Ассоциация Экосистема (сайт www.есоsystеmа.ru)

Обращение с посетителям сайта

Помощь сайту




Биологический кружок ВООП: главная страница раздела
Гостю кружка Наши планы Экспедиции и выезды Исследовательская работа История кружка Контакты

Информация о конференции к 30-летию программы зимних учетов "Parus"


Главная
English
Биологический кружок ВООП
  Гостю кружка
  Планы кружка
  Экспедиции и выезды
  Исследовательская работа
  Программа "Parus"
  История кружка
  Контакты кружка
Полевой центр
  Фотогалерея
  Летопись биостанции
  Статьи о биостанции
  Исследовательские работы
Учебные программы
  Полевые практикумы
  Методические семинары
  Исследовательская работа
  Экспедиции и лагеря
  Экологические тропы
  Экологические игры
  Публикации (статьи)
Методические материалы
  Цветные печатные определители
  Карманные определители
  Определительные таблицы
  Энциклопедия природы России
  Компьютерные определители
  Мобильные определители
  Учебные фильмы
  Методические пособия
  Полевой практикум
Природа России
  Минералы и горные породы
  Почвы
  Грибы
  Лишайники
  Водоросли
  Мохообразные
  Травянистые растения
  Деревья и кустарники
  Насекомые-вредители
  Водные беспозвоночные
  Дневные бабочки
  Рыбы
  Амфибии
  Рептилии
  Птицы, гнезда и голоса
  Млекопитающие и следы
Фото растений и животных
  Систематический каталог
  Алфавитный каталог
  Географический каталог
  Поиск по названию
  Галерея
Природные ландшафты мира
  Физическая география России
  Физическая география мира
  Европа
  Азия
  Африка
  Северная Америка
  Южная Америка
  Австралия и Новая Зеландия
  Антарктика
Рефераты о природе
  География
  Геология и почвоведение
  Микология
  Ботаника
  Культурные растения
  Зоология беспозвоночных
  Зоология позвоночных
  Водная экология
  Цитология, анатомия, медицина
  Общая экология
  Охрана природы
  Заповедники России
  Экологическое образование
  Экологический словарь
  Географический словарь
  Художественная литература
Международные программы
  Общая информация
  Полевые центры (Великобритания)
  Международные экспедиции (США)
  Курс полевого образования (США)
  Международные контакты
Интернет-магазин
Контакты
  Гостевая книга
  Ссылки
  Партнеры
  Наши баннеры
  Карта сайта

Если Вам понравился и пригодился наш сайт - кликните по иконке "своей" социальной сети:

Объявления:

АгроБиоФерма «Велегож» в Подмосковье приглашает!
Принимаются организованные группы школьников и родители с детьми (от 12 до 24 чел.) по учебно-познавательной программе "Введение в природопользование" Подробнее >>>

Отдых и апартаменты в Болгарии
Предложение для тех, кто любит природу и уединение и хочет отдохнуть на тёплом море дёшево и без посредников: от 20 евро в сутки за трехкомнатную квартиру на море!

Биологический кружок ВООП приглашает!
Биологический кружок при Государственном Дарвиновском музее г.Москвы (м.Академическая) приглашает школьников 5-10 классов на занятия в музее, экскурсии по вечерам, учебные выезды в природу по выходным и дальние полевые экспедиции в каникулы! Подробнее >>>

Бесплатные экскурсии в музей Пиявки!
Международный Центр Медицинской Пиявки приглашает посетить музей и узнать о пользе и вреде пиявок, их выращивании, гирудотерапии, лечебной косметике и многом другом... Подробнее >>>

Здесь может быть бесплатно размещено Ваше объявление о проводимом Всероссийском конкурсе, Слёте, Олимпиаде, любом другом важном мероприятии, связанном с экологическим образованием детей или охраной и изучением природы. Подробнее >>>

Мы публикуем на нашем сайте авторские образовательные программы, статьи по экологическому образованию детей в природе, детские исследовательские работы (проекты), основанные на полевом изучении природы. Подробнее >>>





[ sp ] : ml об : { lf }


Пожалуйста, ставьте гиперссылку на сайт www.ecosystema.ru если Вы копируете материалы с этой страницы!
Во избежание недоразумений ознакомьтесь с правилами использования и копирования материалов с сайта www.есоsystеmа.ru
Пригодилась эта страница? Поделитесь ею в своих социальных сетях:

