Ассоциация Экосистема (сайт www.есоsystеmа.ru)

Обращение с посетителям сайта

Помощь сайту




Биологический кружок ВООП: главная страница раздела
Гостю кружка Наши планы Экспедиции и выезды Исследовательская работа История кружка Контакты

Информация о конференции к 30-летию программы зимних учетов "Parus"


Главная
English
Биологический кружок ВООП
  Гостю кружка
  Планы кружка
  Экспедиции и выезды
  Исследовательская работа
  Программа "Parus"
  История кружка
  Контакты кружка
Полевой центр
  Фотогалерея
  Летопись биостанции
  Статьи о биостанции
  Исследовательские работы
Учебные программы
  Полевые практикумы
  Методические семинары
  Исследовательская работа
  Экспедиции и лагеря
  Экологические тропы
  Экологические игры
  Публикации (статьи)
Методические материалы
  Цветные печатные определители
  Карманные определители
  Определительные таблицы
  Энциклопедия природы России
  Компьютерные определители
  Мобильные определители
  Учебные фильмы
  Методические пособия
  Полевой практикум
Природа России
  Минералы и горные породы
  Почвы
  Грибы
  Лишайники
  Водоросли
  Мохообразные
  Травянистые растения
  Деревья и кустарники
  Насекомые-вредители
  Водные беспозвоночные
  Дневные бабочки
  Рыбы
  Амфибии
  Рептилии
  Птицы, гнезда и голоса
  Млекопитающие и следы
Фото растений и животных
  Систематический каталог
  Алфавитный каталог
  Географический каталог
  Поиск по названию
  Галерея
Природные ландшафты мира
  Физическая география России
  Физическая география мира
  Европа
  Азия
  Африка
  Северная Америка
  Южная Америка
  Австралия и Новая Зеландия
  Антарктика
Рефераты о природе
  География
  Геология и почвоведение
  Микология
  Ботаника
  Культурные растения
  Зоология беспозвоночных
  Зоология позвоночных
  Водная экология
  Цитология, анатомия, медицина
  Общая экология
  Охрана природы
  Заповедники России
  Экологическое образование
  Экологический словарь
  Географический словарь
  Художественная литература
Международные программы
  Общая информация
  Полевые центры (Великобритания)
  Международные экспедиции (США)
  Курс полевого образования (США)
  Международные контакты
Интернет-магазин
Контакты
  Гостевая книга
  Ссылки
  Партнеры
  Наши баннеры
  Карта сайта

Если Вам понравился и пригодился наш сайт - кликните по иконке "своей" социальной сети:

Объявления:

АгроБиоФерма «Велегож» в Подмосковье приглашает!
Принимаются организованные группы школьников и родители с детьми (от 12 до 24 чел.) по учебно-познавательной программе "Введение в природопользование" Подробнее >>>

Отдых и апартаменты в Болгарии
Предложение для тех, кто любит природу и уединение и хочет отдохнуть на тёплом море дёшево и без посредников: от 20 евро в сутки за трехкомнатную квартиру на море!

Биологический кружок ВООП приглашает!
Биологический кружок при Государственном Дарвиновском музее г.Москвы (м.Академическая) приглашает школьников 5-10 классов на занятия в музее, экскурсии по вечерам, учебные выезды в природу по выходным и дальние полевые экспедиции в каникулы! Подробнее >>>

Бесплатные экскурсии в музей Пиявки!
Международный Центр Медицинской Пиявки приглашает посетить музей и узнать о пользе и вреде пиявок, их выращивании, гирудотерапии, лечебной косметике и многом другом... Подробнее >>>

Здесь может быть бесплатно размещено Ваше объявление о проводимом Всероссийском конкурсе, Слёте, Олимпиаде, любом другом важном мероприятии, связанном с экологическим образованием детей или охраной и изучением природы. Подробнее >>>

Мы публикуем на нашем сайте авторские образовательные программы, статьи по экологическому образованию детей в природе, детские исследовательские работы (проекты), основанные на полевом изучении природы. Подробнее >>>





[ sp ] : ml об : { lf }


Пожалуйста, ставьте гиперссылку на сайт www.ecosystema.ru если Вы копируете материалы с этой страницы!
Во избежание недоразумений ознакомьтесь с правилами использования и копирования материалов с сайта www.есоsystеmа.ru
Пригодилась эта страница? Поделитесь ею в своих социальных сетях:

Примечания: 1) нижеследующая исследовательская работа выполнена авторами на основе полевых исследований и размещена на сайте в оригинальном виде (подготовка иллюстраций, верстка - А.С. Боголюбов); 2) автор сайта не несет ответственности за достоверность сведений, изложенных в работе; 3) данная работа является авторской и ее перепечатка возможна только с указанием авторов и активной гиперссылкой на сайт www.ecosystema.ru

Данная статья была опубликована в журнале биологического кружка Дарвиновского музея "ВЕСТНИК ВООП"


ПРЕДВАРИТЕЛЬНЫЕ ИТОГИ ИЗУЧЕНИЯ РАСТИТЕЛЬНОСТИ ПОЙМ МАЛЫХ РЕК
В ОКРЕСТНОСТЯХ КОСТРОМСКОЙ БИОСТАНЦИИ ИПЭЭ РАН

Е.С. Преображенская

2005

Исследования растительности пойм малых рек в окрестностях Костромской биостанции (западная часть Мантуровского и восточная часть Макарьевского районов Костромской области) были начаты кружковцами ВООП в 2001 г. До этого с середины 1980-х годов мы более или менее интенсивно изучали различные внепойменные сообщества — леса и болота (см. журналы «Вестник ВООП» № 5 и №7 за 1999 и 2000 г.). Поймы же из-за сложности строения растительного покрова и труднопроходимости как-то все время оставались «на потом».

Первоначально за изучение растительности пойм малых рек мы взялись с целью сравнения флор правобережья и левобережья р. Унжи. Ландшафты вдоль правого и левого берега Унжи различны: левый берег представляет собой песчаную водноледниковую равнину с сосновыми лесами и болотами, правый же — моренный, слегка холмистый, со смешанными и осиново-березовыми лесами на месте ельников. Ландшафтные особенности местности вызывают значительные различия растительности. Однако на растительность, кроме особенностей местообитания, оказывают влияние и другие факторы — климат, история каждого конкретного участка местности, случайность. Чтобы выявить, насколько велико влияние этих факторов, предполагалось найти в разных ландшафтах аналогичные местообитания и сравнить то, что в них растет. Если флора одинакова, то и видовой состав и характер сообществ в аналогичных местообитаниях должен быть один и тот же, если же флора разная, то обнаружатся различия. В качестве таких аналогичных местообитаний были выбраны поймы малых рек, поскольку мы сочли, что пойменный режим должен нейтрализовать различия ландшафтов. Чтобы проверить это предположение, мы выбрали по 4 ближайшие речки на правобережье и левобережье и обследовали их, сделав в пойме каждой немалое количество описаний растительности (не менее 35 на отрезке в 3-5 км на каждой). Результат этой работы опроверг наши предположения: оказалось, что поймы разных рек и по биотопическим условиям, и по характеру растительности очень сильно отличаются как в одном ландшафте, так и в разных. При этом ландшафтные особенности, по-видимому, оказывают довольно значительное влияние на характер пойменной растительности, наряду с размером реки и скоростью течения.

В связи с этим цель работы была сведена к описанию растительности пойм малых рек и поиску причин различий. Пока что мы обобщили накопленные материалы по 6 наиболее полно исследованным нами рекам — Кондобе, Воймежу, Пормичу и Пузовке на правобережной равнине р. Унжи, и Кастовке и Котрели — на левобережье.

Материалы и методы

Сбор полевого материала по растительности пойм малых рек проводились с 2001 по 2004 год. В основном мы использовали схему работы, названную нами «методом профилей». Она заключалась в следующем. Выбирался отрезок реки, и на нем через каждые 200-300 м пойму пересекали поперек — от одного края до другого или от края до русла. В пределах поймы выделяли основные типы растительности (по характеру местообитания и доминирующим видам) и в каждом делали описание. Количество описаний на одном профиле варьировало от 1-2 в небольших или однородных поймах до 5-6 при значительном разнообразии. Максимальное разнообразие включало: притеррасные понижения; высокие участки центральной поймы, которые могли быть заняты лугом, лиственным, хвойным или смешанным лесом; низкие участки центральной поймы — старицы и староречья; песчаные прирусловые наносы — начинающие зарастать «пляжи» и заросшие валы; русло реки.

