Ââåäåíèå â òåîðèþ ýâîëþöèè
Êóëà÷êèíà Ê. Â.
Ââåäåíèå
Ýâîëþöèÿ – ýòî èñòîðè÷åñêîå
èçìåíåíèå ôîðìû îðãàíèçàöèè è ïîâåäåíèÿ æèâûõ
ñóùåñòâ â ðÿäó ïîêîëåíèé. Ýâîëþöèîííàÿ òåîðèÿ
äàåò îáúÿñíåíèå òîé ñîâîêóïíîñòè ïðèçíàêîâ,
êîòîðûå õàðàêòåðèçóþò âñå æèâîå íà Çåìëå. Æèâûå
ñóùåñòâà îòëè÷àåò ïîðàçèòåëüíàÿ ñëîæíîñòü èõ
îðãàíèçàöèè, èçóìèòåëüíàÿ êîîðäèíàöèÿ îòäåëüíûõ
÷àñòåé â îðãàíèçìå, ñîãëàñîâàííîñòü
áèîõèìè÷åñêèõ è ôèçèîëîãè÷åñêèõ ðåàêöèé,
óäèâèòåëüíàÿ öåëåñîîáðàçíîñòü èõ ñòðîåíèÿ è
ïîâåäåíèÿ, àäàïòèâíîñòü èõ æèçíåííîé ñòðàòåãèè è
òàêòèêè è ôàíòàñòè÷åñêîå ðàçíîîáðàçèå ôîðì îò
áàêòåðèè äî ÷åëîâåêà.
Êàê âñå ýòî âîçíèêëî? Ýòîò
âîïðîñ âîëíîâàë ÷åëîâå÷åñòâî ñ äðåâíåéøèõ
âðåìåí. Ðàçëè÷íûå ðåëèãèè äàâàëè îäèí è òîò æå
îòâåò: âñå âèäû æèâîòíûõ è ðàñòåíèé áûëè
ñîòâîðåíû Áîãîì, ñëîæíîñòü èõ îðãàíèçàöèè è
òîíêàÿ îðãàíèçàöèÿ ÷àñòåé îðãàíèçìà åñòü
óáåäèòåëüíîå äîêàçàòåëüñòâî ìóäðîñòè Òâîðöà. Â
íàñòîÿùåå âðåìÿ áîëüøèíñòâî ó÷åíûõ óáåæäåíû, ÷òî
âñå ìíîãîîáðàçèå æèçíåííûõ ôîðì, íàñåëÿþùèõ íàøó
ïëàíåòó, âîçíèêëî â ðåçóëüòàòå äëèòåëüíîãî
ïðîöåññà ýâîëþöèè, îñíîâíûì ìåõàíèçìîì êîòîðîãî
áûë åñòåñòâåííûé îòáîð ñëó÷àéíûõ íàñëåäñòâåííûõ
èçìåíåíèé (ìóòàöèé). Îñíîâû ñîâðåìåííîé òåîðèè
ýâîëþöèè áûëè çàëîæåíû âåëèêèì àíãëèéñêèì
íàòóðàëèñòîì ×àðëüçîì Äàðâèíîì.
Áóêâàëüíî ñëîâî ýêîëîãèÿ îçíà÷àåò «íàóêà î
æèëèùå è ìåñòîîáèòàíèè». Ýòî ñëîâî ââåë â íàó÷íûé
îáèõîä â 1866 ã. Ýðíåñò Ãåêêåëü,
âûäàþùèéñÿ íåìåöêèé åñòåñòâîèñïûòàòåëü,
äàðâèíèñò. Îí ñ÷èòàë ïðåäìåòîì èññëåäîâàíèÿ
ýêîëîãèè ñâÿçü æèâûõ ñóùåñòâ ñî ñðåäîé îáèòàíèÿ.
Ýêîëîãèÿ ðàçâèâàëà èäåè ×. Äàðâèíà î
ìíîãîîáðàçíûõ âçàèìîñâÿçÿõ ðàñòåíèé è æèâîòíûõ
ñî ñðåäîé.
Îáùåå ïðåäñòàâëåíèå îá ýâîëþöèè
ïðèðîäû
Çàðîæäåíèå è ðàçâèòèå ýâîëþöèîííîé
èäåè
Ïåðâûå ïðîáëåñêè ýâîëþöèîííîé ìûñëè
çàðîæäàþòñÿ â íåäðàõ äèàëåêòè÷åñêîé
íàòóðôèëîñîôèè àíòè÷íîãî âðåìåíè,
ðàññìàòðèâàâøåé ìèð â áåñêîíå÷íîì äâèæåíèè,
ïîñòîÿííîì ñàìîîáíîâëåíèè íà îñíîâå âñåîáùåé
ñâÿçè è âçàèìîäåéñòâèÿ ÿâëåíèé è áîðüáû
ïðîòèâîïîëîæíîñòåé. Âûðàçèòåëåì ñòèõèéíîãî
äèàëåêòè÷åñêîãî âçãëÿäà íà ïðèðîäó áûë
Ãåðàêëèò, ýôåññêèé ìûñëèòåëü (îêîëî 530-470 ãã..
äî í. ý.) åãî âûñêàçûâàíèÿ î òîì, ÷òî â ïðèðîäå âñå
òå÷åò âñå èçìåíÿåòñÿ â ðåçóëüòàòå
âçàèìîïðåâðàùåíèé ïåðâîýëåìåíòîâ êîñìîñà - îãíÿ,
âîäû, âîçäóõà, çåìëè, ñîäåðæàëè â çàðîäûøå èäåþ
âñåîáùåãî, íå èìåþùåãî íà÷àëà è êîíöà ðàçâèòèÿ
ìàòåðèè. Ïðåäñòàâèòåëÿìè ìåõàíèñòè÷åñêîãî
ìàòåðèàëèçìà áûëè ôèëîñîôû áîëåå ïîçäíåãî
ïåðèîäà (460-370 ãã. äî í. ý.). Ïî Äåìîêðèòó ìèð
ñîñòîÿë èç áåñ÷èñëåííîãî ìíîæåñòâà
íåäåëèìûõ àòîìîâ, ðàñïîëîæåííûõ â áåñêîíå÷íîì
ïðîñòðàíñòâå. Àòîìû íàõîäÿòñÿ â ïîñòîÿííîì
ïðîöåññå ñëó÷àéíîãî ñîåäèíåíèÿ è ðàçúåäèíåíèÿ, â
ñëó÷àéíîì äâèæåíèè è ðàçëè÷íû ïî âåëè÷èíå, ìàññå
è ôîðìå; òåëà, ïîÿâèâøèåñÿ âñëåäñòâèå ñêîïëåíèÿ
àòîìîâ, ìîãóò áûòü òàêæå ðàçëè÷íûìè. Áîëåå ëåãêèå
èç íèõ ïîäíÿëèñü ââåðõ è îáðàçîâàëè îãîíü è íåáî,
áîëåå òÿæåëûå, îïóñòèâøèñü, îáðàçîâàëè âîäó è
çåìëþ, â êîòîðûõ è çàðîäèëèñü ðàçëè÷íûå æèâûå
ñóùåñòâà: ðûáû, íàçåìíûå æèâîòíûå, ïòèöû.
Ìåõàíèçì ïðîèñõîæäåíèÿ æèâûõ ñóùåñòâ
ïåðâûì ïûòàëñÿ èñòîëêîâàòü äðåâíåãðå÷åñêèé ôèëîñîô
Ýìïåäîêë (490-430 ãã. äî í. ý.). Ðàçâèâàÿ ìûñëü
Ãåðàêëèòà î ïåðâè÷íûõ ýëåìåíòàõ, îí óòâåðæäàë,
÷òî èõ ñìåøåíèå ñîçäàåò ìíîæåñòâî êîìáèíàöèé,
îäíè èç êîòîðûõ - íàèìåíåå óäà÷íûå - ðàçðóøàþòñÿ,
à äðóãèå - ãàðìîíèðóþùèå ñî÷åòàíèÿ - ñîõðàíÿþòñÿ.
Êîìáèíàöèè ýòèõ ýëåìåíòîâ è ñîçäàþò îðãàíû
æèâîòíûõ. Ñîåäèíåíèå îðãàíîâ äðóã ñ äðóãîì
ïîðîæäàåò öåëîñòíûå îðãàíèçìû. Ïðèìå÷àòåëüíîé
áûëà ìûñëü, ÷òî ñîõðàíèëèñü â ïðèðîäå òîëüêî
æèçíåñïîñîáíûå âàðèàíòû èç ìíîæåñòâà íåóäà÷íûõ
êîìáèíàöèé. Çàðîæäåíèå áèîëîãèè êàê íàóêè
ñâÿçàíî ñ äåÿòåëüíîñòüþ âåëèêîãî ìûñëèòåëÿ èç
Ãðåöèè Àðèñòîòåëÿ (387-322 ãã. äî í. ý.). Â
ñâîèõ òðóäàõ îí èçëîæèë ïðèíöèïû êëàññèôèêàöèè
æèâîòíûõ, ïðîâåë ñðàâíåíèå ðàçëè÷íûõ æèâîòíûõ ïî
èõ ñòðîåíèþ, çàëîæèë îñíîâû àíòè÷íîé
ýìáðèîëîãèè. Îí îáðàòèë âíèìàíèå íà òî, ÷òî ó
ðàçíûõ îðãàíèçìîâ ýìáðèîãåíåç (ðàçâèòèå
ýìáðèîíà) ïðîõîäèò ÷åðåç ïîñëåäîâàòåëüíûé
ðÿä: â íà÷àëå çàêëàäûâàþòñÿ íàèáîëåå îáùèå
ïðèçíàêè, çàòåì âèäîâûå è, íàêîíåö,
èíäèâèäóàëüíûå. Îáíàðóæèâ áîëüøîå ñõîäñòâî
íà÷àëüíûõ ñòàäèé â ýìáðèîãåíåçå ïðåäñòàâèòåëåé
ðàçíûõ ãðóïï æèâîòíûõ, Àðèñòîòåëü ïðèøåë ê ìûñëè
î âîçìîæíîñòè åäèíñòâà èõ ïðîèñõîæäåíèÿ. Ýòèì
âûâîäîì Àðèñòîòåëü ïðåäâîñõèòèë èäåè
çàðîäûøåâîãî ñõîäñòâà è ýïèãåíåçà
(ýìáðèîíàëüíûõ íîâîîáðàçîâàíèé), âûäâèíóòû è
ýêñïåðèìåíòàëüíî îáîñíîâàííû â ñåðåäèíå XVIII â.