Примечания: 1) нижеследующая исследовательская работа выполнена авторами на основе полевых исследований и размещена на сайте в оригинальном виде (подготовка иллюстраций, верстка - А.С. Боголюбов); 2) автор сайта не несет ответственности за достоверность сведений, изложенных в работе; 3) данная работа является авторской и ее перепечатка возможна только с указанием авторов и активной гиперссылкой на сайт www.ecosystema.ru

Данная статья была опубликована в журнале биологического кружка Дарвиновского музея "ВЕСТНИК ВООП"


СМЕНЫ РАСТИТЕЛЬНОСТИ В ИВНЯКАХ В ПОЙМЕ Р. УНЖИ

М.А. Трутнева, П.Ю. Ганич

2005

Ива (Salix) — род растений, к которому относится около 500 видов, в большинстве приуроченных к нарушенным местообитаниям различного типа. Обычно по предпочитаемым местам произрастания их разделяют на аллювиальные ("пойменные") и неаллювиальные ("лесные") виды (Скворцов, 1968). Более подробные сведения об экологии различных видов в литературе малочисленны потому, что ивы не всегда легко различаются, и экологические ниши их часто перекрываются.

В тоже время представители рода составляют существенную часть растительности окружающих нас местообитаний. В течение последних нескольких лет делались попытки выявить закономерности распределения ив на Костромской биостанции. Первая из этих работ носила общий характер (Синеокая, 1996), вторая касалась распределения по различным биотопам неаллювиальных ив (Пономаренко, 1999). Данная работа является продолжением и развитием темы и посвящена пойменным ивам.

Пойма — территория, которая регулярно затопляется во время разлива реки. Она делится на низкую (затопляемую каждый год), среднюю (затопляемую раз в 5 — 10 лет) и высокую (затопляемую раз в 50 — 100 лет). На формирование рельефа поймы влияет деятельность реки. Из-за вращения Земли равнинные реки, текущие с севера на юг и с юга на север, смещаются поперек своего течения. В результате этого они один берег подмывают, а на другой откладывают минеральные частицы. При этом их русло искривляется, образуя разнообразные по форме излучины (меандры), которые в ходе развития образуют петли с узкими перешейками между ними. Во время половодий они могут прорываться, в результате чего происходит спрямление русла реки. На месте бывшего русла образуется заводь (остается вода и сообщение с рекой), старица (нет сообщения с рекой) или староречье (нет воды).

В пойме встречаются 3 типа отложений: аллювиальные, делювиальные и элювиальные (Горшков, Якушова, 1962). Аллювиальные отложения образуются из наносимых рекой частиц. Процесс формирования и накопления этих отложений особенно активно идет во время половодий. Аллювий бывает русловый и пойменный. Русловый аллювий откладывается по берегам меженного русла реки в теплое время года, а пойменный — по дну и берегам пойменного русла в половодье. Русловой аллювий состоит из песков различной зернистости, часто с галькой. Иногда наблюдается концентрация гравия и гальки в виде отдельных тонких пластинок. Пойменный аллювий представлен слоями, различающимися по механическому составу. Делювиальные отложения образуются в понижениях мезорельефа из мелких частиц, которые смываются внутрипочвенным стоком. Элювий состоит из более крупных частиц, которые остаются в верхних частях склона мезорельефа после вымывания делювия. Элювий и делювий приурочены к повышениям и понижениям центральной поймы, а аллювий — к прирусловой. Характер аллювиальных отложений зависит от того, насколько далеко определённая часть поймы находится от русла реки.

На пойменных отложениях развивается несколько основных типов растительности. Эти сообщества с течением времени замещаются другими, то есть происходит последовательная смена растительных сообществ. Любая смена сообществ происходит в результате того или иного изменения условий их существования (Разумовский, 1999). Причиной изменения может быть деятельность самого сообщества (эндогенная смена) или воздействие на него различных факторов окружающей среды (экзогенная смена). В качестве примера экзогенной смены можно назвать замещение в сообществе влаголюбивых видов мезофильными из-за понижения уровня грунтовых вод при спрямлении русла ручья. В случае экзогенной смены влияние внешнего фактора происходит постоянно, и им определяются условия ее протекания. Эндогенной сменой будет такое же замещение, но происходящее, например, при разболачивании вырубки за счет роста леса.