При описании отдельно характеризовали травяно-кустарничковый и моховый ярусы, подрост, подлесок и древостой. Травяно-кустарничковый и моховый ярусы описывали на площадках размером от 100 кв.м (10х10 м) до 300кв.м (круг радиусом 10 м). Оценивалось покрытие каждого вида, которое выражалось в процентах площади, занимаемой видом, от общей площади описываемого участка. Виды с покрытием менее 5% обозначали при описании знаком + (присутствуют), и при обработке данных считали их покрытие равным 1%. Для единично отмеченных видов при пересчете покрытие принимали равным 0,1%. Процент площади для видов оценивали раздельно, поэтому из-за ярусной сложности травостоя суммарные показатели иногда превышали 100%. Для подроста, подлеска и древостоя схема описания в целом была такой же, но дополнительно учитывалась высота и сомкнутость крон. Размер пробной площади для древесно-кустарникового яруса был больше, чем для травянистого и мохового: его описывали в круге радиусом около 20 м (в пределах видимости), или в пределах всего выдела, если он был меньше. При необходимости в древостое выделяли два подъяруса. В старых лесах при помощи возрастного бура определяли возраст деревьев; возраст определяли также для елового подроста — по мутовкам.

Растительность в русле реки обычно описывали иначе — не оценивая покрытие, а лишь составляя список видов на отрезке длиной 50-100 м. В описание включали водную часть с отмелями и поваленными гниющими деревьями, а также «стенки русла» — вертикальную часть берега высотой до 50 см, в пределах которой вода может подниматься, не выходя из берегов.

Для описания использовались специально разработанные бланки. По возвращении на базу описания заносились в компьютерную базу данных. Вначале она представляла собой таблицу в программе Exel. К лету 2002 г. была разработана специальная база в Access (С.Ю. Поповым), и мы стали для хранения данных использовать ее.

Всего за весь период работы по поймам было сделано более 350 описаний растительности.

В 2002 и 2003 г., когда различия условий обитания растительности в поймах разных рек стали очевидны, мы начали собирать информацию об особенностях почвы. Для этого в поймах Кастовки, Кондобы, Котрели и Пормича в основных типах растительности делались прикопки глубиной 20-60 см и проводилось стандартное описание почв. В каждой из этих пойм сделано около 80 почвенных описаний.

В 2004 г. к описанию растительности «методом профилей» был добавлен маршрутный анализ флоры. Дело в том, что при описании методом профилей часть видов растений оказывается пропущенной. Чтобы восполнить этот пробел, маршрутные группы проходили по поймам вдоль, составляя списки всех встреченных видов растений, а также списки встреченных типов растительности.

Работа велась маршрутными группами, в состав каждой из которых входило обычно от 4 до 8 человек. При закладке профилей каждое описание делалось обычно вдвоем (запись велась под диктовку). Опыт работы показал, что научиться качественно описывать растительность в поймах — для кружковцев школьного и студенческого возраста дело достаточно сложное (это существенно труднее, чем, например, освоить метод маршрутного учета птиц, которым кружковцы традиционно занимаются). Причем основная трудность заключается не столько в определении видов растении, сколько в выделении типов растительности и в оценке покрытия немногочисленных видов при большом видовом разнообразии, мозаичности и ярусной сложности сообщества. В связи с этим мы старались, чтобы в каждой группе был кто-то хорошо знающий флору и имеющий опыт описания растительности (чаще всего в этой роли выступали Н.С. Лазарева или Е.С. Преображенская). В его задачу входило выделение типов растительности и проверка правильности описания. Такой проверке подверглось около 70% всех описаний, использованных в настоящей работе. Естественно, «по ходу дела» проверялась и правильность определения растительности, а вызывающие сомнения растения гербаризировались и в дальнейшем определялись в камеральных условиях. В поле пользовались в основном «черным определителем» (Губанов и др., 1995), а на базе дополнительно использовали «Атлас-определитель растений таежной зоны» (Скворцов, 2000), определитель Маевского и другие.

ХАРАКТЕРИСТИКА РАСТИТЕЛЬНОСТИ ПОЙМ

Воймеж

Воймеж — небольшой правобережный приток р. Унжи; общая длина его — около 8 км. Он протекает по слабохолмистой местности, сложенной моренными суглинками и покрытой ельниками и мелколиственными лесами на их месте. Примерно на трети обследованного участка к долине Воймежа примыкают сельскохозяйственные угодья — поля и луга. Долина Воймежа хорошо выражена. Местами она представляет собой балку с крутыми склонами, заросшими хвойным лесом; местами склоны более пологие. Ширина поймы не превышает 100 м.

Обследован участок протяженностью 6 км между пересечениями ручья с шоссейной дорогой, идущей вдоль р. Унжи, и грейдерной дорогой, проходящей на север от д. Туйково. В пределах этого участка сделано 14 профилей — по 4-5 на отрезках в верхнем, среднем и нижнем течении.

Большую часть поймы занимают разреженные сероольшаники с преобладанием в травяном покрове двукисточника, костреца и крапивы. По понижениям в центральной части поймы встречаются крапивно-таволговые сероольшаники с негустым еловым подростом. На немногочисленных высоких участках поймы можно найти ельники, березняки из березы пушистой и низкотравные сероольшаники; в их травяном покрове наиболее обычны кислица, звездчатка дубравная и будра плющевидная. Луговин мало, описан только один разнотравный участок с преобладнием в покрове щучки и полевицы тонкой. Заболоченных притеррасных лесов в пойме Воймежа также практически нет. Отмечен только один участок заболоченного березово-елового леса с преобладанием в травяном ярусе белокрыльника и кочедыжника женского, а в моховом покрове — Sphagnum squarrosum, S. сentrale и Climacium dendroides.

По полянам на высокотравных участках пойм обычны ивы разных видов: корзиночная, шерстистопобеговая, чернеющая, пепельная. Среди видов подлеска преобладает черная смородина, а на высоких частях поймы — рябина и малина. Подрост развит слабо и представлен преимущественно серой ольхой и елью; обнаружены единичные молодые дубы.

Старицы в пойме Воймежа зарастают осоками острой, вздутоносой и пузырчатой, камышом лесным и вейником Лансдорфа. Кроме того, в них, как и вокруг, много таволги, двукисточника и крапивы. Для травостоя стариц и высокотравных участков характерно двухъярусное строение. Нижний ярус образован стелющимися видами — звездчаткой дубравной в сероольшаниках, подмаренником болотным в старицах.

Водных растений в русле Воймежа мало. Среди видов, характерных для русла реки, наиболее обычны лютик ползучий, мята полевая, паслен сладко-горький, незабудка болотная и вероника поручейная.

Пузовка

Пузовка, как и Воймеж — правый приток р. Унжи. Длина ее — около 8 км. Верховья Пузовки расположены на лесном слабохолмистом водоразделе р. Унжи и р. Кондобы. Поверхность здесь сложена суглинками, в значительной части перекрытыми песчаными отложениями, так что почвы имеют двучленный характер. Ниже Пузовка течет через поля и луга, пересекая агроландшафт правобережья р. Унжи. Мы обследовали только лесные верховья реки — отрезок длиной около 3,5 км выше грейдерной дороги, идущей от д. Угоры на север к пос. Брантовка. В верхней трети этого отрезка Пузовка разделяется на два ручья — Большую и Малую Пузовку; мы прошли их оба.

Долина на обследованном нами отрезке ручья выражена слабо; ручей часто течет в лощине с высокотравьем ближе к центру и сфагновой заболоченной полосой по периферии. Ограничить пойму ручья в этом случае трудно; если этого не позволяли сделать особенности микрорельефа, мы проводили границу между «поймой» и «не поймой» по растительности — там, где кончался сплошной покров кустарничков и сфагнума. Ширина поймы составляла 30-70 м.

Вдоль обследованного нами участка р. Пузовки можно найти как старые высокотравные ельники, так и сообщества, образовавшиеся на их месте в результате деятельности человека. Так, в верховьях Пузовки сохранились заброшенные, но еще не заросшие лесные сенокосы, включающие участки поймы; местами к реке примыкают вырубки, также захватившие пойменные местообитания. На зарастающих вырубках и лугах формируются сероольховые леса или леса с примерно одинаковым соотношением березы и осины, которые сменяются вначале мелколиственно-еловыми лесами, затем ельниками.

Пробные площади мы объединили в 3 основные группы — еловые леса, лиственные (сероольховые и березово-осиновые) молодые леса по зарастающим вырубкам, и зарастающие луга-ивняки на месте лесных сенокосов. Микрорельеф в пределах поймы Пузовки выражен слабо, поэтому мы не подразделяли растительность внутри поймы на отдельные типы. Лишь иногда по периферии поймы проходила полоса, отличавшаяся от основной части развитым сфагновым покровом и образовывавшая переход от пойменного травяного леса к окружавшему его черничнику со сфагнами. Эту полосу мы описывали отдельно.