Êîàöåðâàòíàÿ ãèïîòåçà. Â 1924 ã.
À. È. Îïàðèí âïåðâûå ñôîðìóëèðîâàë îñíîâíûå
ïîëîæåíèÿ êîíöåïöèè ïðåäáèîëîãè÷åñêîé ýâîëþöèè
è çàòåì, îïèðàÿñü íà ýêñïåðèìåíòû Áóíãåíáåðãà äå
Éîíãà, ðàçâèë ýòè ïîëîæåíèÿ â êîàöåðâàòíîé
ãèïîòåçå ïðîèñõîæäåíèÿ æèçíè. Îñíîâó ãèïîòåçû
ñîñòàâëÿåò óòâåðæäåíèå, ÷òî íà÷àëüíûå ýòàïû
áèîãåíåçà áûëè ñâÿçàíû ñ ôîðìèðîâàíèåì áåëêîâûõ
ñòðóêòóð. Ïåðâûå áåëêîâûå ñòðóêòóðû
(ïðîòîáèîíòû, ïî òåðìèíîëîãèè Îïàðèíà) ïîÿâèëèñü
â ïåðèîä, êîãäà ìîëåêóëû áåëêîâ îòãðàíè÷èâàëèñü
îò îêðóæàþùåé ñðåäû ìåìáðàíîé. Ýòè ñòðóêòóðû
ìîãëè âîçíèêíóòü èç ïåðâè÷íîãî «áóëüîíà»
áëàãîäàðÿ êîàöåðâàöèè — ñàìîïðîèçâîëüíîìó
ðàçäåëåíèþ âîäíîãî ðàñòâîðà ïîëèìåðîâ íà ôàçû ñ
ðàçëè÷íîé èõ êîíöåíòðàöèåé. Ïðîöåññ êîàöåðâàöèè
ïðèâîäèë ê îáðàçîâàíèþ ìèêðîñêîïè÷åñêèõ êàïåëåê
ñ âûñîêîé êîíöåíòðàöèåé ïîëèìåðîâ. ×àñòü ýòèõ
êàïåëåê ïîãëîùàëè èç ñðåäû íèçêîìîëåêóëÿðíûå
ñîåäèíåíèÿ: àìèíîêèñëîòû, ãëþêîçó, ïðèìèòèâíûå
êàòàëèçàòîðû. Âçàèìîäåéñòâèå ìîëåêóëÿðíîãî
ñóáñòðàòà è êàòàëèçàòîðîâ óæå îçíà÷àëî
âîçíèêíîâåíèå ïðîñòåéøåãî ìåòàáîëèçìà âíóòðè
ïðîòîáèîíòîâ.
Îáëàäàâøèå ìåòàáîëèçìîì êàïåëüêè
âêëþ÷àëè â ñåáÿ èç îêðóæàþùåé ñðåäû íîâûå
ñîåäèíåíèÿ è óâåëè÷èâàëèñü â îáúåìå. Êîãäà
êîàöåðâàòû äîñòèãàëè ðàçìåðà, ìàêñèìàëüíî
äîïóñòèìîãî â äàííûõ ôèçè÷åñêèõ óñëîâèÿõ, îíè
ðàñïàäàëèñü íà áîëåå ìåëêèå êàïåëüêè, íàïðèìåð,
ïîä äåéñòâèåì âîëí, êàê ýòî ïðîèñõîäèò ïðè
âñòðÿõèâàíèè ñîñóäà ñ ýìóëüñèåé ìàñëà â âîäå.
Ìåëêèå êàïåëüêè âíîâü ïðîäîëæàëè ðàñòè è çàòåì
îáðàçîâûâàòü íîâûå ïîêîëåíèÿ êîàöåðâàòîâ.
Ïîñòåïåííîå óñëîæíåíèå ïðîòîáèîíòîâ
îñóùåñòâëÿëîñü îòáîðîì òàêèõ êîàöåðâàòíûõ
êàïåëü, êîòîðûå îáëàäàëè ïðåèìóùåñòâîì â ëó÷øåì
èñïîëüçîâàíèè âåùåñòâà è ýíåðãèè ñðåäû. Îòáîð
êàê îñíîâíàÿ ïðè÷èíà ñîâåðøåíñòâîâàíèÿ
êîàöåðâàòîâ äî ïåðâè÷íûõ æèâûõ ñóùåñòâ —
öåíòðàëüíîå ïîëîæåíèå â ãèïîòåçå Îïàðèíà.
Ãåíåòè÷åñêàÿ ãèïîòåçà. Ñîãëàñíî ýòîé ãèïîòåçå,
âíà÷àëå âîçíèêëè íóêëåèíîâûå êèñëîòû êàê
ìàòðè÷íàÿ îñíîâà ñèíòåçà áåëêîâ. Âïåðâûå åå
âûäâèíóë â 1929 ã. Ã. ̸ëëåð. Ýêñïåðèìåíòàëüíî
äîêàçàíî, ÷òî íåñëîæíûå íóêëåèíîâûå êèñëîòû
ìîãóò ðåïëèöèðîâàòüñÿ è áåç ôåðìåíòîâ. Ñèíòåç
áåëêîâ íà ðèáîñîìàõ èäåò ïðè ó÷àñòèè
òðàíñïîðòíîé (ò-ÐÍÊ) è ðèáîñîìíîé ÐÍÊ (ð-ÐÍÊ). Îíè
ñïîñîáíû ñòðîèòü íå ïðîñòî ñëó÷àéíûå ñî÷åòàíèÿ
àìèíîêèñëîò, à óïîðÿäî÷åííûå ïîëèìåðû áåëêîâ.
Âîçìîæíî, ïåðâè÷íûå ðèáîñîìû ñîñòîÿëè òîëüêî èç
ÐÍÊ. Òàêèå áåçáåëêîâûå ðèáîñîìû ìîãëè
ñèíòåçèðîâàòü óïîðÿäî÷åííûå ïåïòèäû ïðè ó÷àñòèè
ìîëåêóë ò-ÐÍÊ, êîòîðûå ñâÿçûâàëèñü ñ ð-ÐÍÊ ÷åðåç
ñïàðèâàíèå îñíîâàíèé. Íà ñëåäóþùåé ñòàäèè
õèìè÷åñêîé ýâîëþöèè ïîÿâèëèñü ìàòðèöû,
îïðåäåëÿâøèå ïîñëåäîâàòåëüíîñòü ìîëåêóë ò-ÐÍÊ, à
òåì ñàìûì è ïîñëåäîâàòåëüíîñòü àìèíîêèñëîò,
êîòîðûå ñâÿçûâàþòñÿ ìîëåêóëàìè ò-ÐÍÊ.
Ñïîñîáíîñòü íóêëåèíîâûõ êèñëîò
ñëóæèòü ìàòðèöàìè ïðè îáðàçîâàíèè
êîìïëåìåíòàðíûõ öåïåé (íàïðèìåð, ñèíòåç è-ÐÍÊ íà
ÄÍÊ) — íàèáîëåå óáåäèòåëüíûé àðãóìåíò â ïîëüçó
ïðåäñòàâëåíèé î âåäóùåì çíà÷åíèè â ïðîöåññå
áèîãåíåçà íàñëåäñòâåííîãî àïïàðàòà è,
ñëåäîâàòåëüíî, â ïîëüçó ãåíåòè÷åñêîé ãèïîòåçû
ïðîèñõîæäåíèÿ æèçíè. Îñíîâíûå ýòàïû áèîãåíåçà.
Ïðîöåññ áèîãåíåçà âêëþ÷àë òðè îñíîâíûõ ýòàïà:
âîçíèêíîâåíèå îðãàíè÷åñêèõ âåùåñòâ, ïîÿâëåíèå
ñëîæíûõ ïîëèìåðîâ (íóêëåèíîâûõ êèñëîò, áåëêîâ,
ïîëèñàõàðèäîâ), îáðàçîâàíèå ïåðâè÷íûõ æèâûõ
îðãàíèçìîâ. Ïåðâûé ýòàï — âîçíèêíîâåíèå
îðãàíè÷åñêèõ âåùåñòâ. Óæå â ïåðèîä ôîðìèðîâàíèÿ
Çåìëè îáðàçîâàëñÿ çíà÷èòåëüíûé çàïàñ àáèîãåííûõ
îðãàíè÷åñêèõ ñîåäèíåíèé. Èñõîäíûìè äëÿ èõ
ñèíòåçà áûëè ãàçîîáðàçíûå ïðîäóêòû
äîêèñëîðîäíîé àòìîñôåðû è ãèäðîñôåðû (ÑÍ4, ÑÎ2, H
2Î, Í2, NH3, NÎ2). Èìåííî ýòè ïðîäóêòû èñïîëüçóþòñÿ è â
èñêóññòâåííîì ñèíòåçå îðãàíè÷åñêèõ ñîåäèíåíèé,
ñîñòàâëÿþùèõ áèîõèìè÷åñêóþ îñíîâó æèçíè. Ýêñïåðèìåíòàëüíûé
ñèíòåç áåëêîâûõ êîìïîíåíòîâ — àìèíîêèñëîò
â ïîïûòêàõ ñîçäàòü æèâîå «â ïðîáèðêå» íà÷àëñÿ ñ
ðàáîò Ñ. Ìèëëåðà (1951—1957). Ñ. Ìèëëåð ïðîâåë ñåðèþ
îïûòîâ ïî âîçäåéñòâèþ èñêðîâûìè ýëåêòðè÷åñêèìè
ðàçðÿäàìè íà ñìåñü ãàçîâ ÑÍ4, NH3, H2 è ïàðîâ âîäû, â
ðåçóëüòàòå ÷åãî îáíàðóæèë àìèíîêèñëîòû
àñïàðàãèí, ãëèöèí, ãëóòàìèí. Ïîëó÷åííûå Ìèëëåðîì
äàííûå ïîäòâåðäèëè ñîâåòñêèå è çàðóáåæíûå
ó÷åíûå.
