

Зонтичные

0,47

0,22

Покрытие листовым опадом

0,82

0,67

Как видно из таблицы, плотность коррелирует со многими факторами. Самая большая связь прослеживается с высотой над уровнем реки. Но в природе эти факторы оказывают комплексное действие. Подобрать комплекс наиболее важных признаков и отбросить второстепенные мы смогли с помощью метода множественной регрессии. Их вклад виден из табл. 2.

Таблица 2. Совместное влияние комплекса факторов на плотность популяции. b — коэффициенты уравнения регрессии, b — вклад отдельных факторов, r — их влияние при прочих равных условиях, R2 — полнота объяснения

 

Оценка влияния

b

b

r

R2

Ярусная структура растительности

Свободный член

-0,79

   

69,50%

1 ярус древостоя (12-25 м)

-0,4

-0,65

-0,55

2 ярус древостоя (5-12 м)

0,27

0,34

0,41

3 ярус: высокие кустарники (2-5 м)

0,43

0,2

0,23

4 ярус: низкие кустарники (1-2 м)

1,99

0,85

0,67

5 ярус: травяной покров

-0,03

-0,21

-0,23

Общая структура местообитания

Свободный член

-0,19

   

76,90%

Превышение над меженным уровнем реки

0,25

1,12

0,78

Разнообразие ярусов

-0,77

-0,31

-0,33

Видовой состав растительности

Свободный член

0,49

   

78,10%

Хвойные (ель и пихта)

-0,49

-0,55

-0,45

Тенелюбивые лиственные (ольха, ольховник и черемуха)

0,53

1,16

0,68

Светолюбивые лиственные (виды ив)

0,12

0,22

0,25

Злаки

-17,16

-0,28

-0,43

Зонтичные

4,28

0,24

0,41

Комплекс различных признаков

Свободный член

-0,75

   

87,50%

Покрытие листовым опадом

1,9

0,82

0,78

Тенелюбивые лиственные (ольха, ольховник и черемуха)

0,36

0,79

0,65

1 ярус древостоя (12-25 м)

-0,4

-0,66

-0,7

Светолюбивые лиственные (виды ив)

0,19

0,32

0,48

Ярусная структура растительности объясняет изменения плотности популяции почти на 70%. Наиболее существенна густота кустарников и разреженность верхнего древесного яруса. Распределение их на учетной площади проиллюстрировано на рис. 6 и 7.

Размещение тенелюбивых (ольха, ольховник и черемуха) и светолюбивых (виды ив) лиственных пород на изучаемой площади

Рис 6. Размещение тенелюбивых (ольха, ольховник и черемуха) и светолюбивых (виды ив) лиственных пород на изучаемой площади.

Покрытие листовым опадом и размещение первого яруса древостоя (12-25 м) на изучаемой площади

Рис 7. Покрытие листовым опадом и размещение первого яруса древостоя (12-25 м) на изучаемой площади.

Уравнение регрессии, использующее значения этих четырех признаков местообитаний, позволяет предсказать 87,5% изменений средней плотности сибирского дрозда в период гнездования (рис. 8).

Предсказание плотности популяции на основе уравнения регрессии

Рис 8. Предсказание плотности популяции на основе уравнения регрессии.

Таблица 3. Характеристика основных свойств местообитаний вокруг найденных гнезд

Гнездо (место)

Местообитание

Величина кладки

Относительная скорость роста

Число слетков

Возраст

>

+

29В

1

5

0

?

1

29К

1

4

-0,54

2

?

2

29И

1

0

1

1

1

4

0,86

2

2

2

1

5

0,52

3

1

1

1Е0

1

5

0

1

1

1

5

-1,58

4

2

1

1

5

-1,1

4

2

?

1

5

-0,79

5

2

2

2

5

1,29

0

1

2

2

5

-0,44

4

2

?

2

3

-0,91

1

1

2

2

5

-0,5

4

2

2

2

5

0,44

5

?

1

2

5

0,54

2

2

1

2

5

0,94

4

?

1

2

5

0

1

1

2

5

-0,28

3

1

1

3

6

0,9

5

2

?

3

4

1,59

4

2

?

3

5

-0,32

1

2

?

10В

3

5

0,9

5

?

2

11Ю

3

5

0,01

5

2

?

11Д

3

5

0,63

5

2

?

12Ж

3

5

0,57

4

1

?

13Ю

3

5

0

?

?

Зависимость успешности гнездования от качества местообитания

Обследование учетной площадки в 2002 г. позволило нам обнаружить на ней территории 29 гнездящихся пар сибирских дроздов. У 24 из них обнаружены гнезда, причем у двух пар, кладки которых были разорены в самом начале насиживания, найдены и вторые гнезда (рис. 9).