В древесном ярусе старых лесов по пойме р. Пузовки преобладает ель и пушистая береза; в небольшом количестве к ним примешивается осина, по полянам — серая ольха. Единично отмечены вяз голый, липа и черная ольха. После нарушения формируется древостой из пушистой березы, осины и серой ольхи. Везде хорошо развит подрост ели, пушистой березы и серой ольхи. В подлеске ельников преобладают черемуха и рябина, в лиственных лесах, кроме того, много черной смородины, крушины, малины, встречаются различные ивы — в основном пепельная и чернеющая. Травяной покров ельников кислично-папоротниковый, с преобладанием кочедыжника женского и зарослями страусника вдоль русла ручья. В лиственном лесу кислица и кочедыжник сменяются зарослями таволги и крапивы. На зарастающих сенокосах также много таволги; кроме нее, в травостое господствуют камыш лесной, вейник сероватый и вейник Лансдорфа. Среди видов, тяготеющих к руслу ручья, наиболее часто встречаются лютик ползучий, незабудка болотная и вероника поручейная.

Пормич

Истоки Пормича находятся на том же водоразделе, что и истоки Пузовки, но течет он не на юго-запад, как Пузовка — в Унжу, а на северо-запад — в Кондобу. Собственно Пормич образуется из четырех ручьев, сливающихся друг с другом практически в одном месте — на отрезке не более 0,5 км. Протяженность каждого из этих ручьев — по 1 — 2 км, и по своему характеру они очень похожи на Пузовку в верхнем течении. Местность в верховьях Пормича в основном занята зарастающими вырубками разного возраста на месте еловых лесов. От слияния ручьев до впадения в Кондобу Пормич протекает еще около 5 км по местности, становящейся вниз по течению все более плоской и песчаной. В среднем течении его окружают ельники и мелколиственные леса, в низовьях — березово-сосновые леса, в значительной степени заболоченные. Долина Пормича в среднем течении практически не выражена, пойма плоская и заболоченная.

В поймах ручьев — верховьев Пормича выделяются еловые леса, не затронутые рубками, и лиственные леса из пушистой березы, осины и серой ольхи на месте рубок 20-30 летней давности. В ельниках хорошо выражен микрорельеф: на приствольных повышениях растет кислица и другие виды бореального разнотравья и широкотравья, понижения заняты кочедыжником женским и страусником, часто со вторым подъярусом из звездчатки дубравной и фиалки лысой. После рубок папоротники сменяются таволгой и крапивой, количество бореальных видов и широкотравья уменьшается.

В среднем течении можно выделить леса, не затронутые нарушениями, участки леса, на которых селились бобры, и лесные сенокосы, заброшенные более 20 лет назад и после этого также пройденные бобровыми поселениями. Древостой в среднем течении Пормича везде разреженный. На нетронутых участках в древостое можно выделить два подъяруса: первый состоит из старых елей и пушистых берез, второй — из более молодых деревьев тех же видов и куртин серой ольхи. Изредка вдоль русла встречаются пятна липняка, а в понижениях — отдельные деревья черной ольхи и кустарники пепельной ивы. В травянистом ярусе нетронутых участков господствуют таволжаники. Местами встречаются также пятна двукисточника, в понижениях — белокрыльник и камыш лесной, а под куртинами серой ольхи — заросли крапивы. В таволжаниках выражен второй подьярус из стелющихся видов — подмаренника болотного, лютика ползучего.

На протяжении последних 20 лет на Пормиче постоянно существует 1-2 бобровых поселения, перемещающиеся с места на место. При поселении бобров за счет их плотин пойма подтапливается и происходит массовый вывал деревьев. В первую очередь выпадают старые ели, в меньшей степени — березы; практически полностью исчезает липа. На участках, пройденных бобрами, древостой, соответственно, реже и моложе. В травянистом ярусе резко сокращается количество таволги и крапивы, их сменяют двукисточник и вейник сероватый.

На зарастающих лугах в травостое также господствуют двукисточник , вейник сероватый и таволга. По сравнению с лесом, пройденным бобрами, здесь больше покрытие осок, в мочажинах место белокрыльника заменяет сабельник болотный. Древесно-кустарниковая растительность здесь представлена редкими участками пушистой березы и серой ольхи и куртинами ив, в основном пепельной и чернеющей.

Изменения растительности поймы р. Пормич под влиянием рубок и деятельности бобров более подробно проанализированы в работе М.В. Анищенковой.

Из-за медленного течения и заболоченности поймы русло Пормича часто разделяется на несколько рукавов, образует бочаги со стоячей водой, так что сложно разобрать, где основное русло, а где старицы. Значительная часть описаний на Пормиче сделана в очень засушливом 2002 г., когда большая часть водоемов пересохла. В связи с этим в русле Пормича были обычны виды илистых отмелей — подмаренник болотный, фиалка лысая, мята полевая и другие. Из водных растений наиболее характерен ежеголовник простой.

Кондоба

Кондоба — сравнительно крупная река на правобережье Унжи. Общая ее длина около 50 км. Мы обследовали участок реки, начинающийся примерно в 3 км от истока. От места пересечения с грейдерной дорогой, идущей от д. Угоры к пос. Брантовка, было обследовано около 4 км вверх и 3 км вниз по течению. Кондоба протекает в этом месте по песчаной плоскодонной заболоченной лощине. Речную пойму окружают в основном вторичные сосновые и березовые леса с хорошо развитым подростом ели, сформировавшиеся на месте вырубок. Вырубками в период 1950-70 г. была пройдена практически вся примыкающая к реке территория. В момент обследования возраст лесов составил около 40 лет. В полосе примерно 100-200 м вдоль поймы леса в основном нормально увлажненные, дальше — заболоченные. На обследованном участке Кондоба — медленно текущая река с торфяной водой. Ширина ее русла в среднем 8-10 м, глубина во время проведения работ — от 20-30 см на самых мелких участках до около 2 м в омутах. Дно чаще всего илистое, как и отмели по берегам реки; во многих местах русло завалено упавшими деревьями и бревнами. По берегу в массе встречаются старые следы деятельности бобров.

Ширина поймы Кондобы составляет 100-200 м. По большей части своей длины (везде, кроме мест впадения ручьев) пойма ограничена хорошо выраженными склонами высотой 2-3 м. На большей части обследованного нами отрезка пойма низкая, заболоченная. Большую ее часть — прирусловую и срединную — занимают сообщества с преобладанием двукисточника, таволги и осок (в основном осоки вздутой). Это либо очень разреженные леса с древостоем из пушистой березы, ели и черной ольхи, либо луга с куртинами ивняка, редко заболоченные ивняки. Луговые участки и ивняки представляют собой, скорее всего, давно заброшенные лесные сенокосы. Высокие участки поймы занимают небольшую площадь и представляют собой отдельные гривы вдоль русла реки. По краю поймы, вдоль склона долины, обычно проходит узкая полоса травяно-сфагнового леса из ели и пушистой березы.

На небольшой отрезке реки — примерно 1,5 км вверх от впадения р. Пормич — пойма имеет иной характер. Она менее заболочена, высокие лесные участки занимают около половины площади. Влажнотравные и осоковые сообщества остаются в старичных понижениях, а двукисточниковые — на прирусловых валах, где намывается грунт.

В целом на обследованном отрезке поймы Кондобы мы выделили 5 основных вариантов растительности. Леса на наиболее высоких и сухих участках поймы чаще всего со сложным древостоем. Первый подъярус состоит из старых (до 120 лет) елей и пушистых берез, а во втором преобладает липа. Изредка встречаются небольшие участки осинника и березняка из пушистой березы, по-видимому, на месте старых порубок. Подрост состоит по большей части из липы и ели, местами довольно много клена остролистного. Подлесок образован крушиной, рябиной, лесной жимолостью и калиной с примесью шиповника и черной смородины. В травянистом ярусе преобладает кислица, много широкотравья и таежного разнотравья.

Заболоченные притеррасные леса более однообразны, древостой в них состоит из пушистой березы и ели, в подросте, кроме того, обычна черная ольха; редкий подлесок образован рябиной, крушиной и черемухой. Почва покрыта ковром сфагнума Гиргензона с примесью климациума древовидного; травяной покров редкий, образован кочедыжником женским, белокрыльником и видами лесного разнотравья.

Влажнотравные леса, занимающие староречья или основную, низкую часть поймы, разреженные (сомкнутость древостоя не более 0,3) и состоят из пушистой березы, ели и черной ольхи. Ольху, как правило, можно выделить в более низкий второй подъярус. Подлесок образован крушиной и черемухой, в окнах обычны куртины пепельной ивы. В травянистом ярусе преобладают таволжаники, часто со вторым подъярусом из подмаренника болотного. Самые низкие участки занимают заросли осоки вздутой.

Двукисточниковые участки в основном лишены древесного яруса, встречаются лишь отдельные деревья черной ольхи и пушистой березы и куртины кустарника — пепельной ивы, крушины, шиповника и других. Травостой однородный, с господством двукисточника, примесью таволги и вторым подъярусом из подмаренника болотного и лютика ползучего.