Íàðÿäó ñ ñèíòåçîì áåëêîâûõ êîìïîíåíòîâ
ýêñïåðèìåíòàëüíî ñèíòåçèðîâàíû íóêëåèíîâûå
êîìïîíåíòû — ïóðèíîâûå è ïèðèìèäèíîâûå
îñíîâàíèÿ è ñàõàðà. Ïðè óìåðåííîì íàãðåâàíèè
ñìåñè öèàíèñòîãî âîäîðîäà, àììèàêà è âîäû Ä. Îðî
ïîëó÷èë àäåíèí. Îí æå ñèíòåçèðîâàë óðàöèë ïðè
âçàèìîäåéñòâèè àììèà÷íîãî ðàñòâîðà ìî÷åâèíû ñ
ñîåäèíåíèÿìè, âîçíèêàþùèìè èç ïðîñòûõ ãàçîâ ïîä
âëèÿíèåì ýëåêòðè÷åñêèõ ðàçðÿäîâ. Èç ñìåñè
ìåòàíà, àììèàêà è âîäû ïîä äåéñòâèåì
èîíèçèðóþùåé ðàäèàöèè îáðàçîâûâàëèñü
óãëåâîäíûå êîìïîíåíòû íóêëåîòèäîâ — ðèáîçà è
äåçîêñèðèáîçà. Îïûòû ñ ïðèìåíåíèåì
óëüòðàôèîëåòîâîãî îáëó÷åíèÿ ïîêàçàëè
âîçìîæíîñòü ñèíòåçà íóêëåîòèäîâ èç ñìåñè
ïóðèíîâûõ îñíîâàíèé, ðèáîçû èëè äåçîêñèðèáîçû è
ïîëèôîñôàòîâ. Íóêëåîòèäû, êàê èçâåñòíî, ÿâëÿþòñÿ
ìîíîìåðàìè íóêëåèíîâûõ êèñëîò. Âòîðîé ýòàï —
îáðàçîâàíèå ñëîæíûõ ïîëèìåðîâ. Ýòîò ýòàï
âîçíèêíîâåíèÿ æèçíè õàðàêòåðèçîâàëñÿ àáèîãåííûì
ñèíòåçîì ïîëèìåðîâ, ïîäîáíûõ íóêëåèíîâûì
êèñëîòàì è áåëêàì.
 íà÷àëüíûõ ïðîöåññàõ áèîãåíåçà áîëüøîå
çíà÷åíèå èìååò õèìè÷åñêèé îòáîð, êîòîðûé
ÿâëÿåòñÿ ôàêòîðîì ñèíòåçà ïðîñòûõ è ñëîæíûõ
ñîåäèíåíèé. Îäíîé èç ïðåäïîñûëîê õèìè÷åñêîãî
ñèíòåçà âûñòóïàåò ñïîñîáíîñòü àòîìîâ è ìîëåêóë ê
èçáèðàòåëüíîñòè ïðè èõ âçàèìîäåéñòâèÿõ â
ðåàêöèÿõ. Íàïðèìåð, ãàëîãåí õëîð èëè
íåîðãàíè÷åñêèå êèñëîòû ïðåäïî÷èòàþò
ñîåäèíÿòüñÿ ñ ëåãêèìè ìåòàëëàìè. Ñâîéñòâî
èçáèðàòåëüíîñòè îïðåäåëÿåò ñïîñîáíîñòü ìîëåêóë
ê ñàìîñáîðêå, ÷òî áûëî ïîêàçàíî Ñ. Ôîêñîì â
ñëîæíûõ ìàêðîìîëåêóë õàðàêòåðèçóåòñÿ ñòðîãîé
óïîðÿäî÷åííîñòüþ, êàê ïî ÷èñëó ìîíîìåðîâ, òàê è
ïî èõ ïðîñòðàíñòâåííîìó ðàñïîëîæåíèþ.
Ñïîñîáíîñòü ìàêðîìîëåêóë ê ñàìîñáîðêå À. È.
Îïàðèí ðàññìàòðèâàë â êà÷åñòâå
äîêàçàòåëüñòâà âûäâèíóòîãî èì ïîëîæåíèÿ,
÷òî áåëêîâûå ìîëåêóëû êîàöåðâàòîâ ìîãëè
ñèíòåçèðîâàòüñÿ è áåç ìàòðè÷íîãî êîäà.
Òðåòèé ýòàï — ïîÿâëåíèå
ïåðâè÷íûõ æèâûõ îðãàíèçìîâ. Îò ïðîñòûõ
óãëåðîäèñòûõ ñîåäèíåíèé õèìè÷åñêàÿ ýâîëþöèÿ
ïðèâåëà ê âûñîêîïîëèìåðíûì ìîëåêóëàì, êîòîðûå
ñîñòàâèëè îñíîâó ôîðìèðîâàíèÿ ïðèìèòèâíûõ æèâûõ
ñóùåñòâ. Ïåðåõîä îò õèìè÷åñêîé ýâîëþöèè ê
áèîëîãè÷åñêîé õàðàêòåðèçîâàëñÿ ïîÿâëåíèåì
íîâûõ êà÷åñòâ, îòñóòñòâóþùèõ íà õèìè÷åñêîì
óðîâíå ðàçâèòèÿ ìàòåðèè. Ãëàâíûìè èç íèõ áûëè
âíóòðåííÿÿ îðãàíèçàöèÿ ïðîòîáèîíòîâ,
ïðèñïîñîáëåííàÿ ê îêðóæàþùåé ñðåäå áëàãîäàðÿ
óñòîé÷èâîìó îáìåíó âåùåñòâ è ýíåðãèè,
íàñëåäîâàíèå ýòîé îðãàíèçàöèè íà îñíîâå
ðåïëèêàöèè ãåíåòè÷åñêîãî àïïàðàòà (ìàòðè÷íîãî
êîäà). À. È. Îïàðèí ñ ñîòðóäíèêàìè ïîêàçàë, ÷òî
óñòîé÷èâûì îáìåíîì âåùåñòâ ñ îêðóæàþùåé ñðåäîé
îáëàäàþò êîàöåðâàòû. Ïðè îïðåäåëåííûõ óñëîâèÿõ
êîíöåíòðèðîâàííûå âîäíûå ðàñòâîðû ïîëèïåïòèäîâ,
ïîëèñàõàðèäîâ è ÐÍÊ îáðàçóþò êîàöåðâàòíûå
êàïåëüêè îáúåìîì îò 10-7 äî 10-6 ñì3, êîòîðûå èìåþò
ãðàíèöó ðàçäåëà ñ âîäíîé ñðåäîé. Ýòè êàïåëüêè
îáëàäàþò ñïîñîáíîñòüþ àññèìèëèðîâàòü èç
îêðóæàþùåé ñðåäû âåùåñòâà è ñèíòåçèðîâàòü èç íèõ
íîâûå ñîåäèíåíèÿ.
Òàê, êîàöåðâàòû, ñîäåðæàùèå ôåðìåíò
ãëèêîãåíôîñôîðèëàçó, âïèòûâàëè èç ðàñòâîðà
ãëþêîçî-1-ôîñôàò è ñèíòåçèðîâàëè ïîëèìåð, ñõîäíûé
ñ êðàõìàëîì. Ïîäîáíûå êîàöåðâàòàì
ñàìîîðãàíèçóþùèåñÿ ñòðóêòóðû îïèñàë Ñ. Ôîêå è
íàçâàë èõ ìèêðîñôåðàìè. Ïðè îõëàæäåíèè íàãðåòûõ
êîíöåíòðèðîâàííûõ ðàñòâîðîâ ïðîòåèíîèäîâ
ñàìîïðîèçâîëüíî âîçíèêàëè ñôåðè÷åñêèå êàïåëüêè
äèàìåòðîì îêîëî 2 ìêì. Ïðè îïðåäåëåííûõ çíà÷åíèÿõ
ðÍ ñðåäû ìèêðîñôåðû îáðàçîâûâàëè äâóõñëîéíóþ
îáîëî÷êó, íàïîìèíàþùóþ ìåìáðàíû îáû÷íûõ êëåòîê.
Îíè îáëàäàëè òàêæå ñïîñîáíîñòüþ äåëèòüñÿ
ïî÷êîâàíèåì.
Õîòÿ ìèêðîñôåðû íå ñîäåðæàò íóêëåèíîâûõ
êèñëîò è â íèõ îòñóòñòâóåò ÿðêî âûðàæåííûé
ìåòàáîëèçì, îíè ðàññìàòðèâàþòñÿ â êà÷åñòâå
âîçìîæíîé ìîäåëè ïåðâûõ ñàìîîðãàíèçóþùèõñÿ
ñòðóêòóð, íàïîìèíàþùèõ ïðèìèòèâíûå êëåòêè.
Êëåòêè — îñíîâíàÿ ýëåìåíòàðíàÿ åäèíèöà æèçíè,
ñïîñîáíàÿ ê ðàçìíîæåíèþ, â íåé ïðîòåêàþò âñå
ãëàâíûå îáìåííûå ïðîöåññû (áèîñèíòåç,
ýíåðãåòè÷åñêèé îáìåí è äð.). Ïîýòîìó
âîçíèêíîâåíèå êëåòî÷íîé îðãàíèçàöèè îçíà÷àëî
ïîÿâëåíèå ïîäëèííîé æèçíè è íà÷àëî
áèîëîãè÷åñêîé ýâîëþöèè.
Ýâîëþöèÿ îäíîêëåòî÷íûõ îðãàíèçìîâ
Äî 1950-õ ãîäîâ íå óäàâàëîñü îáíàðóæèòü ñëåäû
äîêåìáðèéñêîé æèçíè íà óðîâíå
îäíîêëåòî÷íûõ îðãàíèçìîâ, ïîñêîëüêó
ìèêðîñêîïè÷åñêèå îñòàòêè ýòèõ ñóùåñòâ
íåâîçìîæíî âûÿâèòü îáû÷íûìè ìåòîäàìè
ïàëåîíòîëîãèè. Âàæíóþ ðîëü â èõ îáíàðóæåíèè
ñûãðàëî îòêðûòèå, ñäåëàííîå â íà÷àëå XX â. ×.
Óîëêîòîì. Â äîêåìáðèéñêèõ îòëîæåíèÿõ íà çàïàäå
Ñåâåðíîé Àìåðèêè îí íàøåë ñëîèñòûå
èçâåñòíÿêîâûå îáðàçîâàíèÿ â âèäå ñòîëáîâ,
íàçâàííûå ïîçäíåå ñòðîìàòîëèòàìè. Â 1954 ã. áûëî
óñòàíîâëåíî, ÷òî ñòðîìàòîëèòû ôîðìàöèè Ãàíôëèíò
(Êàíàäà) îáðàçîâàíû îñòàòêàìè áàêòåðèé è
ñèíå-çåëåíûõ âîäîðîñëåé. Ó áåðåãîâ Àâñòðàëèè
îáíàðóæåíû è æèâûå ñòðîìàòîëèòû, ñîñòîÿùèå èç
ýòèõ æå îðãàíèçìîâ è î÷åíü ñõîäíûå ñ
èñêîïàåìûìè äîêåìáðèéñêèìè ñòðîìàòîëèòàìè.