 Расположение гнездовых территорий и найденных гнезд в исследуемой популяции сибирского дрозда в 2002 г

Рис 9. Расположение гнездовых территорий и найденных гнезд в исследуемой популяции сибирского дрозда в 2002 г.
Толстые линии показывают границы местообитаний (слева направо: 1 — низкая пойма, 2 — прирусловой вал и 3 — высокая пойма).

Рассматривая распределение существенных признаков местообитаний по площадке (рис. 6 и 7), мы видим, что их сочетание образует три основных типа местообитаний.

Местообитание 1 (низкая пойма) отличается от двух других отсутствием деревьев первого яруса, преобладанием ивы среди деревьев и кустарников, несплошным листовым опадом.

Местообитание 3 отличается сомкнутым лесным пологом и сильным развитием яруса ольховника. Ива встречается в меньшем количестве, зато почва покрыта толстым слоем листового опада.

В гнездах, отнесенных к различным местообитаниям, отмечены следующие особенности размножения (табл. 4).

Таблица 4. Характеристика особенностей и результатов размножения в найденных гнездах

 

Оценка влияния

b

b

r

R2

Ярусная структура растительности

Свободный член

-0,79

   

69,50%

1 ярус древостоя (12-25 м)

-0,4

-0,65

-0,55

2 ярус древостоя (5-12 м)

0,27

0,34

0,41

3 ярус: высокие кустарники (2-5 м)

0,43

0,2

0,23

4 ярус: низкие кустарники (1-2 м)

1,99

0,85

0,67

5 ярус: травяной покров

-0,03

-0,21

-0,23

Общая структура местообитания

Свободный член

-0,19

   

76,90%

Превышение над меженным уровнем реки

0,25

1,12

0,78

Разнообразие ярусов

-0,77

-0,31

-0,33

Видовой состав растительности

Свободный член

0,49

   

78,10%

Хвойные (ель и пихта)

-0,49

-0,55

-0,45

Тенелюбивые лиственные (ольха, ольховник и черемуха)

0,53

1,16

0,68

Светолюбивые лиственные (виды ив)

0,12

0,22

0,25

Злаки

-17,16

-0,28

-0,43

Зонтичные

4,28

0,24

0,41

Комплекс различных признаков

Свободный член

-0,75

   

87,50%

Покрытие листовым опадом

1,9

0,82

0,78

Тенелюбивые лиственные (ольха, ольховник и черемуха)

0,36

0,79

0,65

1 ярус древостоя (12-25 м)

-0,4

-0,66

-0,7

Светолюбивые лиственные (виды ив)

0,19

0,32

0,48

Усредняя результаты размножения по местообитаниям, мы получили различные показатели (табл. 5).

Таблица 5. Показатели успешности гнездования в трех основных типах местообитаний исследованной популяции в 2002 г. (по данным 26 гнезд).
Значимость различий между этими тремя биотопами по каждому показателю оценивалась в указанных парах местообитаний по критерию t Стьюдента.
Уровни значимости: - p > 0,1; + p < 0,1; * p < 0,05; ** p < 0,01; *** p < 0,001

 

Местообитания (число наблюдений)

Значимость различий

1. Низкая пойма

2. Прирусловой вал

3. Высокая пойма

1:02

2:03

3:01

Доля старых особей (%)

47% (15)

40% (15)

86% (7)

-

*

+

Начало кладки (дни июня)

16,1 (9)

13,3 (9)

13,5 (8)

-

-

-

Величина кладки (яиц)

4,75 (8)

4,78 (9)

5,00 (8)

-

-

-

Число слётков (птенцов)

2,22 (9)

2,56 (9)

3,63 (8)

-

-

-

Относительная скорость роста (%)

-0,44 (6)

0,13 (8)

0,61 (7)

-

-

*

Средняя плотность (особей на 1 га)

0,49 (9)

0,80 (9)

0,59 (8)

***

*

-

Из полученных результатов следует, что в высокой пойме гнездится достоверно больше старых особей, чем в низкой пойме или на прирусловом валу. Начало кладки в лесной части площадки отмечались в среднем на 3 дня раньше, чем в низкой пойме, хотя наших данных недостаточно, чтобы получить достоверные различия. Средняя величина кладки в местообитании 3-5 яиц, что немного (примерно на четверть яйца) больше, чем в 1-м и 2-м местообитаниях. Число слетков минимально в низкой пойме, несущественно больше на прирусловом валу и примерно на одного птенца больше в высокой пойме. Различия по последним двум показателям успешности гнездования не достоверны. Относительная скорость роста птенцов достоверно больше в высокой пойме, чем в низкой, но различия между 1-м и 2-м, 2-м и 3-м биотопами не значимы. Плотность гнездовых участков на прирусловом валу достоверно выше, чем в низкой и высокой пойме, однако различий между 2-м и 3-м местообитанием практически нет.