Осоковые луговины состоят в основном из осоки вздутой. Самые низкие участки с максимальной проточностью занимает осока острая, а слабо проточные старицы по периферии поймы — осока пузырчатая. Древесно-кустарниковый ярус обычно редкий, но встречаются и довольно значительные участки, густо заросшие пепельной и чернеющей ивой.

Для русла Кондобы характерно обилие кубышки желтой. Кроме нее, часто встречается ежеголовник простой, в заводях — ряска малая, хвощ речной, вех ядовитый.

Кастовка

Кастовка — довольно крупная река на левом берегу Унжи. Общая длина ее — порядка 30 км. Нами был подробно обследован двухкилометровый отрезок в низовьях, начинавшийся в 500 м выше поймы Унжи, и менее подробно — такой же отрезок в среднем течении, вверх от заброшенного поселка Кастово. Река протекает по плоской песчаной равнине. Большая часть ее водосборного бассейна лежит на территории, занятой березово-сосновыми молодняками на месте гари 1978 г. Практически по всей длине обследованного участка к пойме примыкает полоса сухих сосняков шириной не менее нескольких сотен метров; многочисленные на левобережье Унжи болота расположены от поймы Кастовки достаточно далеко и не оказывают на нее заметного влияния. От окружающей местности пойма Кастовки, так же, как и пойма Кондобы, отграничена склонами высотой до 3 м. Ширина русла реки около 10 м, глубина в межень в основном от 50 см до 1 м, течение быстрое. Для Кастовки характерны резкие колебания уровня воды: после дождей он резко поднимается, и глубина достигает 1,4-2 м, а затем стремительно падает. Пойма Кастовки практически не заболочена. В ней хорошо выражен микрорельеф: прирусловые валы, центральная часть с низкими, средними и высокими участками, притеррасные понижения, старицы разной степени зарастания. Основная часть пойменных отложений Кастовки песчаная, лишь небольшая часть приходится на долю суглинков и супеси.

Большую часть поймы Кастовки занимают луга и леса, формирующиеся на средних и высоких элементах центральной поймы. Луга — это зарастающие лесные сенокосы; заготовка сена на них была прекращена 15-20 лет назад (в 1980-х годах). Несмотря на такой значительный срок, остается еще довольно много открытых луговин с разнотравным покровом. Среди видов разнотравья доминируют коротконожка перистая, клевер средний, хвощ лесной; обычны таволга вязолистная, кострец безостый, полынь обыкновенная. На более открытых местах преобладают щучка дернистая, полевица тонкая, вейник наземный. Луговые участки чередуются с куртинами липняка с отдельными крупными деревьями — елями, соснами, осинами, бородавчатыми березами, лиственницами и дубами. Они приурочены к западинами, в которых траву не косили; напочвенный покров в них развит слабо и представлен редким ландышем и видами дубравного широкотравья. Из деревьев и кустарников, поселяющихся на лугах, наиболее обильны черемуха, шиповник и бородавчатая береза.

Леса центральной поймы в нижнем и в среднем течении реки имеют несколько различный характер. В низовьях они представлены в основном осинниками с развитым подростом или вторым ярусом липы или липняками, сменяющими осинники по мере восстановления сообщества после нарушений. Повышения заняты сосняками или сменяющим их елово-пихтовым лесом. В лиственных лесах в древостое всегда есть примесь ели и пихты. В древостое довольно часто встречается дуб, а на высоких участках с хвойным лесом вместе с сосной — лиственница. В подросте всех лесов преобладают липа, ель и пихта; подлесок образован бересклетом, рябиной, лесной жимолостью, калиной. Травяной покров в лесах центральной поймы редкий, его покрытие обычно не превышает 50%. В лиственных лесах среди трав преобладают ландыш, сныть и будра плющевидная, местами обильны страусник, кострец, коротконожка. В хвойных лесах также много ландыша, обычны костяника, вейник лесной, перловник; местами встречаются зеленомошные участки.

Выше по течению реки, там, где почва меньше смывается во время половодья, травяной покров в лесах становится гуще. В липняках растет покрытие дубравного широкотравья (к сныти, будре и ландышу добавляются копытень европейский, медуница неясная и т.п.). В елово-пихтовых лесах появляется в заметном количестве осока корневищная, в сосняках — участки с брусникой и черникой. Площадь липняков сокращается, роль липы в подросте также становится меньше, зато увеличивается доля елово-пихтовых лесов, а также осинников и березняков, образовавшихся на их месте. Ближе к среднему течению реки значительная часть поймы Кастовки пройдена рубками и пожаром 1972 г. После них сформировались осинники и березняки из бородавчатой березы с травяным покровом из вейника лесного, коротконожки и перловника поникшего со значительным участием широкотравья. Участки сохранившегося более старого (60-80-летнего) леса образованы елью, пихтой, липой и осиной. Травяной покров в них кисличный с вейником лесным, перловником и дубравным широкотравьем. Дуба в среднем течении Кастовки значительно меньше, чем в нижнем. Лиственница выше заброшенного поселка Кастово не отмечена.

Старицы и староречья занимают в низовьях около 20-25% всей территории поймы, выше, по-видимому, несколько меньше. Большая часть стариц заполнена водой и заросла по берегу осоками пузырчатой, острой и водной. По самым низким участкам старичного прибрежья встречаются кусты ивы, в основном пепельной и шерстистопобеговой. В воде стариц много бревен, частично оставшихся от весеннего сплава леса, проводившегося на Кастовке в 1970-х годах, частично сваленных бобрами или ветром. Местами на этих бревнах образовались участки сплавин с зарослями осок и отдельными кустами ив. Характерными видами этих сплавин являются осока ложносытевая, сероватая, кипрей болотный. Из водной растительности для стариц наиболее характерны водокрас, многокоренник, ряска маленькая, рдест плавающий, а из прибрежной — сабельник, кизляк кистецветный и омежник водный.

Заполнение стариц в пойме Кастовки происходит в основном не за счет торфообразования, а за счет грунта, который приносит река. В центральной пойме встречаются заросшие старицы с преобладанием осоки пузырчатой и сабельника, с кустарниковым ярусом из ив — пепельной, в меньшем количестве шерстистопобеговой и чернеющей, черной смородины и крушины, иногда с редким древостоем из пушистой березы и черной ольхи. Реже, в основном в притеррасной части, попадаются заболоченные березняки из пушистой березы, осинники или ельники с кочедыжником женским, таволгой и белокрыльником. Серой ольхи в пойме Кастовки немного,она попадается по заросшим старицам в виде подлеска или более низких по сравнению с основным древостоем деревьев. Особенно быстро накопление грунта происходит в местах соединения стариц с рекой. Здесь на суглинистых отложениях образуются густые заросли ив — шерстистопобеговой и трехтычинковой, мертвопокровные или с редким ярусом двукисточника и крапивы. В староречьях центральной поймы формируются черемуховые заросли с редким древостоем из осины и пушистой березы и травяным ярусом из таволги, двукисточника и крапивы. В дальнейшем они, по-видимому, сменяются липняками, реже ельниками.

Прирусловые валы в пойме Кастовки невелики по размеру и по доле занимаемой территории поймы; обычно их длина не более 50 м, ширина 10-20 м. Но по своей растительности они очень характерны и похожи на "настоящие" большие прирусловые валы на р.Унже. В нижней части, на песчаном пляже, поселяется белокопытник и хвощ полевой; выше их сменяет ивняк с кострецом, двукисточником, иногда с участием крапивы и ряда характерных видов трав — полыни обыкновенной, пижмы, овсяницы красной, мятлика болотного, ястребинки зонтичной. Среди ив преобладает ива корзиночная, обычны также ива шерстистопобеговая и верба.

Водной и прибрежной растительности в русле Кастовки очень мало, поскольку течение быстрое, а дно песчаное. Растения представлены единичными экземплярами. В связи этим мы не описывали отдельные отрезки русла, а прошли целиком участок длиной около 1 км, составив для него список встреченных видов.

Котрель

Котрель (на некоторых картах — Котрось) — небольшой левый приток Унжи. Длина ее около 10 км. Нами был обследован участок примерно трехкилометровой длины в среднем течении, начиная примерно в 1 км от истока. Река течет по заболоченной песчаной равнине, большая часть лесов которой была пройдена рубками и пожарами в 1960 — начале 1970-х годов. Пойма низкая, заболоченные сосново-березовые леса часто примыкают к ней вплотную. Болота окружающего ландшафта в значительной степени подверглись мелиорации, и река принимает в себя воду из осушительных канав. Течение на рассматриваемом участке медленное, русло реки часто загромождено упавшими стволами деревьев и бобровыми плотинами (как старыми, так и довольно свежими). Периодически встречаются целые каскады плотин, что приводит к существенному подтоплению поймы. Ширина русла небольшая — порядка 0,5-2,5 м, и только у бобровых плотин может достигать 5-6 м. Глубина реки от 5 см до 2 м. Старого леса в пойме Котрели нет — максимальный возраст деревьев около 40 лет. Растительность достаточно однородная; все пробные площади мы объединили в 3 группы — влажнотравный лес, осоковые луга и старицы.