Ê íàñòîÿùåìó âðåìåíè îñòàòêè ìèêðîîðãàíèçìîâ
íàéäåíû â äåñÿòêàõ ñòðîìàòîëèòîâ, à òàêæå â
ãëèíèñòûõ ñëàíöàõ ìîðñêèõ ïîáåðåæèé. Ñàìûå
ðàííèå èç áàêòåðèé (ïðîêàðèîòû) ñóùåñòâîâàëè óæå
îêîëî 3,5 ìëðä. ëåò íàçàä. Ê íàñòîÿùåìó âðåìåíè
ñîõðàíèëèñü äâà ñåìåéñòâà áàêòåðèé: äðåâíèå, èëè
àðõåîáàêòåðèè (ãàëîôèëüíûå, ìåòàíîâûå,
òåðìîôèëüíûå), è ýóáàêòåðèè (âñå îñòàëüíûå). Òàêèì
îáðàçîì, åäèíñòâåííûìè æèâûìè ñóùåñòâàìè íà
Çåìëå â òå÷åíèå 3 ìëðä. ëåò áûëè ïðèìèòèâíûå
ìèêðîîðãàíèçìû. Âîçìîæíî, îíè ïðåäñòàâëÿëè ñîáîé
îäíîêëåòî÷íûå ñóùåñòâà, ñõîäíûå ñ ñîâðåìåííûìè
áàêòåðèÿìè, íàïðèìåð êëîñòðèäèÿìè, æèâóùèìè íà
îñíîâå áðîæåíèÿ è èñïîëüçîâàíèÿ áîãàòûõ
ýíåðãèåé îðãàíè÷åñêèõ ñîåäèíåíèé, âîçíèêàþùèõ
àáèîãåííî ïîä äåéñòâèåì ýëåêòðè÷åñêèõ ðàçðÿäîâ
è óëüòðàôèîëåòîâûõ ëó÷åé. Ñëåäîâàòåëüíî, â ýòó
ýïîõó æèâûå ñóùåñòâà áûëè ïîòðåáèòåëÿìè
îðãàíè÷åñêèõ âåùåñòâ, à íå èõ ïðîèçâîäèòåëÿìè.
Ãèãàíòñêèé øàã íà ïóòè
ýâîëþöèè æèçíè áûë ñâÿçàí ñ âîçíèêíîâåíèåì
îñíîâíûõ áèîõèìè÷åñêèõ ïðîöåññîâ îáìåíà —
ôîòîñèíòåçà è äûõàíèÿ è ñ îáðàçîâàíèåì êëåòî÷íîé
îðãàíèçàöèè, ñîäåðæàùåé ÿäåðíûé àïïàðàò
(ýóêàðèîòû). Ýòè «èçîáðåòåíèÿ», ñäåëàííûå åùå íà
ðàííèõ ñòàäèÿõ áèîëîãè÷åñêîé ýâîëþöèè, â
îñíîâíûõ ÷åðòàõ ñîõðàíèëèñü ó ñîâðåìåííûõ
îðãàíèçìîâ. Ìåòîäàìè ìîëåêóëÿðíîé áèîëîãèè
óñòàíîâëåíî ïîðàçèòåëüíîå åäèíîîáðàçèå
áèîõèìè÷åñêèõ îñíîâ æèçíè ïðè îãðîìíîì ðàçëè÷èè
îðãàíèçìîâ ïî äðóãèì ïðèçíàêàì. Áåëêè ïî÷òè âñåõ
æèâûõ ñóùåñòâ ñîñòîÿò èç 20 àìèíîêèñëîò. Íóêëåèíîâûå
êèñëîòû, êîäèðóþùèå áåëêè, ìîíòèðóþòñÿ èç
÷åòûðåõ íóêëåîòèäîâ. Áèîñèíòåç áåëêà
îñóùåñòâëÿåòñÿ ïî åäèíîîáðàçíîé ñõåìå, ìåñòîì èõ
ñèíòåçà ÿâëÿþòñÿ ðèáîñîìû, â íåì ó÷àñòâóþò è-ÐÍÊ
è ò-ÐÍÊ. Ïîäàâëÿþùàÿ ÷àñòü îðãàíèçìîâ èñïîëüçóåò
ýíåðãèþ îêèñëåíèÿ, äûõàíèÿ è ãëèêîëèçà, êîòîðàÿ
çàïàñàåòñÿ â ÀÒÔ. Ðàññìîòðèì ïîäðîáíåå
îñîáåííîñòè ýâîëþöèè íà êëåòî÷íîì óðîâíå
îðãàíèçàöèè æèçíè. Íàèáîëüøåå ðàçëè÷èå
ñóùåñòâóåò íå ìåæäó ðàñòåíèÿìè, ãðèáàìè è
æèâîòíûìè, à ìåæäó îðãàíèçìàìè, îáëàäàþùèìè
ÿäðîì (ýóêàðèîòû) è íå èìåþùèìè åãî (ïðîêàðèîòû).
Ïîñëåäíèå ïðåäñòàâëåíû íèçøèìè îðãàíèçìàìè —
áàêòåðèÿìè è ñèíå-çåëåíûìè âîäîðîñëÿìè
(öèàíîáàêòåðèè, èëè öèàíåè), âñå îñòàëüíûå
îðãàíèçìû — ýóêàðèîòû, êîòîðûå ñõîäíû ìåæäó
ñîáîé ïî âíóòðèêëåòî÷íîé îðãàíèçàöèè, ãåíåòèêå,
áèîõèìèè è ìåòàáîëèçìó.
Ðàçëè÷èå ìåæäó ïðîêàðèîòàìè è
ýóêàðèîòàìè çàêëþ÷àåòñÿ åùå è â òîì, ÷òî ïåðâûå
ìîãóò æèòü êàê â áåñêèñëîðîäíîé (îáëèãàòíûå
àíàýðîáû), òàê è â ñðåäå ñ ðàçíûì ñîäåðæàíèåì
êèñëîðîäà (ôàêóëüòàòèâíûå àíàýðîáû è àýðîáû), â
òî âðåìÿ êàê äëÿ ýóêàðèîòîâ, çà íåìíîãèì
èñêëþ÷åíèåì, îáÿçàòåëåí êèñëîðîä. Âñå ýòè
ðàçëè÷èÿ èìåëè ñóùåñòâåííîå çíà÷åíèå äëÿ
ïîíèìàíèÿ ðàííèõ ñòàäèé áèîëîãè÷åñêîé ýâîëþöèè.
Ñðàâíåíèå ïðîêàðèîò è ýóêàðèîò ïî ïîòðåáíîñòè â
êèñëîðîäå ïðèâîäèò ê çàêëþ÷åíèþ, ÷òî ïðîêàðèîòû
âîçíèêëè â ïåðèîä, êîãäà ñîäåðæàíèå êèñëîðîäà â
ñðåäå èçìåíèëîñü. Êî âðåìåíè æå ïîÿâëåíèÿ
ýóêàðèîò êîíöåíòðàöèÿ êèñëîðîäà áûëà âûñîêîé è
îòíîñèòåëüíî ïîñòîÿííîé. Ïåðâûå
ôîòîñèíòåçèðóþùèå îðãàíèçìû ïîÿâèëèñü îêîëî 3
ìëðä. ëåò íàçàä. Ýòî áûëè àíàýðîáíûå áàêòåðèè,
ïðåäøåñòâåííèêè ñîâðåìåííûõ ôîòîñèíòåçèðóþùèõ
áàêòåðèé. Ïðåäïîëàãàåòñÿ, ÷òî èìåííî îíè îáðàçîâàëè
ñàìûå äðåâíèå ñðåäè èçâåñòíûõ
ñòðîìàòîëèòîâ. Îáåäíåíèå ñðåäû àçîòèñòûìè
îðãàíè÷åñêèìè ñîåäèíåíèÿìè âûçûâàëî ïîÿâëåíèå
æèâûõ ñóùåñòâ, ñïîñîáíûõ èñïîëüçîâàòü
àòìîñôåðíûé àçîò. Òàêèìè îðãàíèçìàìè, ñïîñîáíûìè
ñóùåñòâîâàòü â ñðåäå, ïîëíîñòüþ ëèøåííîé
îðãàíè÷åñêèõ óãëåðîäèñòûõ è àçîòèñòûõ
ñîåäèíåíèé, ÿâëÿþòñÿ ôîòîñèíòåçèðóþùèå
àçîòôèêñèðóþùèå ñèíå-çåëåíûå âîäîðîñëè. Ýòè
îðãàíèçìû îñóùåñòâëÿëè àýðîáíûé ôîòîñèíòåç. Îíè
óñòîé÷èâû ê ïðîäóöèðóåìîìó èìè êèñëîðîäó è ìîãóò
èñïîëüçîâàòü åãî äëÿ ñîáñòâåííîãî ìåòàáîëèçìà.
Ïîñêîëüêó ñèíå-çåëåíûå âîäîðîñëè âîçíèêëè â
ïåðèîä, êîãäà êîíöåíòðàöèÿ êèñëîðîäà â àòìîñôåðå
êîëåáàëàñü, âïîëíå äîïóñòèìî, ÷òî îíè —
ïðîìåæóòî÷íûå îðãàíèçìû ìåæäó àíàýðîáàìè è
àýðîáàìè.
Ïðåäïîëàãàåòñÿ, ÷òî ôîòîñèíòåç, â
êîòîðîì èñòî÷íèêîì àòîìîâ âîäîðîäà äëÿ
âîññòàíîâëåíèÿ óãëåêèñëîãî ãàçà ÿâëÿåòñÿ
ñåðîâîäîðîä, (êîé ôîòîñèíòåç îñóùåñòâëÿþò
ñîâðåìåííûå çåëåíûå è ïóðïóðíûå ñåðíûå
áàêòåðèè), ïðåäøåñòâîâàë áîëåå ñëîæíîìó
äâóñòàäèéíîìó ôîòîñèíòåçó, ïðè êîòîðîì àòîìû
âîäîðîäà èçâëåêàþòñÿ èç ìîëåêóë âîäû. Âòîðîé
òèï ôîòîñèíòåçà õàðàêòåðåí äëÿ öèàíåé è
çåëåíûõ ðàñòåíèé.