В пойме Унжи смены растительности являются одновременно экзогенными и эндогенными. То есть с одной стороны механизм смен регулируется пойменным режимом (формированием отложений, изменением русла, временем стояния воды после половодий и т.д.), а с другой на этот процесс большое влияние оказывает взаимодействие между видами растений.

Доминирующим типом сообществ в пойме Унжи являются ивняки из вербы, корзиночной и трехтычинковой ив, в которых в виде примеси часто встречается ива шерстистопобеговая. Цель работы — выяснить, где и при каких условиях поселяются ивы разных видов, как они изменяют условия окружающей среды в процессе своей жизнедеятельности и какие сообщества приходят на смену ивнякам.

Материалы и методы

Работа проводилась в Мантуровском районе Костромской области в июле-августе 2002-2004 г. Были обследованы молодые, взрослые и распадающиеся (сменяющиеся другими типами растительности) ивняки в пойме р. Унжи на ее отрезке длиной около 5 км. Перпендикулярно руслу от реки до луга центральной поймы закладывали профили длиной 200 — 500 м. На этих профилях проводили описание растительности на пробных площадках площадью 100 — 300 кв. м. Каждое новое описание делалось по мере изменения состава доминирующих видов хотя бы в одном из ярусов растительности.

При описании отдельно характеризовали древесный и травяно-кустарничковый ярус. Оценивалось проективное покрытие каждого вида, которое выражалось в процентах площади, занимаемой видом, от общей территории описываемого участка. Для древостоя также учитывалась высота и сомкнутость крон. В местах описания растительности делались прикопки грунта глубиной 50-70 см. и проводилось описание механического состава отложений, принесённых рекой. Определялось также минимальная и максимальная высота ивняков разных типов над уровнем воды в реке (с помощью нивелирной съемки). Всего было сделано около 100 описаний растительности и около 50 описаний грунта и высоты расположения ивняков над уровнем воды. Данные описаний заносили в компьютерную базу и обрабатывали в электронных таблицах. Было выделено несколько возрастных стадий ивняков:

  • 1) молодые несформировавшиеся — ивы высотой менее 0,5 м,
  • 2) молодые — ивы высотой 0,5 -2 м;
  • 3) взрослые — ивы высотой 2 — 15 м;
  • 4) распадающиеся — ивы высотой обычно 7- 15 м, начинающие сменяться другими видами деревьев.

В работе наибольшее внимание уделено ивнякам из 2 и 3 категорий, то есть молодым и взрослым. Несформировавшиеся ивняки специально не исследовались, а по распадающимся собрано несколько меньше материала.

Благодарности

В сборе и обработке материала, кроме авторов, участвовали Е.А. Гимадиева, А.Г. Перевозов и другие участники «геоботанических школ» биологического кружка «ВООП». В обработке и компьютерном оформлении материала очень большую помощь оказала А.В. Гордина. Руководство работой осуществляли научный сотрудник ГПЗ «Керженский» С.Ю. Попов и научный сотрудник ИПЭЭ РАН, к.б.н. Е.С. Преображенская. Всем этим людям авторы выражают большую благодарность.

Результаты и обсуждение

Молодые ивняки

Ивы разных видов поселяются на отмелях в зависимости от высоты над уровнем воды и расположения относительно самой верхней по течению части отмели. Так, верба растет на наиболее высоких участках отмели и береговых валах в верхней по течению части отмели, ива трехтычинковая — на самых низких и ниже всех по течению, а корзиночная и шерстистопобеговая ивы занимают промежуточное положение и растут ближе к нижнему по течению краю отмели (табл. 1).