Влажнотравный лес занимает на самые высокие и сухие участки вдоль русла и в центральной части поймы. Древостой в основном состоит из пушистой березы и черной ольхи, местами в небольшом количестве присутствует серая ольха и ель. Подрост в образован преимущественно теми же видами, иногда с добавлением липы и пихты. В подлеске преобладает крушина, есть также калина, шиповник, черемуха и рябина. Основные виды в травяном покрове — двукисточник, таволга и кочедыжник; под пологом деревьев встречаются участки, заросшие мелкотравьем, и пятна мертвого покрова.

Осоковые луга занимают большую часть поймы Котрели. В отличие от осоковников в поймах других рек, здесь преобладают виды, образующие крупные кочки: осока дернистая и ситничковая; довольно много также вейника сероватого. Древесный ярус редкий, образован пушистой березой и черной ольхой, растущими на повышениях. Встречаются также кусты крушины — на крупных кочках, куртины пепельной и чернеющей ивы и отдельные деревья ивы пятитычинковой.

В старицах на Котрели преобладает осока пузырчатая; обычны осока острая, молиния, ежеголовник простой, кизляк кистецветный. На отмелях и по краю русла обычны подмаренник болотный, мята полевая, болотник болотный, кизляк.

Основные типы местообитаний исследованных пойм и особенности их растительности

Можно заключить, что рассмотренные нами речные поймы значительно отличаются по условиям обитания растительности. По степени дренированности и характеру преобладающих почвенных процессов можно выделить низкие переувлажненные поймы, где подолгу застаивается вода и преобладает заболачивание, и более сухие поймы, где уровень воды быстро спадает и активно идет перенос минеральных частиц (грунт смывается с высоких частей поймы и откладывается в старицах). Дренированность поймы связана с размером реки и особенностями местности, по которой она протекает. К переувлажненным можно отнести поймы Котрели, Пормича в среднем течении, большую часть поймы Кондобы. Аллювиальные процессы преобладают в поймах Кастовки и Воймежа. Для верховьев Пормича и Пузовки характерна невысокая интенсивность переноса грунта и средний уровень увлажнения.

В зависимости от характера ландшафта различается и механический состав грунта, переносимого рекой во время половодья. Так, на левобережье Унжи в нем больше крупных частиц песка, на правобережье, где почвы суглинистые или двучленные, больше более мелких частиц. Это также оказывает влияние на увлажнение почв и на активность переноса грунта во время половодья.

В пределах пойм равнинных рек можно выделить три части — прирусловую, центральную и притеррасную. В центральной пойме выделяются также низкие и высокие участки. Поймы обследованных нами рек различаются по степени представленности в них различных элементов.

Прирусловые участки (валы) — это повышения, сложенные наносами наиболее легкого по сравнению с другими частями поймы механического состава и относительно хорошо дренированные. Песчаные прирусловые валы из рассмотренных рек есть только на Кастовке. Характер их растительности такой же, как на Унже. Вначале на наносах песка поселяется белокопытник ложный, затем, по мере роста вала, он сменяется ивняком из вербы и корзиночной ивы с покровом костреца и с участием характерных видов трав — полыни, пижмы, щавеля кислого, овсяницы красной (табл. 1). На реках правобережья прирусловые наносы более тяжелого механического состава и переувлажненные. Чаще всего они зарастают двукисточником или стаусником. На ранних стадиях образования отмелей на них растут стелющиеся околоводные виды — мята полевая, незабудка болотная, вероника поручейная.

Табл. 1. Среднее покрытие массовых видов травянистых растений прирусловой поймы и лугов центральной поймы р. Кастовки (%)

N описания

Зарастающие
песчаные
наносы
Ивняки
прирусловых
валов
Луга
центральной
части поймы
Число описаний 4 5 7
покрытие трав, % 63 97 90
Кострец безостый 21 16 5
Белокопытник ложный 26 5 1
Коротконожка перистая   2 23
Двукисточник тростниковидный 4 16 3
Полынь обыкновенная 6 7 5
Клевер средний 1 0,6 14
Овсянница красная 0,5 13 1
Костяника   9 3
Хвощ лесной 0,6 3 6
Мятлик болотный 2 5 0,7
Герань лесная 0,02 0,8 4
Таволга вязолистная   0,6 4
Золотарник обыкновенный 0,02 1 2
Ландыш майский   0,2 2

Высокая центральная пойма есть в заметном количестве только на более крупных реках — Кастовке и Кондобе (табл. 2, 3). В пойме Воймежа мы обнаружили лишь очень небольшие по площади повышения; из-за малого размера их растительность испытывает значительное влияние окружающих сероольшаников. Сообщества в центральной пойме могут быть представлены различными стадиями демутационного ряда: злаково-разнотравными лугами, сформировавшиеся под влиянием сенокошения, лиственными лесами (березняками, осинниками или сероольшаниками), или сменяющими их ельниками и липняками.

Табл. 2. Среднее покрытие массовых видов травянистых растений в лесах на высоких участках пойм (%)

  Кастовка Кондоба Воймеж
Липняки в
низовьях
Липняки в
среднем течении
Пихтово-
еловые леса
Осинники и
березняки
Смешанные
леса
Ельники Смешанные
леса
Серо-
ольшаники
Число описаний 8 6 7 4 15 3 3 3
Кислица обыкновенная 0,9 9 5 3 25 37 10  
Сныть обыкновенная 4 6 0,7 12 3 2 0,7 5
Ландыш майский 6 5 6 7 3      
Костяника 2 3 2,7 7 5      
Будра плющевидная 5 0,5 0,6   0,8 9 7 8
Вейник лесной 0,1 6 5 15 0,3      
Кочедыжник женский   0,2 0,1 1 6 0,7 7  
Майник двулистный 1 0,7 0,7   4 2 0,4 0,3
Голокучник Линнея 0,2 0,3 3 0,1 4      
Звездчатка дубравная           6 0,7 27
Крапива двудомная 1       0,2 16 0,7 10
Перловник поникший 1 8 2 4 2      
Страусник обыкновенный 3       2 0,03 7  
Осока корневищная   6 0,1 0,5   5   0,03
Коротконожка перистая 2 2 1 20        
Звездчатка жестколистная   1 0,4 0,5 0,1 2 0,7 12
Суммарное покрытие травянистого яруса 49 60 39 80 92 108 64 114

Табл. 3. Встречаемость массовых видов лесов на высоких участках пойм (доля описаний, в которых вид отмечен)

  р. Кастовка р. Кондоба р. Воймеж
Число описаний 25 15 9
Древесная и кустарниковая растительность
Береза бородавчатая 0,6   0,1
Береза пушистая 0,5 0,9 0,7
Бересклет бородавчатый 0,5    
Ель обыкновенная 1 1 0,9
Жимолость лесная 0,9 0,7 0,2
Калина 0,4 0,9  
Крушина ломкая 0,4 0,7 0,6
Липа сердцелистная 0,9 0,9  
Малина 0,2 0,1 0,1
Ольха серая 0,3 0,2 1
Осина 0,7 0,5 0,1
Пихта сибирская 0,8   0,1
Рябина 0,7 0,9 0,7
Смородина черная 0,2 0,5 0,3
Сосна лесная 0,6 0,2  
Черемуха 0,5 0,6  
Шиповник майский 0,6 0,6  
Травянистая растительность
Борец северный 0,3 0,5  
Будра плющевидная 0,4 0,1 0,9
Валериана лекарственная 0,3 0,6  
Вейник лесной 0,7 0,1  
Вероника дубравная 0,4 0,1 0,6
Вороний глаз 0,2 0,6 0,1
Герань лесная 0,5 0,7  
Голокучник Линнея 0,4 0,9 0,2
Горошек заборный 0,6 0,6 0,1
Дудник лесной 0,4 0,7 0,7
Звездчатка дубравная     0,8
Звездчатка жестколистная 0,4 0,1 0,6
Земляника лесная 0,6 0,1 0,6
Золотарник обыкновенный 1 0,9 0,6
Кислица обыкновенная 0,6 0,9 0,7
Костяника 0,9 0,9 0,3
Кочедыжник женский 0,1 0,8 0,3
Крапива двудомная 0,1 0,6 0,7
Ландыш майский 1 0,8  
Лютик ползучий 0,1 0,7 0,4
Майник двулистный 0,4 0,7 0,7
Осока пальчатая 0,04   0,1
Перловник поникший 0,04 0,7 0,2
Подмаренник болотный 0,1 0,5 0,1
Подмаренник северный 0,5 0,1  
Седмичник европейский 0,1 0,6 0,1
Сныть обыкновенная 0,9 0,7 0,7
Таволга вязолистная 0,3 0,6 0,3
Хвощ лесной 0,9 0,7 0,4
Хвощ луговой 0,4 0,4 0,7
Чина весенняя 0,7 0,9  
Щитовник игольчатый 0,4 0,7 0,7
Щучка дернистая 0,3 0,3 0,9