Ôîòîñèíòåçèðóþùàÿ äåÿòåëüíîñòü ïåðâè÷íûõ
îäíîêëåòî÷íûõ èìåëà òðè ïîñëåäñòâèÿ, îêàçàâøèå
ðåøàþùåå âëèÿíèå íà âñþ äàëüíåéøóþ ýâîëþöèþ
æèâîãî. Âî-ïåðâûõ, ôîòîñèíòåç îñâîáîäèë
îðãàíèçìû îò êîíêóðåíöèè çà ïðèðîäíûå çàïàñû
àáèîãåííûõ îðãàíè÷åñêèõ ñîåäèíåíèé, êîëè÷åñòâî
êîòîðûõ â ñðåäå çíà÷èòåëüíî ñîêðàòèëîñü.
Ðàçâèâøååñÿ ïîñðåäñòâîì ôîòîñèíòåçà
àâòîòðîôíîå ïèòàíèå è çàïàñàíèå ïèòàòåëüíûõ
ãîòîâûõ âåùåñòâ â ðàñòèòåëüíûõ òêàíÿõ ñîçäàëè
çàòåì óñëîâèÿ äëÿ ïîÿâëåíèÿ ãðîìàäíîãî
ðàçíîîáðàçèÿ àâòîòðîôíûõ è ãåòåðîòðîôíûõ
îðãàíèçìîâ. Âî-âòîðûõ, ôîòîñèíòåç îáåñïå÷èâàë
íàñûùåíèå àòìîñôåðû äîñòàòî÷íûì êîëè÷åñòâîì
êèñëîðîäà äëÿ âîçíèêíîâåíèÿ è ðàçâèòèÿ
îðãàíèçìîâ, ýíåðãåòè÷åñêèé îáìåí êîòîðûõ
îñíîâàí íà ïðîöåññàõ äûõàíèÿ. Â-òðåòüèõ, â
ðåçóëüòàòå ôîòîñèíòåçà â âåðõíåé ÷àñòè
àòìîñôåðû îáðàçîâàëñÿ îçîíîâûé ýêðàí,
çàùèùàþùèé çåìíóþ æèçíü îò ãóáèòåëüíîãî
óëüòðàôèîëåòîâîãî èçëó÷åíèÿ êîñìîñà.
Åùå îäíî ñóùåñòâåííîå îòëè÷èå
ïðîêàðèîò è ýóêàðèîò çàêëþ÷àåòñÿ â òîì, ÷òî
ó âòîðûõ öåíòðàëüíûì ìåõàíèçìîì îáìåíà ÿâëÿåòñÿ
äûõàíèå, ó áîëüøèíñòâà æå ïðîêàðèîò
ýíåðãåòè÷åñêèé îáìåí îñóùåñòâëÿåòñÿ â ïðîöåññàõ
áðîæåíèÿ. Ñðàâíåíèå ìåòàáîëèçìà ïðîêàðèîò è
ýóêàðèîò ïðèâîäèò ê âûâîäó îá ýâîëþöèîííîé ñâÿçè
ìåæäó íèìè. Âåðîÿòíî, àíàýðîáíîå áðîæåíèå
âîçíèêëî íà áîëåå ðàííèõ ñòàäèÿõ ýâîëþöèè. Ïîñëå
ïîÿâëåíèÿ â àòìîñôåðå äîñòàòî÷íîãî êîëè÷åñòâà
ñâîáîäíîãî êèñëîðîäà àýðîáíûé ìåòàáîëèçì
îêàçàëñÿ íàìíîãî âûãîäíåå, òàê êàê ïðè îêèñëåíèè
óãëåâîäîâ â 18 ðàç óâåëè÷èâàåòñÿ âûõîä
áèîëîãè÷åñêè ïîëåçíîé ýíåðãèè â ñðàâíåíèè ñ
áðîæåíèåì. Òàêèì îáðàçîì, ê àíàýðîáíîìó
ìåòàáîëèçìó ïðèñîåäèíèëñÿ àýðîáíûé ñïîñîá
èçâëå÷åíèÿ ýíåðãèè îäíîêëåòî÷íûìè îðãàíèçìàìè.
Êîãäà æå ïîÿâèëèñü ýóêàðèîòè÷åñêèå êëåòêè? Íà
ýòîò âîïðîñ íåò òî÷íîãî îòâåòà, íî çíà÷èòåëüíîå
êîëè÷åñòâî äàííûõ îá èñêîïàåìûõ ýóêàðèîòàõ
ïîçâîëÿåò ñêàçàòü, ÷òî èõ âîçðàñò ñîñòàâëÿåò
îêîëî 1,5 ìëðä. ëåò. Îòíîñèòåëüíî òîãî, êàêèì
îáðàçîì âîçíèêëè ýóêàðèîòû, ñóùåñòâóþò äâå
ãèïîòåçû.
Îäíà èç íèõ (àóòîãåííàÿ ãèïîòåçà) ïðåäïîëàãàåò,
÷òî ýóêàðèîòè÷åñêàÿ êëåòêà âîçíèêëà ïóòåì
äèôôåðåíöèàöèè èñõîäíîé ïðîêàðèîòè÷åñêîé
êëåòêè. Âíà÷àëå ðàçâèëñÿ ìåìáðàííûé êîìïëåêñ:
îáðàçîâàëàñü íàðóæíàÿ êëåòî÷íàÿ ìåìáðàíà ñ
âïÿ÷èâàíèÿìè âíóòðü êëåòêè, èç êîòîðîé
ñôîðìèðîâàëèñü îòäåëüíûå ñòðóêòóðû, äàâøèå
íà÷àëî êëåòî÷íûì îðãàíîèäàì. Îò êàêîé èìåííî
ãðóïïû ïðîêàðèîò âîçíèêëè ýóêàðèîòû, ñêàçàòü
íåâîçìîæíî. Äðóãóþ ãèïîòåçó (ñèìáèîòè÷åñêóþ)
ïðåäëîæèëà àìåðèêàíñêèé ó÷åíûé Ìàðãóëèñ.  åå
îáîñíîâàíèå îíà ïîëîæèëà íîâûå îòêðûòèÿ, â
÷àñòíîñòè îáíàðóæåíèå ó ïëàñòèä è ìèòîõîíäðèé
âíåÿäåðíîé ÄÍÊ è ñïîñîáíîñòè ýòèõ îðãàíåëë ê
ñàìîñòîÿòåëüíîìó äåëåíèþ. Ë. Ìàðãóëèñ
ïðåäïîëàãàåò, ÷òî ýóêàðèîòè÷åñêàÿ êëåòêà
âîçíèêëà âñëåäñòâèå íåñêîëüêèõ àêòîâ
ñèìáèîãåíåçà. Âíà÷àëå ïðîèçîøëî
îáúåäèíåíèå êðóïíîé àìåáîâèäíîé ïðîêàðèîòíîé
êëåòêè ñ ìåëêèìè àýðîáíûìè áàêòåðèÿìè, êîòîðûå
ïðåâðàòèëèñü â ìèòîõîíäðèè. Çàòåì ýòà
ñèìáèîòè÷åñêàÿ ïðîêàðèîòíàÿ êëåòêà âêëþ÷èëà â
ñåáÿ ñïèðîõåòîïîäîáíûå áàêòåðèè, èç êîòîðûõ
ñôîðìèðîâàëèñü êèíåòîñîìû, öåíòðîñîìû è æãóòèêè.
Ïîñëå îáîñîáëåíèÿ ÿäðà â öèòîïëàçìå (ïðèçíàê
ýóêàðèîò) êëåòêà ñ ýòèì íàáîðîì îðãàíåëë
îêàçàëàñü èñõîäíîé äëÿ îáðàçîâàíèÿ öàðñòâ
ãðèáîâ è æèâîòíûõ. Îáúåäèíåíèå ïðîêàðèîòíîé
êëåòêè ñ öèàíåÿìè ïðèâåëî ê îáðàçîâàíèþ
ïëàñòèäíîé êëåòêè, ÷òî äàëî íà÷àëî ôîðìèðîâàíèþ
öàðñòâà ðàñòåíèé. Ãèïîòåçà Ìàðãóëèñ
ðàçäåëÿåòñÿ íå âñåìè è ïîäâåðãàåòñÿ êðèòèêå.
Áîëüøèíñòâî àâòîðîâ ïðèäåðæèâàåòñÿ àóòîãåííîé
ãèïîòåçû, áîëåå ñîîòâåòñòâóþùåé äàðâèíîâñêèì
ïðèíöèïàì ìîíîôèëèè, äèôôåðåíöèàöèè è
óñëîæíåíèÿ îðãàíèçàöèè â õîäå ïðîãðåññèâíîé
ýâîëþöèè.
 ýâîëþöèè îäíîêëåòî÷íîé îðãàíèçàöèè
âûäåëÿþòñÿ ïðîìåæóòî÷íûå ñòóïåíè, ñâÿçàííûå ñ
óñëîæíåíèåì ñòðîåíèÿ îðãàíèçìà,
ñîâåðøåíñòâîâàíèåì ãåíåòè÷åñêîãî àïïàðàòà è
ñïîñîáîâ ðàçìíîæåíèÿ. Ñàìàÿ ïðèìèòèâíàÿ ñòàäèÿ
— àãàìíàÿ ïðîêàðèîòíàÿ — ïðåäñòàâëåíà
öèàíåÿìè è áàêòåðèÿìè. Ìîðôîëîãèÿ ýòèõ
îðãàíèçìîâ íàèáîëåå ïðîñòà â ñðàâíåíèè ñ äðóãèìè
îäíîêëåòî÷íûìè (ïðîñòåéøèìè). Îäíàêî óæå íà ýòîé
ñòàäèè ïîÿâëÿåòñÿ äèôôåðåíöèàöèÿ íà öèòîïëàçìó,
ÿäåðíûå ýëåìåíòû, áàçàëüíûå çåðíà,
öèòîïëàçìàòè÷åñêóþ ìåìáðàíó. Ó áàêòåðèé
èçâåñòåí îáìåí ãåíåòè÷åñêèì ìàòåðèàëîì
ïîñðåäñòâîì êîíúþãàöèè. Áîëüøîå ðàçíîîáðàçèå
âèäîâ áàêòåðèé, ñïîñîáíîñòü ñóùåñòâîâàòü â ñàìûõ
ðàçíûõ óñëîâèÿõ ñðåäû ñâèäåòåëüñòâóþò î âûñîêîé
àäàïòèâíîñòè èõ îðãàíèçàöèè. Ñëåäóþùàÿ ñòàäèÿ —
àãàìíàÿ ýóêàðèîòíàÿ — õàðàêòåðèçóåòñÿ
äàëüíåéøåé äèôôåðåíöèàöèåé âíóòðåííåãî
ñòðîåíèÿ ñ ôîðìèðîâàíèåì
âûñîêîñïåöèàëèçèðîâàííûõ îðãàíîèäîâ (ìåìáðàíû,
ÿäðî, öèòîïëàçìà, ðèáîñîìû, ìèòîõîíäðèè è äð.).