Обсуждение

Полученные результаты позволяют по признакам местообитаний оценивать их качество для гнездования сибирского дрозда и предсказывать плотность популяции на других сходных участках поймы Енисея. Мы обнаружили, что существует множество признаков местообитаний, по которым можно в той или иной мере судить об их вероятном качестве для гнездования.

Эти признаки связаны друг с другом. Так, многие из них закономерно изменяются при увеличении высоты местности и удалении от русла реки (табл. 5). Не удивительно, что и плотность животных популяций изменяется в этом направлении. Однако, такие «географические» факторы сами по себе еще не объясняют причин изменений.

Поэтому мы постарались найти такой комплекс признаков, который может быть теснее связан с причинами выбора местообитаний. Для сибирского дрозда, собирающего беспозвоночных в лесной подстилке, большое значение имеет качество этой поверхности питания и связанное с ним обилие беспозвоночных. Этим объясняется предпочтение участков, покрытых листовым опадом — основным источником питания для почвенной фауны.

Основная масса листьев поступает от высоких кустарников — ивы, черемухи, ольховника и экологически близкой к ним ольхи. Плотность популяции изменяется пропорционально сомкнутости крон этих пород и уменьшается по мере развития древесного полога первого яруса. Сомкнутость леса здесь служит показателем снижения продуктивности биоценозов в дальних частях поймы.

Затенение почвы особенно благоприятно для почвенных обитателей. Кроме того, затененность препятствует развитию густого травяного яруса. Это делает более удобным передвижение и осмотр поверхности почвы, а, следовательно, делает кормежку птиц более эффективной. Поэтому дрозды предпочитают иве такие широколиственные кустарники как ольховник и черемуха.

Вместе с тем для сибирского дрозда немаловажны защитные свойства местообитания. Этим качеством обладает ольховник, под которым птицы остаются незаметными для наиболее опасного хищника — перепелятника — и имеют больше времени для поиска корма. Ольховник также создает удобные места для устройства гнезда.

Если попытаться выстроить 3 выделенных местообитания по степени их предпочтения, то наибольшая плотность отмечается на прирусловом валу. Но по успешности размножения оценка местообитаний неоднозначна. Такие признаки, как величина кладки и количество слетков показывают, что худший биотоп — это низкая пойма, средний — прирусловой вал, а лучший — высокая пойма. Оценка успешности по этим признакам кажется убедительной, однако при нашей выборке различия между биотопами по ним не достоверны.

Основываясь на данных по относительной скорости роста птенцов и доле старых особей в разных местообитаниях, можно сказать, что качество гнездовых участков на прирусловом валу выше, чем в низкой пойме, а в высокой пойме оно еще выше. Здесь можно предположить, что взрослые птицы, благодаря опыту, лучше оценивают ситуацию и выбирают местообитания с меньшей угрозой хищничества, даже если они немного хуже в других отношениях.

Таблица 6. Связь некоторых признаков местообитаний с их положением относительно русла реки

 

Превышение

Удаленность

Протяженность лесных опушек

0,76

0,39

Разнообразие ярусов

0,84

0,89

Мозаичность

0,24

0,13

Общий объем растительности

0,72

0,84

Валежник и сухостой

0,92

0,88

1 ярус древостоя (12-25 м)

0,61

0,89

2 ярус древостоя (5-12 м)

0,54

0,55

3 ярус: высокие кустарники (2-5 м)

0,63

0,56

4 ярус: низкие кустарники (1-2 м)

0,77

0,8

5 ярус: травяной покров

-0,61

-0,51

Хвойные (ель и пихта)

0,66

0,86

Береза

0,49

0,85

Тенелюбивые лиственные (ольха, ольховник и черемуха)

0,85

0,86

Светолюбивые лиственные (виды ив)

-0,57

-0,69

Рябинник

0,83

0,51

Злаки

-0,65

-0,65

Зонтичные

0,36

0,04

Покрытие листовым опадом

0,94

0,87

Если судить о качестве местообитания по плотности гнездовых участков и средней дате первой кладки, то худшим оказывается низкая пойма, средним — высокая пойма, а лучшим — прирусловой вал. Скорее всего, оба эти признака напрямую связаны со сроками освобождения местообитания из-под весеннего половодья. Согласно биологии вида, старые, повторно гнездящиеся особи прилетают с зимовки раньше молодых и занимают свои прошлогодние гнездовые участки. Судя по полученным нами данным о биотопических предпочтениях старых птиц, они селятся в высокой пойме, к тому времени еще не освободившейся от воды. В то же время молодые птицы прилетают, когда лучшие места в основном заняты своими прежними хозяевами. Они в основном и поселяются в низкой пойме, а также на участках прируслового вала, покинутых после разорения гнезда в прошлом.