Табл. 1. Высота расположения ивняков из разных видов ивы над уровнем воды в реке
(основная цифра - среднее значение, в скобках - минимальные и максимальные; все измерения приведены к одному уровню воды)

Основной вид ивы Нижняя граница Верхняя граница Среднее Число измерений
Молодые ивняки
Верба 2,1 (1,4-2,5) 3,0 (2,2-5) 2,4 (1,4-3) 6
Корзиночная ива 1,1 (0,5-1,5) 2,2 (1,-2,9) 1,8 (0,8-2) 6
Трехтычинковая ива 0,6 (0-1) 1,2 (0,5-2) 0,9 (0,3-1,5) 8
Взрослые и распадающиеся ивняки  
Верба 3,0 (1,9-5) 3,9 (2,5-5,7) 3,5 (2,2-4,5) 19
Корзиночная ива 2,0 (0,6-2,7) 2,6 (1,9-3,8) 2,4 (1,5-3,7) 11
Трехтычинковая ива 1,3 (0-2,3) 2,6 (2-3,7) 2,0 (1-3) 6

Расположение ив на отмелях связано с их видовыми экологическими особенностями — с одной стороны, засухоустойчивостью (здесь лучшие способности, по-видимому, у вербы), с другой — способностью расти у условиях переувлажнения и переносить летнее затопление (здесь другие виды опережает трехтычинковая ива). Возможно, расположение видов ив на отмели формируется отчасти за счет различных сроков созревания семян этих видов ранней весной и прорастанием их на субстратах, появляющихся в этот момент из-под воды по мере отступания половодья (самая первая цветет и плодоносит верба, за ней — корзиночная ива, и последняя трехтычинковая). Молодые ивняки всех видов располагались либо на песке, либо на переслойках песка и более мелких частиц. Наибольшая доля песка отмечена в вербовых ивняках, а в корзиночных и трехтычинковых было несколько больше суглинка. Так, в молодых вербовых ивняках сделано 10 прикопок, везде наносы были печаными или с очень небольшими (менее 2 см в толщину) прослойками суглинка или супеси. В корзиночных ивняках из 15 прикопок в 7 обнаружен песок или песок с тонкими простойками суглинка или супеси, а в 8 чередовались слои песка и суглинка или супеси примерно равной мощности. В молодых трехтычинковых ивняках из 16 прикопок в 14 преобладал песок, а в 2 песка и суглинка было поровну.

Ивы, в основном, поселяются одновидовыми группами, однако иногда различные виды встречаются и вместе. Из других видов деревьев с рассматриваемыми в работе вербой, корзиночной, трехтычинковой и шерстистопобеговой ивами на этой стадии наиболее часто встречались ветла и тополь черный. Ветла чаще всего произрастает с трехтычинковой ивой, а тополь с вербой и корзиночной. Ива шерстистопобеговая чаще всего попадается в виде примеси в местах поселения корзиночной и трехтычинковой ив.

Молодые ивы обычно располагаются узкими полосами, группами или отдельными крупными кустами, а травянистые растения расположены между ними отдельными экземплярами или мелкими группами. Для всех молодых ивняков характерно небольшое проективное покрытие травянистого яруса. Видовой состав трав, поселяющихся в молодых ивняках разных видов, несколько различается. На образующихся отмелях, в первую очередь, поселяется белокопытник, который изначально растет по урезу воды узкими полосами, а по мере образования берегового вала (в результате движения русла поперек своего течения), разрастается. Кроме белокопытника, растущего, в основном, с вербой и корзиночной ивой, было очень много других видов, среди которых довольно сложно выделить преобладающие. В среднем молодых ивняках из вербы наиболее распространен белокопытник, смолевка татарская и мятлик болотный, часто встречается также полынь обыкновенная (табл. 2, 3).

Табл. 2. Доминирующие виды в травяном покрове вербовых ивняков и сменяющих их лесов (проективное покрытие, %)

Вид Ивняки Леса на их месте
  Молодые Взрослые
разнотравные
Взрослые
кострецовые
Сосновые Лиственные
Agrostis gigantea 1 0,01      
Artemisia vulgaris 0,1 0,3 8 0,2 0,4
Bromopsis inermis 0,01 8 37 5 19
Calamagrostis epigeios 1 5 1    
Convallaria majalis       5 3
Equisetum pratense 0,02 18 0,9 5 6
Festuca sp 0,02     6  
Filipendula ulmaria   2 4 3 5
Fragaria vesca   1   4 0,1
Glechoma hederacea   3 4 0,5 10
Hieracium umbellatum   4 1 0,9 0,2
Lysimachia nummularia   4 2 3 7
Petasites spurius 8 5 0,3    
Phleum pratense 1 0,3   0,2 0,02
Poa angustifolia 0,6 6   1  
Poa palustris 2 2 0,1 0,1 0,4
Seseli libanotis   0,3 0,9 5 0,02
Silene tatarica 2 1 0,1 0,2  
Solidago virgaurea 0,02 11 0,3 5 2
Urtica dioica   0,04 13   0,9
 