Îñîáî ñóùåñòâåííîé çäåñü áûëà ýâîëþöèÿ ÿäåðíîãî
àïïàðàòà — îáðàçîâàíèå íàñòîÿùèõ õðîìîñîì â
ñðàâíåíèè ñ ïðîêàðèîòàìè, ó êîòîðûõ
íàñëåäñòâåííîå âåùåñòâî äèôôóçíî ðàñïðåäåëåíî
ïî âñåé êëåòêå. Ýòà ñòàäèÿ õàðàêòåðíà äëÿ
ïðîñòåéøèõ, ïðîãðåññèâíàÿ ýâîëþöèÿ êîòîðûõ øëà
ïî ïóòè óâåëè÷åíèÿ ÷èñëà îäèíàêîâûõ îðãàíîèäîâ
(ïîëèìåðèçàöèÿ), óâåëè÷åíèÿ ÷èñëà õðîìîñîì â ÿäðå
(ïîëèïëîèäèçàöèÿ), ïîÿâëåíèÿ ãåíåðàòèâíûõ è
âåãåòàòèâíûõ ÿäåð — ìàêðîíóêëåóñà è
ìèêðîíóêëåóñà (ÿäåðíûé äóàëèçì). Ñðåäè
îäíîêëåòî÷íûõ ýóêàðèîòíûõ îðãàíèçìîâ èìååòñÿ
ìíîãî âèäîâ ñ àãàìíûì ðàçìíîæåíèåì (ãîëûå àìåáû,
ðàêîâèííûå êîðíåíîæêè, æãóòèêîíîñöû).
Ïðîãðåññèâíûì ÿâëåíèåì â
ôèëîãåíåçå ïðîñòåéøèõ áûëî âîçíèêíîâåíèå ó
íèõ ïîëîâîãî ðàçìíîæåíèÿ (ãàìîãîíèè), êîòîðîå
îòëè÷àåòñÿ îò îáû÷íîé êîíúþãàöèè. Ó ïðîñòåéøèõ
èìååòñÿ ìåéîç ñ äâóìÿ äåëåíèÿìè è êðîññèíãîâåðîì
íà óðîâíå õðîìàòèä, è îáðàçóþòñÿ ãàìåòû ñ
ãàïëîèäíûì íàáîðîì õðîìîñîì. Ó íåêîòîðûõ
æãóòèêîâûõ ãàìåòû ïî÷òè íåîòëè÷èìû îò áåñïîëûõ
îñîáåé è íåò åùå ðàçäåëåíèÿ íà ìóæñêèå è æåíñêèå
ãàìåòû, ò. å. íàáëþäàåòñÿ èçîãàìèÿ. Ïîñòåïåííî â
õîäå ïðîãðåññèâíîé ýâîëþöèè ïðîèñõîäèò ïåðåõîä
îò èçîãàìèè ê àíèçîãàìèè, èëè ðàçäåëåíèþ
ãåíåðàòèâíûõ êëåòîê íà æåíñêèå è ìóæñêèå, è ê
àíèçîãàìíîé êîïóëÿöèè. Ïðè ñëèÿíèè ãàìåò
îáðàçóåòñÿ äèïëîèäíàÿ çèãîòà. Ñëåäîâàòåëüíî, ó
ïðîñòåéøèõ íàìåòèëñÿ ïåðåõîä îò àãàìíîé
ýóêàðèîòíîé ñòàäèè ê çèãîòíîé — íà÷àëüíîé
ñòàäèè êñåíîãàìèè (ðàçìíîæåíèå ïóòåì
ïåðåêðåñòíîãî îïëîäîòâîðåíèÿ). Ïîñëåäóþùåå
ðàçâèòèå óæå ìíîãîêëåòî÷íûõ îðãàíèçìîâ øëî ïî
ïóòè ñîâåðøåíñòâîâàíèÿ ñïîñîáîâ êñåíîãàìíîãî
ðàçìíîæåíèÿ.
Âîçíèêíîâåíèå è ðàçâèòèå
ìíîãîêëåòî÷íîé îðãàíèçàöèè
Ñëåäóþùàÿ ïîñëå âîçíèêíîâåíèÿ
îäíîêëåòî÷íûõ ñòóïåíü ýâîëþöèè çàêëþ÷àëàñü â îáðàçîâàíèè
è ïðîãðåññèâíîì ðàçâèòèè ìíîãîêëåòî÷íîãî
îðãàíèçìà. Ýòà ñòóïåíü îòëè÷àåòñÿ áîëüøîé
óñëîæíåííîñòüþ ïåðåõîäíûõ ñòàäèé, èç êîòîðûõ
âûäåëÿþòñÿ êîëîíèàëüíàÿ îäíîêëåòî÷íàÿ, ïåðâè÷íî
- äèôôåðåíöèðîâàííàÿ, öåíòðàëèçîâàííî -
äèôôåðåíöèðîâàííàÿ. Êîëîíèàëüíàÿ îäíîêëåòî÷íàÿ
ñòàäèÿ ñ÷èòàåòñÿ ïåðåõîäíîé îò îäíîêëåòî÷íîãî
îðãàíèçìà ê ìíîãîêëåòî÷íîìó è ÿâëÿåòñÿ íàèáîëåå
ïðîñòîé èç âñåõ ñòàäèé â ýâîëþöèè ìíîãîêëåòî÷íîé
îðãàíèçàöèè. Íåäàâíî îáíàðóæåíû ñàìûå
ïðèìèòèâíûå ôîðìû êîëîíèàëüíûõ îäíîêëåòî÷íûõ,
ñòîÿùèõ êàê áû íà ïîëïóòè ìåæäó îäíîêëåòî÷íûìè
îðãàíèçìàìè è íèçøèìè ìíîãîêëåòî÷íûìè (ãóáêàìè è
êèøå÷íîïîëîñòíûìè). Èõ âûäåëèëè â ïîäöàðñòâî
Ìåsozoa, îäíàêî â ýâîëþöèè íà ìíîãîêëåòî÷íóþ
îðãàíèçàöèþ ïðåäñòàâèòåëåé ýòîãî ïîëöàðñòâà
ñ÷èòàþò òóïèêîâûìè ëèíèÿìè. Áîëüøåå
ïðåäïî÷òåíèå ïðè ðåøåíèè âîïðîñà î
ïðîèñõîæäåíèè ìíîãîêëåòî÷íîñòè îòäàåòñÿ
êîëîíèàëüíûì æãóòèêîíîñöàì (Gonium, Pandorina, Volvox). Òàê,
êîëîíèÿ Gonium ñîñòîèò èç 16 îáúåäèíåííûõ
êëåòîê-æãóòèêîíîñöåâ, îäíàêî áåç âñÿêîé
ñïåöèàëèçàöèè èõ ôóíêöèé êàê ÷ëåíîâ êîëîíèè, ò. å.
ïðåäñòàâëÿåò ñîáîé ìåõàíè÷åñêèé êîíãëîìåðàò
êëåòîê.
Ðàññìîòðèì îñíîâíûå ýòàïû ýâîëþöèè
ìíîãîêëåòî÷íûõ îðãàíèçìîâ â òîé
ïîñëåäîâàòåëüíîñòè, êàê îíà ïðîèñõîäèëà â
ãåîëîãè÷åñêîé èñòîðèè Çåìëè. Âñåõ
ìíîãîêëåòî÷íûõ ðàçäåëÿþò íà òðè öàðñòâà: ãðèáû
(Fungi), ðàñòåíèÿ (Metaphyta) è æèâîòíûå (Metazoa).
Îòíîñèòåëüíî ýâîëþöèè ãðèáîâ èçâåñòíî î÷åíü
ìàëî, òàê êàê ïàëåîíòîëîãè÷åñêàÿ ëåòîïèñü èõ
îñòàåòñÿ ñêóäíîé. Äâà äðóãèõ öàðñòâà íàìíîãî
áîãà÷å ïðåäñòàâëåíû èñêîïàåìûìè îñòàòêàìè,
äàþùèìè âîçìîæíîñòü äîâîëüíî ïîäðîáíî
âîññòàíîâèòü õîä èõ èñòîðèè.
Ýâîëþöèÿ ðàñòèòåëüíîãî ìèðà
 ïðîòåðîçîéñêóþ ýðó (îêîëî 1
ìëðä. ëåò íàçàä) ýâîëþöèîííûé ñòâîë äðåâíåéøèõ
ýóêàðèîò ðàçäåëèëñÿ íà íåñêîëüêî âåòâåé, îò
êîòîðûõ âîçíèêëè ìíîãîêëåòî÷íûå ðàñòåíèÿ
(çåëåíûå, áóðûå è êðàñíûå âîäîðîñëè), à òàêæå
ãðèáû. Áîëüøèíñòâî èç ïåðâè÷íûõ ðàñòåíèé
ñâîáîäíî ïëàâàëî â ìîðñêîé âîäå (äèàòîìîâûå,
çîëîòèñòûå âîäîðîñëè), ÷àñòü ïðèêðåïëÿëàñü êî
äíó. Ñóùåñòâåííûì óñëîâèåì äàëüíåéøåé ýâîëþöèè
ðàñòåíèé áûëî îáðàçîâàíèå ïî÷âåííîãî ñóáñòðàòà
íà ïîâåðõíîñòè ñóøè â ðåçóëüòàòå âçàèìîäåéñòâèÿ
áàêòåðèé è öèàíåé ñ ìèíåðàëüíûìè âåùåñòâàìè è
ïîä âëèÿíèåì êëèìàòè÷åñêèõ ôàêòîðîâ.  êîíöå
ñèëóðèéñêîãî ïåðèîäà ïî÷âîîáðàçîâàòåëüíûå
ïðîöåññû ïîäãîòîâèëè âîçìîæíîñòü âûõîäà
ðàñòåíèé íà ñóøó (440 ìëí. ëåò íàçàä). Ñðåäè
ðàñòåíèé, ïåðâûìè îñâîèâøèìè ñóøó, áûëè
ïñèëîôèòû. Îò ïñèëîôèòîâ âîçíèêëè äðóãèå ãðóïïû
íàçåìíûõ ñîñóäèñòûõ ðàñòåíèé: ïëàóíû, õâîùè,
ïàïîðîòíèêè, ðàçìíîæàþùèåñÿ ñïîðàìè è
ïðåäïî÷èòàþùèå âîäíóþ ñðåäó. Ïðèìèòèâíûå
ñîîáùåñòâà ýòèõ ðàñòåíèé øèðîêî
ðàñïðîñòðàíèëèñü â äåâîíå. Â ýòîò æå ïåðèîä
ïîÿâèëèñü è ïåðâûå ãîëîñåìåííûå, âîçíèêøèå îò
äðåâíèõ ïàïîðîòíèêîâ è óíàñëåäîâàâøèå îò íèõ
âíåøíèé äðåâîâèäíûé îáëèê. Ïåðåõîä ê ðàçìíîæåíèþ
ñåìåíàìè èìåë áîëüøîå ïðåèìóùåñòâî, òàê êàê
îñâîáîäèë ïîëîâîé ïðîöåññ îò íåîáõîäèìîñòè
âîäíîé ñðåäû (êàê ýòî íàáëþäàåòñÿ åùå ó
ñîâðåìåííûõ ïàïîðîòíèêîâ). Ýâîëþöèÿ âûñøèõ
íàçåìíûõ ðàñòåíèé øëà ïî ïóòè âñå áîëüøåé
ðåäóêöèè ãàïëîèäíîãî ïîêîëåíèÿ (ãàìåòîôèòà) è
ïðåîáëàäàíèÿ äèïëîèäíîãî ïîêîëåíèÿ (ñïîðîôèòà).