Таким образом, сравнение этих пяти признаков успешности гнездования с ожидаемым качеством местообитаний показало, что соответствие между ними неполное. Несмотря на то, что плотность гнездования на прирусловом валу значительно выше, чем в низкой и высокой пойме, причину этого следует искать не в высоком качестве прируслового вала как биотопа, а в том, возможно, что прирусловой вал первым освобождается от воды. Мнимая качественность данного биотопа, основанная на высокой плотности гнездовых участков, опровергается довольно низкими показателями успешности гнездования. Из этого можно заключить, что прирусловой вал занимает среднее по качеству положение среди трех рассматриваемых биотопов. Чтобы сделать окончательный вывод, необходимо больше данных.

Литература

  • Дементьев Г.П., Гладков Н.А., Благосклонов К.Н., Волчанецкий И.Б., Меклкенбурцев Р.Н., Птушенко Е.С., Рустамов А.К., Спангенберг Е.П., Судиловская А.М., Штегман Б.К. 1954. Птицы Советского Союза. Том VI. Под ред. Г.П. Дементьева и Н.А. Гладкова. — Советская Наука, М.: 792 с.
  • Рогачева Э.В., Сыроечковский Е.Е., Бурский О.В., Мороз А.А., Шефтель Б.И. 1991. Птицы Центральносибирского биосферного заповедника. 2. Воробьиные птицы. — Биологические ресурсы и биоценозы енисейской тайги. ИЭМЭЖ АН СССР, М.: 32-164.
  • Рябицев В.К. 1993. Территориальные отношения и динамика сообществ птиц в Субарктике. — Наука, Екатеринбург : 296 с.
  • Симкин Г.Н. Певчие птицы. Справочное пособие. — Лесная промышленность, М.: 399 с.
  • Соколов Л.В. 1991. Почему перелетные птицы возвращаются домой. — Наука, М.: 176 с.
  • Clement P., Hathway R. 2000. Thrushes. — Christopher Helm, A. & C. Black, London: 463 p.

***

Данная статья была опубликована в журнале биологического кружка Дарвиновского музея "ВЕСТНИК ВООП"

Другие исследовательские работы, сделанные в биологическом кружке ВООП, можно посмотреть в разделе Исследовательская работа. Другие детские исследовательские работы (исследовательские проекты), размещенные на нашем сайте, можно посмотреть тут.

Хроника кружка "Вестники ВООП" Программа "Parus"



Наши авторские методические материалы по орнитологии и птицам России:
В нашем Интернет-магазине по некоммерческим ценам (по себестоимости производства)
можно приобрести следующие методические материалы по орнитологии и птицам России:

компьютерный (для PC-Windows) определитель "Птицы средней полосы России", содержащий описания и изображения 212 видов птиц (рисунки птиц, силуэты, гнезда, яйца и голоса), а также компьютерную программу определения встреченных в природе птиц.
полевой определитель для смартфонов и планшетов "ЭкоГид: Птицы России" (его можно купить в магазине Play Google),
карманный полевой определитель "Птицы средней полосы",
цветные определительные таблицы "Перелетные птицы" и "Зимующие птицы",
книги-определители серии "Энциклопедия природы России": Птицы и Домашние животные,
"Полевой определитель птиц" с описаниями и цветными рисунками 307 видов птиц средней полосы России,
MP3-диски с голосами птиц (песни, крики, позывки): "Голоса птиц средней полосы России" (343 наиболее распространенных вида) и "Голоса птиц России, часть 1: Европейская часть, Урал, Сибирь" (фонотека Б.Н. Вепринцева, 450 видов).





Поделиться/Share:
Обращение с посетителям сайта



: ml : [ stl ] [ pp ]


Порекомендуйте нас в "своих" социальных сетях:
- share this page with your friends!
Поддержать сайт / Donate


© Экологический центр "Экосистема"™, А.С. Боголюбов / © Field Ecology Center "Ecosystem"™, Alexander Bogolyubov, 2001-2016