Покрытие трав 19 97 87 66 69
Отмечено видов трав 53 47 28 72 68
Всего описаний 10 5 8 8 9

Табл. 3. Обычные (чаще всего встречающиеся) виды трав вербовых ивняков и лесов на их месте (доля описаний, в которых вид отмечен)

  Молодые ивняки Взрослые разнотравные
ивняки и леса на их месте
Взрослые кострецовые
ивняки и леса на их месте
Angelica sylvestris   0,3 0,7
Anthriscus sylvestris   0,6 0,6
Artemisia vulgaris 0,6 0,6 0,8
Bromopsis inermis 0,3 0,8 0,8
Dactylis glomerata   0,7 0,4
Equisetum pratense 0,1 0,7 0,4
Filipendula ulmaria   0,7 0,7
Fragaria vesca   0,6 0,1
Galium mollugo   0,7 0,5
Glechoma hederacea   0,5 0,7
Heracleum sibiricum 0,1 0,6 0,7
Hieracium umbellatum 0,3 0,8 0,5
Lysimachia nummularia   0,7 0,8
Petasites spurius 0,8 0,3 0,3
Poa pratensis 0,1 0,8 0,2
Seseli libanotis   0,7 0,2
Solidago virgaurea 0,1 1,0 0,6
Trifolium medium 0,2 0,9 0,5
Urtica dioica   0,08 0,6
Veronica chamaedrys   0,8 0,2
Всего описаний 10 13 17

В молодых ивняках из ивы корзиночной и шерстистопобеговой, кроме белокопытника, довольно много двукисточника тростниковидного и полевицы побегообразующей, обычны полынь обыкновенная и пижма (табл. 4). Совместно с молодыми трехтычинковыми ивами растут околоводные влаголюбивые травы — осока острая, ситняг болотный, хвощ приречный, частуха подорожниковая, полевица гигантская (табл. 5). Молодые ивняки из корзиночной и трехтычинковой ив часто образуют «карандашники» с сомкнутостью крон более 60 %. В таких ивняках травяной покров, как правило, практически отсутствует.

Табл. 4. Основные виды в травяном покрове ивняков из корзиночной ивы

Вид Среднее покрытие, % Встречаемость, доля описаний
Молодые Взрослые Распадающиеся Молодые Взрослые Распадающиеся
Achillea cartilaginea 0,2 0,6 2 0,2 0,3 0,3
Agrostis stolonifera 0,8 1   0,3 0,08  
Artemisia vulgaris 0,2 3   0,3 0,8  
Bromopsis inermis 0,02 37 5 0,1 0,9 0,7
Filipendula ulmaria   2 9   0,6 0,8
Galium palustre 0,2 0,7 9 0,1 0,3 0,8
Glechoma hederacea   10 16   0,6 0,8
Heracleum sibiricum   2 0,2   0,7 0,3
Lysimachia vulgaris 0,02 1 3 0,2 0,7 0,7
Petasites spurius 9 0,3   0,7 0,3  
Phalaroides arundinacea 1 21 30 0,2 0,9 0,8
Stachys palustris 0,01 0,6 1 0,1 0,4 0,6
Tanacetum vulgare 0,2 2 0,2 0,3 0,6 0,2
Urtica dioica   3 24   0,7 1,0
Проективное покрытие,% 15 117 124      
Всего встречено видов 56 71 44      
       
Всего описаний 13 12 6      

Табл. 5. Основные виды в травяном покрове ивняков из трехтычинковой ивы

Вид Среднее покрытие, % Встречаемость, доля описаний
Молодые Взрослые Молодые Взрослые
Achillea cartilaginea 0,7 2 0,5 0,8
Agrostis gigantea 0,4 6 0,6 0,3
Agrostis stolonifera 4 7 0,5 0,6
Alisma plantago-aquatica 3 0,9 0,7 0,2
Carex acuta 5 0,4 0,4 0,3
Eleocharis palustris 6 0,2 0,1 0,2
Equisetum fluviatile 6 2 0,3 0,5
Galium palustre 0,5 12 0,2 0,6
Lysimachia nummularia 0,01 4 0,2 0,6
Mentha arvensis 2 5 0,1 0,8
Phalaroides arundinacea 3 11 0,07 0,6
Ranunculus repens 0,4 2 0,07 0,6
Urtica dioica   12   0,6
Суммарное покрытие 50 95    
Число видов 57 80    
Число описаний 14 12  