Çíà÷èòåëüíîãî ðàçíîîáðàçèÿ
äîñòèãëà íàçåìíàÿ ôëîðà â êàìåííîóãîëüíûé
ïåðèîä. Ñðåäè äðåâîâèäíûõ øèðîêî
ðàñïðîñòðàíÿëèñü ïëàóíîîáðàçíûå
(ëåïèäîäåíäðîíû) è ñèãèëëÿðèåâûå, äîñòèãàâøèå â
âûñîòó 30 ì è áîëåå. Â ïàëåîçîéñêèõ ëåñàõ áîãàòî
áûëè ïðåäñòàâëåíû äðåâîâèäíûå ïàïîðîòíèêè è
õâîùåîáðàçíûå êàëàìèòû. Èç ïåðâè÷íûõ
ãîëîñåìåííûõ ãîñïîäñòâîâàëè ðàçíîîáðàçíûå
ïòåðèäîñïåðìû è êîðäàèòû, íàïîìèíàâøèå ñòâîëàìè
õâîéíûõ è èìåâøèå äëèííûå ëåíòîâèäíûå ëèñòüÿ.
Íà÷àâøèéñÿ â ïåðìñêèé ïåðèîä ðàñöâåò
ãîëîñåìåííûõ, â ÷àñòíîñòè õâîéíûõ, ïðèâåë ê èõ
ãîñïîäñòâó â ìåçîçîéñêóþ ýðó. Ê ñåðåäèíå
ïåðìñêîãî ïåðèîäà êëèìàò ñòàë çàñóøëèâåå, ÷òî âî
ìíîãîì îòðàçèëîñü íà èçìåíåíèÿõ â ñîñòàâå ôëîðû. Ñîøëè
ñ àðåíû æèçíè ãèãàíòñêèå ïàïîðîòíèêè,
äðåâîâèäíûå ïëàóíû, êàëàìèòû, è ïîñòåïåííî
èñ÷åç ñòîëü ÿðêèé äëÿ òîé ýïîõè êîëîðèò
òðîïè÷åñêèõ ëåñîâ.  ìåëîâîé ïåðèîä ïðîèçîøåë
ñëåäóþùèé êðóïíûé ñäâèã â ýâîëþöèè ðàñòåíèé, — ïîÿâèëèñü
öâåòêîâûå (ïîêðûòîñåìåííûå). Ïåðâûå
ïðåäñòàâèòåëè ïîêðûòîñåìåííûõ áûëè
êóñòàðíèêàìè èëè íèçêîðîñëûìè äåðåâüÿìè ñ
ìåëêèìè ëèñòüÿìè. Çàòåì äîâîëüíî áûñòðî
öâåòêîâûå äîñòèãëè îãðîìíîãî ðàçíîîáðàçèÿ ôîðì
ñî çíà÷èòåëüíûìè ðàçìåðàìè è êðóïíûìè ëèñòüÿìè
(íàïðèìåð, âîçíèêëè ñåìåéñòâà ìàãíîëèåâûõ,
ïëàòàíîâûõ, ëàâðîâûõ). Îïûëåíèå íàñåêîìûìè è
âíóòðåííåå îïëîäîòâîðåíèå ñîçäàëè çíà÷èòåëüíûå
ïðåèìóùåñòâà öâåòêîâûõ íàä ãîëîñåìåííûìè, ÷òî
îáåñïå÷èëî èõ ðàñöâåò â êàéíîçîå.  íàñòîÿùåå
âðåìÿ ÷èñëî âèäîâ ïîêðûòîñåìåííûõ ñîñòàâëÿåò
îêîëî 250 òûñ., ò. å. ïî÷òè ïîëîâèíó âñåõ èçâåñòíûõ
íûíå âèäîâ ðàñòåíèé.
Îòìåòèì îñíîâíûå îñîáåííîñòè
ýâîëþöèè ðàñòèòåëüíîãî ìèðà: 1) Ïîñòåïåííûé
ïåðåõîä ê ïðåîáëàäàíèþ äèïëîèäíîãî ïîêîëåíèÿ
íàä ãàïëîèäíûì. Ó ìíîãèõ âîäîðîñëåé âñå êëåòêè
(êðîìå çèãîòû) ãàïëîèäíû, ó ãîëîñåìåííûõ è
ïîêðûòîñåìåííûõ ïî÷òè ïîëíîñòüþ ðåäóöèðóåòñÿ
ãàìåòîôèò è çíà÷èòåëüíî óäëèíÿåòñÿ â æèçíåííîì
öèêëå äèïëîèäíàÿ ôàçà. 2) Íåçàâèñèìîå ïîëîâîå
ðàçìíîæåíèå îò êàïåëüíîâîäíîé ñðåäû. Ìîùíîå
ðàçâèòèå ñïîðîôèòà, ïåðåõîä îò íàðóæíîãî
îïëîäîòâîðåíèÿ ê âíóòðåííåìó, âîçíèêíîâåíèå
äâîéíîãî îïëîäîòâîðåíèÿ è îáåñïå÷åíèå çàðîäûøà
çàïàñàìè ïèòàòåëüíûõ âåùåñòâ. 3) Â ñâÿçè ñ
ïðèêðåïëåííûì îáðàçîì æèçíè íà ñóøå ðàñòåíèå
ðàñ÷ëåíÿåòñÿ íà êîðåíü, ñòåáåëü è ëèñò,
ðàçâèâàþòñÿ ñîñóäèñòàÿ ïðîâîäÿùàÿ ñèñòåìà,
îïîðíûå è çàùèòíûå òêàíè. 4) Ñîâåðøåíñòâîâàíèå
îðãàíîâ ðàçìíîæåíèÿ è ïåðåêðåñòíîãî îïûëåíèÿ ó
öâåòêîâûõ â ñîïðÿæåííîé ýâîëþöèè ñ íàñåêîìûìè.
Ðàçâèòèå çàðîäûøåâîãî ìåøêà äëÿ çàùèòû
ðàñòèòåëüíîãî ýìáðèîíà îò íåáëàãîïðèÿòíûõ
âëèÿíèé âíåøíåé ñðåäû. Âîçíèêíîâåíèå
ðàçíîîáðàçíûõ ñïîñîáîâ ðàñïðîñòðàíåíèÿ ñåìÿí è
ïëîäîâ ôèçè÷åñêèìè è áèîòè÷åñêèìè ôàêòîðàìè.
Ýâîëþöèÿ æèâîòíîãî ìèðà
Èñòîðèÿ æèâîòíûõ èçó÷åíà íàèáîëåå
ïîëíî â ñâÿçè ñ òåì, ÷òî îíè îáëàäàþò
ñêåëåòîì è ïîýòîìó ëó÷øå çàêðåïëÿþòñÿ â
îêàìåíåëûõ îñòàòêàõ. Ñàìûå ðàííèå ñëåäû æèâîòíûõ
îáíàðóæèâàþòñÿ â êîíöå äîêåìáðèÿ (700 ìëí. ëåò).
Ïðåäïîëàãàåòñÿ, ÷òî ïåðâûå æèâîòíûå ïðîèçîøëè
ëèáî îò îáùåãî ñòâîëà âñåõ ýóêàðèîò, ëèáî îò
îäíîé èç ãðóïï äðåâíåéøèõ âîäîðîñëåé. Íàèáîëåå
áëèçêè ê ïðåäêàì ïðîñòåéøèõ æèâîòíûõ (Protozoa)
îäíîêëåòî÷íûå çåëåíûå âîäîðîñëè. Íå ñëó÷àéíî,
íàïðèìåð, ýâãëåíó è âîëüâîêñ, ñïîñîáíûõ è ê
ôîòîñèíòåçó, è ê ãåòåðîòðîôíîìó ïèòàíèþ,
áîòàíèêè îòíîñÿò ê òèïó çåëåíûõ âîäîðîñëåé, à
çîîëîãè — ê òèïó ïðîñòåéøèõ æèâîòíûõ. Çà âñþ
èñòîðèþ æèâîòíîãî ìèðà âîçíèêëî 35 òèïîâ, èç
êîòîðûõ 9 âûìåðëî, à 26 ñóùåñòâóþò äî ñèõ ïîð.
Ðàçíîîáðàçèå è êîëè÷åñòâî ïàëåîíòîëîãè÷åñêèõ
äîêóìåíòîâ â èñòîðèè æèâîòíûõ ðåçêî
âîçðàñòàþò â ïîðîäàõ, äàòèðóåìûõ ìåíåå 570 ìëí.
ëåò.  òå÷åíèå ïðèìåðíî 50 ìëí. ëåò äîâîëüíî áûñòðî
ïîÿâëÿþòñÿ ïî÷òè âñå òèïû âòîðè÷íîïîëîñòíûõ
æèâîòíûõ ñ ïðî÷íûì ñêåëåòîì. Øèðîêî áûëè
ðàñïðîñòðàíåíû â ìîðÿõ ñèëóðà òðèëîáèòû.