Состав вторичного леса зависит от влажности и механического состава грунта в пойме. В самой сухой пойме Кастовки преобладают березняки из бородавчатой березы и осинники, встречаются лиственница и сосна. На Воймеже основные виды — пушистая береза и серая ольха, на Кондобе — пушистая береза, реже встречается осина. Коренной древостой состоит из ели и липы. Его характер зависит от интенсивности переноса грунта рекой: на сильно промываемых участках ближе к основному руслу преобладает липа, по периферии, там, где грунт смывается меньше — ельники. Липа в районе работ растет медленнее ели, местами можно наблюдать выпадение старых елей и формирование на их месте липняка. Травяной покров в лесах высокой поймы отличается очень высоким видовым разнообразием; преобладают неморальные виды, довольно много бореального лесного разнотравья. Наиболее характерные и чаще всего доминирующие виды — кислица, ландыш, перловник, сныть; повсеместно встречаются чина весенняя, хвощ лесной. На Кастовке и Воймеже много также осоки корневищной. Все эти виды образуют значительное покрытие там, где поверхность почвы не подвергается во время половодья значительному нарушению. Если же идет интенсивный смыв или отложение грунта, многие виды исчезают или сокращают покрытие; кислицу заменяет будра плющевидная, появляются крапива, страусник, разрастается золотарник. Общее проективное покрытие травянистого яруса уменьшается местами до 20-30%.

Низкая пойма на большинстве рек занимает основную часть территории. Исключение составляет Кастовка, где на старицы и староречья приходится около четверти. Местообитания низкой поймы можно разделить по уровню увлажнения на сырые и «полуводные», где большую часть лета вода стоит вровень с поверхностью почвы или на несколько сантиметров выше. К сырым участкам приурочены высокотравные сообщества с господством таволги, двукисточника, кочедыжника, крапивы и вейников — сероватого и Лансдорфа (табл.4, 5).

Табл. 4. Среднее покрытие массовых видов травянистых растений на низких участках пойм (%)

  Воймеж Кондоба Кастовка Котрель Пормич
Сероольшаники
в понижениях
центральной
поймы
Серольшаники
с полянами в
прирусловой
и центральной
пойме
Зарастающие
старицы
Двукисточ-
никовые
луга
Осоковые
луга
Березово-
черноольховые
влажнотравные
леса
Староречья Старицы
заросшие
Луга-
молодняки
осоковые
Молодняки
влажно-
травные
Зарастаю-
щие
старицы
Смешанные
влажно-
травные
леса
нетронутые
Смешанные
влажно-
травные
леса,
пройденные
бобрами
Зарастающие
осоково-
влажнотрав-
ные луга
Число пробных площадок 4 15 7 16 8 17 4 6 15 13 7 22 18 15

Высокое влажнотравье

Двукисточник тростниковидный 1 23 7 67 3 5 16 0,5 4 13 2 11 32 17
Таволга вязолистная 48 4 7 15 4 29 19 1 4 4 0,7 31 16 13
Крапива двудомная 28 33 1 3 0,1 1 2 2 0,07 0,7   14 6 4
Вейник сероватый     1 3 2 2     10 0,8 0,07 6 13 14
Кочедыжник женский   1 0,01 0,6   4 1 0,02 0,4 3   10 4 0,2
Кострец безостый 3 15           0,2            
Вейник Лангсдорфа     10         0,4       0,4 1 1
Страусник обыкновенный   5       0,1     0,3 0,5   2,5 2 0,1
Молиния голубая                 0,07 0,1 10      

Низкое влажнотравье (второй ярус травостоя)

Подмаренник болотный   0,1 7 4 7 10 4 5 1 4 3 6 2 3
Лютик ползучий 0,5 0,2 0,3 5 2 3 0,5 0,3 2 2 0,8 2 0,6 2
Звездчатка дубравная 10 5                   0,1 0,1  

Осоки

Осока пузырчатая     7 3 35 24   39 3 0,3 11 0,1 1 6
Осока острая     11 1 11 4   0,2   0,01       0,1
Камыш лесной   0,1 10     0,6 0,5   0,7 1 0,2 2 0,7 2
Осока дернистая       2 3 2   4 21 3 0,4 0,04 0,3 3
Осока вздутая     3 0,3 12 2 0,01   0,5 0,7   0,04 4 3
Осока ситничковая         8       14 0,5     0,1 0,01
Осока вздутоносая     10   1   3   0,2     0,4 3 3
Осока прямоколосая         9                 3

Виды, образующие сплавины и растущие на них

Сабельник болотный     0,3 0,4 5 0,8 0,3 10 1 1 3 0,0 0,6 6
Белокрыльник болотный     3 0,01   5     0,07 0,9   5 9 0,2
Кизляк кистецветный     1 0,01 0,001 0,9 0,01 0,3 0,2 0,05 8 0,7 0,5 0,7

Табл. 5. Встречаемость массовых видов низких участков пойм (доля описаний, в которых вид отмечен)

  Воймеж Кондоба Кастовка Котрель Пормич
  Ольшаники
влажн-
отравные
Зарастающие
старицы
Двукисточ-
никовые
луга
Осоковые
луга
Березово-
черноольховые
влажнотравные
леса
Заросшие
старицы и
староречья
Луга-молод-
няки
осоковые
Молодняки
влажнотравные
Зарастающие
старицы
Смешанные
влажно-
травные
леса
нетронутые
Смешанные
влажнотрав-
ные леса,
пройденные
бобрами
Зарастающие
осоково-
влажнотрав-
ные луга
Число описаний 19 7 16 8 17 11 15 13 7 22 18 15
Древесные и кустарниковые виды
Береза пушистая 0,3   0,3 0,1 0,8 0,7 0,8 0,8   1,0 0,8 0,9
Ель обыкновенная 0,2   0,3 0,1 0,6 0,3 0,6 0,6   1,0 0,8 0,3
Ольха серая 0,7 0,3 0,1   0,4 0,4   0,2 0,1 0,8 0,9 0,5
Ольха черная     0,4 0,4 0,9 0,2 0,9 0,8 0,1 0,2 0,2 0,3
Ива пятитычинковая 0,1           0,1     0,2   0,6
Ива пепельная 0,1 0,1 0,5 0,4 0,5 0,5 0,6 0,2 0,3 0,5 0,7 0,8
Крушина ломкая 0,05   0,3   0,5 0,6 0,7 0,6 0,4 0,3 0,2 0,1
Малина 0,2   0,06   0,1 0,1 0,2 0,4   0,7 0,8 0,07
Смородина черная 0,4 0,3 0,1   0,4 0,5   0,2   0,9 0,6 0,3
Калина 0,05   0,2   0,3 0,2 0,4 0,6   0,4 0,3 0,2
Рябина 0,1       0,5 0,3 0,2 0,3   0,8 0,4 0,1
Черемуха 0,1   0,4   0,4 0,5   0,2   0,7 0,5 0,1
Шиповник майский 0,1   0,3 0,1 0,1 0,5 0,1 0,6     0,2  
Высокое влажнотравье
Таволга вязолистная 0,9 0,6 1 0,5 1 0,7 0,8 1,0 0,1 1,0 1,0 0,9
Двукисточник тростниковидный 0,8 0,7 1 0,3 0,4 0,5 0,9 0,7 0,6 0,6 0,9 0,9
Вербейник обыкновенный 0,3 0,4 0,8 0,8 0,5 0,5 0,8 0,8 0,7 0,4 0,4 0,6
Крапива двудомная 1 0,7 0,6 0,3 0,5 0,5 0,1 0,2   1,0 0,8 0,7
Вероника длиннолистная 0,4 0,4 0,8 0,4 0,5 0,3 0,7 0,5 0,3 0,3 0,7 0,7
Дудник лесной 0,6   0,5 0,5 0,4 0,4 0,6 0,5   0,5 0,4 0,7
Кочедыжник женский 0,1 0,1 0,1   0,5 0,3 0,3 0,7   1,0 0,8 0,3
Вейник сероватый   0,1 0,4 0,5 0,3   0,8 0,5 0,1      
Страусник обыкновенный 0,5       0,1   0,1 0,2   0,5 0,7 0,1
Иван-чай 0,2 0,1     0,1   0,2 0,1   0,1 0,6 0,1
Низкое влажнотравье (второй ярус травостоя)
Подмаренник болотный 0,1 1,0 0,8 1 1 0,8 1,0 0,9 1,0 1,0 1,0 0,8
Лютик ползучий 0,3 0,3 0,4 0,3 0,6 0,5 0,7 0,8 0,3 0,7 0,4 0,5
Фиалка лысая 0,3   0,2 0,3 0,5 0,2 0,7 0,5 0,1 0,8 0,6 0,3
Селезеночник очереднолистный 0,1                 0,7 0,3  
Звездчатка дубравная 0,6                 0,2 0,1  
Разнотравье на кочках
Кислица обыкновенная   0,1 0,06   0,5   0,2 0,5   0,9 0,5 0,1
Щитовник игольчатый 0,05 0,1   0,1 0,5 0,2 0,6 0,5   0,3 0,3 0,1
Голокучник Линнея         0,2   0,1 0,4   1,0 0,6 0,1
Костяника         0,1 0,2 0,4 0,6   0,5 0,2 0,1
Хвощ лесной 0,2 0,1     0,06 0,3 0,1 0,2   0,6 0,4 0,2
Золотарник обыкновенный 0,2   0,1   0,2 0,1 0,4 0,7 0,1 0,2 0,1  
Сныть обыкновенная 0,7   0,1   0,2     0,1   0,3 0,2 0,1
Седмичник европейский 0,05   0,1   0,2   0,1 0,1   0,6 0,3  
Околоводные виды - доминанты
Сабельник болотный   0,1 0,2 0,8 0,6 0,6 0,8 0,4 0,7 0,04 0,3 0,6
Осока пузырчатая   0,4 0,3 0,8 0,8 0,5 0,4 0,2 0,3 0,04 0,1 0,5
Осока дернистая     0,5 0,4 0,3 0,1 0,8 0,6 0,3 0,04 0,1 0,5
Камыш лесной 0,1 0,6     0,06 0,2 0,5 0,5 0,4 0,2 0,4 0,5
Осока острая   0,3 0,3 0,6 0,3 0,1 0,3 0,3 0,7     0,1
Белокрыльник болотный   0,1 0,06   0,7 0,1 0,1 0,3   0,5 0,8 0,2
Осока вздутоносая 0,05 0,7     0,2 0,2 0,1     0,3 0,6 0,4
Хвощ речной     0,06 0,6 0,2   0,1 0,2   0,04 0,2 0,4
Осока ситничковая       0,3     0,7 0,2     0,06 0,1
Околоводные виды -"примеси"
Кизляк кистецветный   0,4 0,06 0,1 0,5 0,4 0,3 0,2 0,6 0,7 0,6 0,4
Чистец болотный     0,8 0,8 0,6 0,1 0,6 0,5     0,2 0,3
Тиселинум болотный     0,4 0,6 0,5   0,9 0,5 0,1      
Шлемник обыкновенный 0,1   0,1 0,3 0,5 0,4 0,6 0,3 0,3 0,04 0,06 0,07
Вех ядовитый   0,1 0,3 0,1 0,6 0,2 0,3 0,2 0,1 0,2    