Стадия молодых ивняков совпадает с периодом интенсивного роста прируслового вала в высоту, т.к. ивы образуют мощную корневую систему и задерживают наносы, а также замедляют течение воды (белокопытник тоже способствует образованию валов, но в меньшей степени). Образующийся вал засыпает стволы ив, заставляя их нарастать в высоту и образовывать новые корни. Вал растет до определенной высоты, различной в разных ивняках, а затем рост его резко замедляется. Мощность наносов, которые откладываются с момента поселения ив и до снижения скорости накопления, составляет, по данным измерения высоты расположения ивняков разного возраста, в среднем около 2 м, а по максимуму до 3,5-4 м в разных типах ивняков. После замедления роста меняется состав накапливающихся отложений — там, где раньше откладывался песок, теперь начинают накапливаться более мелкие суглинистые частицы. Грунт перестает засыпать стволы ив, и высота ивняков увеличивается. Ивняки переходят в следующую стадию, которую мы назвали взрослые ивняки. Поскольку интенсивность накопления отложений и их характер меняется, меняется и травяной покров. В ивняках начинает формироваться сомкнутый покров из высоких трав. Исключение составляют наиболее низко расположенные ивняки из ивы трехтычинковой, где значительную часть времени стоит вода — там травяного покрова не образуется или он представлен стелющимся мелкотравьем.

Взрослые и распадающиеся ивняки

Взрослые ивы четко различаются по выбору местообитаний. Верба растет на вершинах береговых валов, корзиночная — на их склонах, трехтычинковая ива — понижениях рельефа низкой и средней поймы, а шерстистопобеговая чаще всего растет с корзиночной и трехтычинковой. Во взрослых и распадающихся ивняках разных видов отмечаются заметные различия состава грунта. В ивняках из вербы в большинстве случаев сверху лежит слой суглинка мощностью около 20 см, а под ним — толща песка с тонкими прослойками суглинка или супеси. Из 26 прикопок, сделанных во взрослых и распадающихся ивняках из вербы, такая структура грунта отмечена в 23 случаях, и только в 3 песок был с самого верха. В ивняках из корзиночной ивы сделано 13 прикопок. Толща верхнего слоя суглинка в них в среднем составляет 40-50 см, а под ним лежит слоистая структура, в которой примерно в половине случаев песок и суглинок чередуются в равном соотношении, а в половине преобладает песок. Во взрослых трехтычинковых ивняках сделано всего 5 прикопок, из них в 3 суглинок обнаружен по всему профилю, в 2 под слоем суглинка мощностью 30 см лежал песок или слоистая структура.

Во взрослых ивняках формируются определенные типы травостоя, среди которых есть встречающиеся во всех ивняках и характерные лишь для каких-то конкретных видов ив. Белокопытник вытесняется поселяющимися после снижения скорости накопления грунта высокими травами, которые его перерастают и затеняют. Перед этим белокопытник еще некоторое время соревнуется с ними в росте, и иногда может вырасти до 0,5 м в высоту. Во взрослых ивняках из вербы формируется разнотравный травостой — на самых высоких участках или кострецовый — на более низких. В разнотравных вербовых ивняках преобладают луговые виды: хвощ луговой, золотарник, мятлик узколистный, вейник наземный, ястребинка зонтичная и др. В кострецовых основную массу травостоя составляет кострец безостый, к которому в значительных количествах примешивается крапива, иногда таволга вязолистная и двукисточник тростниковидный. В некоторых местах под пологом высоких трав разрастается будра плющевидная.

Во взрослых ивняках из корзиночной и шерстистопобеговой ивы формируется кострецовый или двукисточниковый травостой с примесью таволги вязолистной и крапивы, иногда с будрой плющевидной во втором ярусе. Во взрослых трехтычинковых ивняках травостой крапивно-двукисточниковый, или же он представлен стелющимся мелкотравьем из подмаренника болотного, незабудки болотной, полевицы побегоносной, вербейника монетчатого и т.п.