Разные виды при этом господствуют на участках с различными условиями почв или освещенности. Таволговые и двукисточниковые сообщества обычны на всех реках. Двукисточниковые луга или разреженные леса приурочены к сырым участкам поймы с наиболее интенсивным переносом минеральных частиц. Нередко двукисточник растет на переувлажненных песчаных наносах и способен выдерживать временный недостаток воды. Таволга занимает участки с более тяжелым механическим составом грунта и с худшей аэрацией почв, но без заметных аллювиальных нарушений и без временного пересыхания. Вейник сероватый — обитатель наиболее бедных (мезоевтрофных) участков. Его много на тех реках, где поймы слабопроточные и заболоченные. Кочедыжник женский приурочен к затененным участкам пойм. Он распространен там, где есть достаточно густой древесный ярус, и характерен в первую очередь для ельников в верховьях ручьев. Если в результате рубок или деятельности бобров древостой изреживается или меняет состав с елового на лиственный, то кочедыжник в большинстве сменяется таволгой. Что касается крапивы, то этот вид в исследованных поймах тесно связан с серой ольхой, и образует значительное покрытие только там, где ее много. Причина этого, видимо, в том, что крапива нуждается в высокой концентрации в почве соединений азота, а ольха за счет корневых симбионтов создает вокруг себя именно такую среду. При этом крапива занимает наименее подверженные смыву и намыву грунта участки пойм, выбирая при этом менее увлажненные из числа сырых местообитаний.

Под пологом высокотравья в сырых местообитаниях сплошь и рядом формируется второй травянистый подъярус, состоящий из стелющихся видов — подмаренника болотного, лютика ползучего, звездчатки дубравной. Эти виды могут встречаться и на поверхностном намытом суглинке, там, где еще не образовался покров из высокотравья. Подмаренник болотный и лютик ползучий характерны для участков с более длительным увлажнением, где сплошь и рядом стоит вода. Звездчатка выбирает сырые, но слабо затопляемые биотопы — сероольшаники, хвойно-лиственные леса в верховьях ручьев.

Для низкой поймы обычно характерен развитый нанорельеф, в котором четко выделяются понижения и более высокие участки. Древесный ярус приурочен к повышениям, которые в значительной степени создаются самими деревьями, а высокотравье — к понижениям между кочек. В связи с этим древесные ярусы и травостой достаточно автономны и могут образовывать различные сочетания. Из деревьев для низкой поймы на всех реках характерны ель и пушистая береза. Два вида ольхи — черная и серая — предпочитают разные условия, и по их соотношению реки можно разделить на «сероольховые» и «черноольховые». Серая ольха — обитатель ландшафтов с преобладанием тяжелых суглинистых почв. Она нуждается в сырой почве, но не выносит длительного затопления. В связи с этим сероольшаники характерны для верховьев ручьев и достаточно хорошо дренированных пойм моренного ландшафта. Они обычны на Пузовке, Воймеже, в верховьях Пормича, где занимают зарастающие луга и вырубки на месте ельников. На Кондобе и Кастовке серая ольха встречается отдельными деревьями по краю заполненных суглинистыми отложениями староречий, обычно на периферии поймы. Черная ольха характерна для низких заболоченных пойм, где значительную часть лета стоит вода. Для нее свойственно образовывать крупные кочки, на которых от общего корня растет несколько, иногда до 7-8 стволов. Такие кочки, по-видимому, способны существовать очень долго: одни стволы отмирают, сменяясь другими, а корень остается. Черная ольха обычна на Котрели и Кондобе и везде встречается отдельными деревьями или небольшими группами; участков черноольхового леса мы не обнаружили. Сравнивая древесную растительность в низких участках пойм рек, мы столкнулись с тем, что пойма Пормича в среднем течении выпадает из общей закономерности. Судя по нынешнему уровню увлажнения и состоянию травянистой растительности она должна бы быть «черноольховой», однако в ней преобладает серая ольха, а черной ольхи мало. Вероятнее всего, водный режим поймы Пормича за последние десятилетия изменился под влиянием деятельности бобров, вырубки лесов в его бассейне или еще каких-то факторов. Это привело к изменению травяного покрова; древесная растительность, изменяющаяся более медленно, измениться еще не успела.

К «полуводным» участкам поймы приурочены осоковники и сообщества стелющихся видов — сплавинообразователей — сабельника и белокрыльника. Состав преобладающих видов в разных поймах различается, по-видимому, в зависимости от продолжительности стояния воды, проточности и характера грунта. Наиболее проточные участки занимает осока острая, часто растущая по краю русла реки. За ней следует осока вздутая — самый распространенный вид всех речных стариц. Менее проточные участки, где подолгу стоит вода, занимают виды, образующие кочки — осоки дернистая и ситничковая; эти виды в значительном количестве встречаются только на Котрели. В почвах под ними под неглубоким слоем торфа обычно обнаруживается песок. В низких участках на периферии пойм встречается осока пузырчатая. Этот вид хорошо переносит длительное непроточное увлажнение и характерен для заболачивающихся водоемов, где накапливается торф. Камыш лесной и осока вздутоносая чаще растут в верховьях рек моренного ландшафта, в мелких пересыхающих понижениях с суглинистым грунтом. По сравнению с другими околоводными видами они более теневыносливы и обычны на участках с густой древесной растительностью. Стелющиеся виды также отличаются по требовательности к проточности и характеру грунта. Белокрыльник более обычен для суглинистых пойм, сабельник — для менее проточных, песчаных и заторфованных.

В верховьях рек и мелких ручьев в поймах сложно выделить какие-то части, и само понятие поймы становится условным (табл. 6 и 7). Такие приручьевые понижения мы описывали в верховьях Пормича и Пузовки, только на правобережье р. Унжи. В менее нарушенных местах они заняты кислично-папоротниковыми ельниками (с кочедыжником женским и в меньшем количестве страусником), которые после вырубок сменяются таволговыми лиственными лесами с древостоем из серой ольхи, пушистой березы и осины.

 

Табл. 6. Среднее покрытие массовых видов травянистых растений в поймах верховьев рек (%)

  Пузовка Пормич
Взрослые
лиственно-
еловые леса
Лиственные
молодняки на
месте вырубок
Зарастающие
луга-покосы
Взрослые
лиственно-
еловые леса
Лиственные
леса на месте
вырубок
Число описаний 4 9 5 22 16
           
Таволга вязолистная 2 12 29 4 18
Кочедыжник женский 18 10 0,02 25 4
Крапива двудомная 4 12 1 6 16
Камыш лесной   4 26 1 0,9
Звездчатка дубравная 6 6 4 5 5
Хвощ лесной 2 5 1 8 6
Страусник обыкновенный 7 5   6 3
Кислица обыкновенная 2 0,9   12 4
Вейник сероватый   3 10 0,6 0,1
Вейник Лангсдорфа   2 6   1
Общее покрыте трав 90 96 103 111 83

Табл. 7. Встречаемость массовых видов травянистых растений в поймах верховьев рек (доля описаний, в которых вид отмечен)

  Пормич Пузовка
Взрослые
лиственно-
еловые леса
Лиственные
леса на месте
вырубок
Все леса
Число описаний 22 16 13
       
Кочедыжник женский 1,0 0,9 0,7
Таволга вязолистная 0,6 0,9 0,8
Крапива двудомная 0,5 0,8 0,8
Дудник лесной 0,4 0,4 0,8
Страусник обыкновенный 0,4 0,4 0,6
       
Кислица обыкновенная 1,0 0,9 0,8
Фиалка лысая 0,9 0,6 1,0
Хвощ лесной 0,9 0,6 1,0
Звездчатка дубравная 0,7 0,9 0,7
Майник двулистный 0,9 0,5 0,8
Звездчатка жестколистная 0,7 0,5 0,6
Щитовник игольчатый 0,4 0,6 0,8
Цинна широколистная 0,5 0,6 0,5
Седмичник европейский 0,7 0,4 0,5
Голокучник Линнея 0,7 0,5 0,4
Сныть обыкновенная 0,5 0,7 0,4
Щучка дернистая 0,3 0,6 0,6
Лютик ползучий 0,1 0,6 0,7
Подмаренник болотный 0,2 0,8 0,5
Золотарник обыкновенный 0,4 0,5 0,5
Гравилат речной 0,3 0,6 0,5
Щитовник распростертый 0,7 0,3 0,2
Бор развесистый 0,7 0,4  
Ожика волосистая 0,5   0,5
Хвощ луговой 0,5 0,5  

Что касается растительности русла рек и водных стариц, то изменчивость ее максимальна среди всех пойменных местообитаний (табл. 8). В небольших ручьях (Пузовка, Пормич в верховьях) и в реках с более быстрым течением (Кастовка) в русле почти ничего не растет. В других растительность представлена довольно хорошо, но характер ее для каждой реки индивидуален.

Табл. 8. Встречаемость массовых видов травянистых растений в руслах рек* (доля описаний, в которых вид отмечен)

Вид

Пузовка Пормич Воймеж Кондоба Котрель Кастовка Кастовка
русло водные старицы
Водные виды
Болотник болотный 0,1 0,7 0,1 0,4 0,6 .+  
Водокрас лягушачий           .+ 0,8
Ежеголовник простой   0,7   0,6 1 .+ 0,2
Кубышка желтая       0,9 0,4    
Многокоренник обыкновенный     0,1     .+ 0,8
Омежник водный     0,1     .+ 0,8
Рдест плавающий     0,1       0,6
Ряска малая   0,2   0,8 0,5 .+ 0,8
Элодея канадская       0,5   .+ 0,2
Виды отмелей
Белокрыльник болотный   0,7     0,3 .+  
Вероника поручейная 0,8   0,1        
Вех ядовитый       0,7 0,5 .+ 0,4
Горицвет кукушкин 0,6 0,2 0,1   0,3    
Жерушник болотный           .+ 0,4
Камыш лесной 0,2 0,7 0,1   0,4 .+  
Кизляк кистецветный 0,6 0,5   0,5 0,8 .+ 0,6
Кипрей болотный 0,6 0,3         0,2
Лисохвост равный 0,1   0,1   0,1 .+  
Лютик ползучий   0,7 0,3 0,4 0,3 .+ 0,2
Мята полевая 0,6 0,8 0,3 0,6 0,6 .+  
Недотрога обыкновенная   0,7 0,1     .+  
Незабудка болотная 0,8 0,7 0,2     .+  
Осока острая       0,5 0,3 .+ 0,6
Подмаренник болотный 1,0 1,0 0,1 0,5 0,6    
Фиалка лысая 0,6 0,8 0,3 0,2 0,3    
Хвощ речной       0,7   .+  
Частуха подорожниковая     0,4   0,3 .+ 0,8
Число описаний 9 6 16 13 8 пройден 1 км 5

* Приведены виды, специфичные для водоема, отмелей и "стенок" русла;
обычные для прилегающих к руслу участков пойм виды исключены

Заключение

Можно заключить, что растительность пойм малых рек зависит от целого ряда внешних факторов.

По размеру и «части реки» можно разделить верховья и малые ручьи (сырые приручьевые лощины), поймы «среднего течения» (низкие заболоченные) и поймы «низовьев» или основной части более крупных рек — более дренированные и хорошо дифференцированные на различные элементы.

На растительность поймы влияет характер ландшафта, по которому протекает река — моренный он или вводно-ледниковый. К сожалению, нами до сих пор были обследованы на разных реках в основном «разные части» — где-то верховья, где-то среднее и нижнее течение. Это затрудняет сравнение разных пойм друг с другом.

Можно отметить целый ряд индивидуальных особенностей растительности разных рек — таких, как распределение видов ольхи, состав преобладающих видов осок, состав водной растительности и другие; их причины пока остаются непонятными.

Основные нарушения, влияющие на растительность пойм малых рек (кроме деятельности самой реки) — это вырубки (распространенные только в верховьях ручьев), сенокошение и деятельность бобров. Использование лесных сенокосов в районе работ в последнее десятилетие практически прекратилось, и луга в поймах сменяются лесной растительностью. Роль бобров, напротив, растет, особенно на отдаленных от человеческого жилья территориях. Несмотря на все это, в поймах малых рек и ручьев местами еще сохранились сравнительно мало нарушенные деятельностью человека участки — старые влажнотравные леса, уцелевшие от рубок и пожаров 1950-1970-х годов.

В целом же растительность пойм малых рек просто поражает своим многообразием — как по числу видов (здесь отмечено 325 видов сосудистых растений, при том что общий список для всей территории включает 526 видов), так и по разнообразию сообществ. В связи с этим я очень надеюсь, что учебно-исследовательская работа по программе «Растительность пойм малых рек» будет продолжена.

***

Данная статья была опубликована в журнале биологического кружка Дарвиновского музея "ВЕСТНИК ВООП"

Другие исследовательские работы, сделанные в биологическом кружке ВООП, можно посмотреть в разделе Исследовательская работа. Другие детские исследовательские работы (исследовательские проекты), размещенные на нашем сайте, можно посмотреть тут.

Хроника кружка "Вестники ВООП" Программа "Parus"



Наши авторские методические материалы по ботанике и растениям России:
В нашем Интернет-магазине по некоммерческим ценам (по себестоимости производства)
можно приобрести следующие методические материалы по ботанике и растениям России:

компьютерные (для PC-Windows) определители: Цветы, Деревья зимой и Деревья летом,
полевые определители растений "ЭкоГид" для смартфонов и планшетов: Цветы, Деревья зимой и Деревья летом (все их можно купить в магазине Play Google),
карманные полевые определители: Лекарственные растения и Растения пресных вод,
цветные ламинированные определительные таблицы: грибы-1, грибы-2, лишайники, водоросли, мхи, первоцветы, цветы лесов, цветы лугов, цветы водоемов, деревья зимой, деревья летом, кустарники зимой и кустарники летом,
цветные определители-раскладушки издательства "Вентана-Граф": первоцветы, цветы лесов, цветы лугов, цветы водоёмов, деревья зимой, кустарники зимой, деревья летом, кустарники летом,
определитель серии "Энциклопедия природы России" Пищевые растения.





Поделиться/Share:
Обращение с посетителям сайта



: ml : [ stl ] [ pp ]


Порекомендуйте нас в "своих" социальных сетях:
- share this page with your friends!
Поддержать сайт / Donate


© Экологический центр "Экосистема"™, А.С. Боголюбов / © Field Ecology Center "Ecosystem"™, Alexander Bogolyubov, 2001-2016