В ивняках на этой стадии начинает формироваться довольно густой подрост и подлесок. Во взрослых ивняках из вербы на самых высоких участках поселяется сосна и бородавчатая береза, на более низких подрост состоит из липы сердцелистной и ольхи серой. Местами встречаются ель и дуб черешчатый, яблоня лесная, один раз встречен клен ясенелистный. Подлесок состоит из дерена белого, шиповника собачьего, черемухи, рябины, крушины ломкой, смородины красной (реже — черной), жимолости лесной и малины. Во взрослых ивняках из корзиночной ивы встречаются тополь черный, липа сердцелистная, береза пушистая, ветла и вяз голый; один раз была встречена ольха черная. Подлесок имеет тот же видовой состав, что и в вербняках, только там нет черной смородины и жимолости. Во взрослых ивняках из трехтычинковой ивы встречалась ольха серая, ветла и вяз голый. Подлесок там практически отсутствовал из-за высокой сомкнутости крон ив.

Распадающиеся ивняки значительно менее подвергаются воздействию пойменного режима, чем взрослые. У растущих там ив высокие тонкие стволы, а ветки находятся лишь на верхушках. Часто встречаются высохшие деревья; местами ивы свалены или сломаны половодьем. Возможно, гибель ив происходит из-за нарушения транспорта воды и минеральных веществ от корней к листьям, появляющегося вследствие прекращения занесения их песком (при переходе местообитания на уровень средней или высокой поймы).

Во время исследований на самых высоких частях прирусловых валов было обнаружено несколько ивняков из вербы, сменяющихся сосняком, а также участков соснового леса с остатками отмирающих верб. На более низких участках найдены вербовые ивняки, сменяющиеся разреженным лиственным лесом из липы, вяза голого, березы бородавчатой и пушистой. Черемуха и рябина в этих местах также вырастают в деревья.

Ивняки из ивы корзиночной и шерстистопобеговой могут смениться лесом из тополя черного, ветлы, липы, вяза или пушистой березы. Были найдены распадающиеся ивняки, в которых корзиночные ивы в большинстве погибли, а шерстистопобеговые ивы сохранились и образовали вместе с черемухой, серой ольхой и вязом разреженный лес.

Из распадающихся ивняков из трехтычинковой ивы был найден только один участок. В нем рос один вяз и не было обнаружено признаков смены другим сообществом.

Выводы

Процессы, происходящие в ивняках, можно охарактеризовать следующим образом.

1) Изначально происходит заселение ивами прирусловых отмелей в зависимости от высоты над уровнем воды. Так, верба растет на наиболее высоких, ива трехтычинковая — на самых низких, а корзиночная и шерстистопобеговая ивы занимают промежуточное положение

2) Ивы также различаются по расположению на отмелях: верба растет в верхней по течению части отмели, ива трехтычинковая — ниже всех по течению, а корзиночная и шерстистопобеговая ивы располагаются ближе к самому низкому по течению краю отмели.

3) Вместе с ивами на отмелях поселяется множество видов трав, приспособленных к ежегодному затоплению и занесению песком, среди которых наиболее заметен белокопытник.

4) Одновременно с поселением ив происходит формирование прируслового вала в результате движения русла поперек своего течения. Рост вала усиливается благодаря тому, что ивы образуют мощную корневую систему и задерживают наносы, замедляя течение воды. Вал дорастает до определенной высоты, различной в разных ивняках, а затем рост его резко замедляется.

5) В ивняках после замедления роста прируслового вала формируется покров из высоких трав. Однако в ивняках из ивы трехтычинковой часто настолько влажно, что там либо небольшое (менее 10%) суммарное проективное покрытие трав, либо стелющееся мелкотравье со слабым преобладанием тех или иных видов и высокие травы вырастают значительно реже.

6) Молодые ивняки располагаются либо на песке, либо на переслойках песка и более мелких частиц. По мере роста прируслового вала увеличивается доля частиц мелкого механического состава (супеси и суглинков). Особенно сильно это заметно в ивняках из трехтычинковой ивы, чуть менее — в ивняках из корзиночной и шерстистопобеговой, и в наименьшей степени в вербовых ивняках.

7) Взрослые ивы четко различаются по выбору местообитаний. Верба растет на вершинах береговых валов, корзиночная — на их склонах, трехтычинковая ива — понижениях рельефа низкой и средней поймы, а шерстистопобеговая чаще всего растет с корзиночной и трехтычинковой.

8) Во взрослых ивняках начинает формироваться довольно густой подрост и подлесок, если сомкнутость крон ив там не более 75% (если больше, то подрост и подлесок либо менее выражены либо отсутствуют).

9) Распадающиеся ивняки значительно менее подвергаются воздействию пойменного режима, чем взрослые. У растущих там ив очень вытянутые стволы, а ветки находятся лишь на верхушках. В этих ивняках иногда бывает значительное количество мертвых ив.

10) После выпадения ив их могут сменить деревья, росшие с ними вместе. Подобные смены возможны потому, что влияние пойменного режима во взрослых и тем более распадающихся ивняках довольно сильно ослабляется. Вербовые ивняки могут сменяться либо сосняком, либо лиственным лесом. Корзиночные ивняки, вероятнее всего, могут сменяться разреженным лесом из ветлы и черного тополя, или высокотравным лугом с отдельными шерстистопобеговыми ивами.

Можно заключить, что смены растительности в ивняках происходят под влиянием как абиотических, так и биотических факторов. С одной стороны, они зависят от перемещения реки и отложения минеральных частиц. С другой стороны, на состав и скорость отложения минеральных частиц значительное влияние оказывает растительность.

Литература

  • И. А. Губанов, К. В. Киселева, В. С. Новиков, В. Н. Тихомиров. Определитель сосудистых растений. М. Изд-во «Аргус». 1995. 558 с.
  • Г. П. Горшков, А. Ф. Якушова. Общая геология. Изд-во МГУ. 1962. 564 с.
  • Е.А. Пономаренко. Распределение некоторых видов ив во внепойменных местообитаниях в Костромской области // «Вестник ВООП». № 5. 1999. С. 16-17
  • С. М. Разумовский. Закономерности динамики биоценозов. Избранные труды. Изд-во КМК Scientific Press. 1999. 544 с.
  • М. Синеокая. Флора ив на территории Костромской биостанции // «Вестник ВООП». № 1. 1996. С. 16-17
  • А. К. Скворцов. Ивы СССР. М. «Наука». 1968. 261 с.
  • В. Э. Скворцов. Атлас-определитель сосудистых растений таежной зоны Европейской России. Гринпис России, 2000.

***

Данная статья была опубликована в журнале биологического кружка Дарвиновского музея "ВЕСТНИК ВООП"

Другие исследовательские работы, сделанные в биологическом кружке ВООП, можно посмотреть в разделе Исследовательская работа. Другие детские исследовательские работы (исследовательские проекты), размещенные на нашем сайте, можно посмотреть тут.

Хроника кружка "Вестники ВООП" Программа "Parus"



Наши авторские методические материалы по ботанике и дендрологии:
В нашем Интернет-магазине по некоммерческим ценам (по себестоимости производства)
можно приобрести следующие методические материалы по древесным растениям России:

компьютерные (для PC-Windows) определители: "Деревья и кустарники зимой" и "Деревья и кустарники летом",
полевые определители для смартфонов и планшетов: "ЭкоГид: Деревья зимой" и "ЭкоГид: Деревья летом" (их можно купить в магазине Play Google: деревья зимой и деревья летом),
цветные ламинированные определительные таблицы: деревья зимой, деревья летом, кустарники зимой и кустарники летом,
цветные определители-"раскладушки" издательства "Вентана-Граф": деревья зимой, кустарники зимой, деревья летом, кустарники летом,
определитель серии "Энциклопедия природы России" Пищевые растения.





Поделиться/Share:
Обращение с посетителям сайта



: ml : [ stl ] [ pp ]


Порекомендуйте нас в "своих" социальных сетях:
- share this page with your friends!
Поддержать сайт / Donate


© Экологический центр "Экосистема"™, А.С. Боголюбов / © Field Ecology Center "Ecosystem"™, Alexander Bogolyubov, 2001-2016