Âîçíèêíîâåíèå òèïà õîðäîâûõ (Chordata) îòíîñèòñÿ êî
âðåìåíè ìåíåå 500 ìëí. ëåò. Êîìïëåêñû õîðîøî
ñîõðàíèâøèõñÿ èñêîïàåìûõ íàéäåíû â ñëàíöàõ
Áåðãåñà (Êîëóìáèÿ), ñîäåðæàùèõ îñòàòêè
áåñïîçâîíî÷íûõ, â ÷àñòíîñòè ìÿãêîòåëûõ
îðãàíèçìîâ òèïà Annelida, ê êîòîðîìó ïðèíàäëåæàò
ñîâðåìåííûå äîæäåâûå ÷åðâè.
Íà÷àëî ïàëåîçîÿ îòìå÷åíî îáðàçîâàíèåì
ìíîãèõ òèïîâ æèâîòíûõ, èç êîòîðûõ ïðèìåðíî òðåòü
ñóùåñòâóåò â íàñòîÿùåå âðåìÿ. Ïðè÷èíû òàêîé
àêòèâíîé ýâîëþöèè îñòàþòñÿ íåÿñíûìè. Â
ïîçäíåêåìáðèéñêîå âðåìÿ ïîÿâëÿþòñÿ ïåðâûå
ðûáû, ïðåäñòàâëåííûå áåñ÷åëþñòíûìè—Agnatà. Â
äàëüíåéøåì îíè ïî÷òè âñå âûìåðëè, èç ñîâðåìåííûõ
ïîòîìêîâ ñîõðàíèëèñü ìèíîãè. Â äåâîíå âîçíèêàþò
÷åëþñòíûå ðûáû â ðåçóëüòàòå òàêèõ êðóïíûõ
ýâîëþöèîííûõ ïðåîáðàçîâàíèé, êàê ïðåâðàùåíèå
ïåðåäíåé ïàðû æàáåðíûõ äóã â ÷åëþñòè è
ôîðìèðîâàíèå ïàðíûõ ïëàâíèêîâ. Ïåðâûõ
÷åëþñòíîðîòûõ ïðåäñòàâëÿëè äâå ãðóïïû:
ëó÷åïåðûå è ëîïàñòåïåðûå. Ïî÷òè âñå íûíå æèâóùèå
ðûáû — ïîòîìêè ëó÷åïåðûõ. Ëîïàñòåïåðûå
ïðåäñòàâëåíû ñåé÷àñ òîëüêî äâîÿêîäûøàùèìè
è íåáîëüøèì ÷èñëîì ðåëèêòîâûõ ìîðñêèõ ôîðì.
Ëîïàñòåïåðûå èìåëè â ïëàâíèêàõ êîñòíûå îïîðíûå
ýëåìåíòû, èç êîòîðûõ ðàçâèëèñü êîíå÷íîñòè ïåðâûõ
îáèòàòåëåé ñóøè. Ðàíåå èç ãðóïïû ëîïàñòåïåðûõ
âîçíèêëè àìôèáèè, ñëåäîâàòåëüíî, âñå
÷åòâåðîíîãèå ïîçâîíî÷íûå èìåþò ñâîèì äàëåêèì
ïðåäêîì ýòó èñ÷åçíóâøóþ ãðóïïó ðûá. Íàèáîëåå
äðåâíèå ïðåäñòàâèòåëè àìôèáèé — èõòèîñòåãè
îáíàðóæåíû â âåðõíåäåâîíñêèõ îòëîæåíèÿõ
(Ãðåíëàíäèÿ). Ýòè æèâîòíûå îáëàäàëè ïÿòèïàëûìè
êîíå÷íîñòÿìè, ñ ïîìîùüþ êîòîðûõ îíè ìîãëè
ïåðåïîëçàòü ïî ñóøå. Âñå æå ðÿä ïðèçíàêîâ
(íàñòîÿùèé õâîñòîâîé ïëàâíèê, ïîêðûòîå ìåëêèìè
÷åøóéêàìè òåëî) ñâèäåòåëüñòâóåò î òîì, ÷òî
èõòèîñòåãè îáèòàëè ïðåèìóùåñòâåííî â âîäîåìàõ.
Êîíêóðåíöèÿ ñ êèñòåïåðûìè ðûáàìè çàñòàâëÿëà
ýòèõ ïåðâûõ çåìíîâîäíûõ çàíèìàòü ïðîìåæóòî÷íûå
ìåæäó âîäîé è ñóøåé ìåñòîîáèòàíèÿ.
Ðàñöâåò äðåâíèõ àìôèáèé ïðèóðî÷åí ê
êàðáîíó, ãäå îíè áûëè ïðåäñòàâëåíû áîëüøèì
ðàçíîîáðàçèåì ôîðì, îáúåäèíÿåìûõ ïîä íàçâàíèåì
«ñòåãîöåôàëû». Ñðåäè íèõ íàèáîëåå âûäåëÿþòñÿ
ëàáèðèíòîäîíòû è êðîêîäèëîîáðàçíûå. Äâà îòðÿäà
ñîâðåìåííûõ àìôèáèé — õâîñòàòûå è áåçíîãèå (èëè
÷åðâÿêè) — ïðîèçîøëè, âåðîÿòíî, îò äðóãèõ âåòâåé
ñòåãîöåôàëîâ. Îò ïðèìèòèâíûõ àìôèáèé âåäóò ñâîå
íà÷àëî ðåïòèëèè, øèðîêî ðàññåëèâøèåñÿ íà ñóøå ê
êîíöó ïåðìñêîãî ïåðèîäà áëàãîäàðÿ ïðèîáðåòåíèþ
ëåãî÷íîãî äûõàíèÿ è îáîëî÷åê ÿèö, çàùèùàþùèõ îò
âûñûõàíèÿ. Ñðåäè ïåðâûõ ðåïòèëèé îñîáåííî
âûäåëÿþòñÿ êîòèëîçàâðû — íåáîëüøèå
íàñåêîìîÿäíûå æèâîòíûå è àêòèâíûå õèùíèêè —
òåðàïñèäû, óñòóïèâøèå â òðèàñå ìåñòî ãèãàíòñêèì
ðåïòèëèÿì, äèíîçàâðàì, ïîÿâèâøèìñÿ 150 ìëí. ëåò
íàçàä. Âïîëíå âåðîÿòíî, ÷òî ïîñëåäíèå áûëè
òåïëîêðîâíûìè æèâîòíûìè. Â ñâÿçè ñ
òåïëîêðîâíîñòüþ äèíîçàâðû âåëè àêòèâíûé
îáðàç æèçíè, ÷åì ìîæíî îáúÿñíèòü èõ äëèòåëüíîå
ãîñïîäñòâî è ñîñóùåñòâîâàíèå ñ ìëåêîïèòàþùèìè.
Ïðè÷èíû âûìèðàíèÿ äèíîçàâðîâ (ïðèìåðíî 65 ìëí. ëåò
íàçàä) íåèçâåñòíû. Ïðåäïîëàãàþò, â ÷àñòíîñòè, ÷òî
òàêîâîå ìîãëî áûòü ñëåäñòâèåì ìàññîâîãî
óíè÷òîæåíèÿ ÿèö äèíîçàâðîâ ïðèìèòèâíûìè
ìëåêîïèòàþùèìè. Áîëåå ïðàâäîïîäîáíîé êàæåòñÿ
ãèïîòåçà, ñîãëàñíî êîòîðîé âûìèðàíèå äèíîçàâðîâ
ñâÿçàíî ñ ðåçêèìè êîëåáàíèÿìè êëèìàòà è
óìåíüøåíèåì ðàñòèòåëüíîé ïèùè â ìåëîâîì ïåðèîäå
Óæå â ïåðèîä ãîñïîäñòâà äèíîçàâðîâ
ñóùåñòâîâàëà ïðåäêîâàÿ ãðóïïà ìëåêîïèòàþùèõ —
íåáîëüøèõ ïî ðàçìåðó ñ øåðñòíûì ïîêðîâîì
æèâîòíûõ, âîçíèêøèõ îò îäíîé èç ëèíèé õèùíûõ
òåðàïñèä. Ìëåêîïèòàþùèå âûõîäÿò íà ïåðåäíèé êðàé
ýâîëþöèè áëàãîäàðÿ òàêèì ïðîãðåññèâíûì
àäàïòàöèÿì, êàê ïëàöåíòà, âñêàðìëèâàíèå
ïîòîìñòâà ìîëîêîì, áîëåå ðàçâèòûé ìîçã è
ñâÿçàííàÿ ñ ýòèì áîëüøàÿ àêòèâíîñòü,
òåïëîêðîâíîñòü. Çíà÷èòåëüíîãî ðàçíîîáðàçèÿ
ìëåêîïèòàþùèå äîñòèãëè â êàéíîçîå, ïîÿâèëèñü
ïðèìàòû. Òðåòè÷íûé ïåðèîä áûë âðåìåíåì ðàñöâåòà
ìëåêîïèòàþùèõ, íî ìíîãèå èç íèõ âñêîðå âûìåðëè
(íàïðèìåð, èðëàíäñêèé îëåíü, ñàáëåçóáûé òèãð,
ïåùåðíûé ìåäâåäü). Ïðîãðåññèâíàÿ ýâîëþöèÿ
ïðèìàòîâ îêàçàëàñü óíèêàëüíûì ÿâëåíèåì â
èñòîðèè æèçíè, â èòîãå îíà ïðèâåëà ê
âîçíèêíîâåíèþ ÷åëîâåêà.
Íàèáîëåå ñóùåñòâåííûå ÷åðòû ýâîëþöèè æèâîòíîãî
ìèðà çàêëþ÷àëèñü â ñëåäóþùåì: 1) Ïðîãðåññèâíîå
ðàçâèòèå ìíîãîêëåòî÷íîñòè è ñâÿçàííàÿ ñ íèì
ñïåöèàëèçàöèÿ òêàíåé è âñåõ ñèñòåì îðãàíîâ.
Ñâîáîäíûé îáðàç æèçíè (ñïîñîáíîñòü ê
ïåðåìåùåíèþ) â çíà÷èòåëüíîé ìåðå îïðåäåëèë
ñîâåðøåíñòâîâàíèå ôîðì ïîâåäåíèÿ, à òàêæå
àâòîíîìèçàöèþ îíòîãåíåçà — îòíîñèòåëüíóþ
íåçàâèñèìîñòü èíäèâèäóàëüíîãî ðàçâèòèÿ îò
êîëåáàíèé ôàêòîðîâ ñðåäû íà îñíîâå ðàçâèòèÿ
âíóòðåííèõ ðåãóëÿòîðíûõ ñèñòåì. 2) Âîçíèêíîâåíèå
òâåðäîãî ñêåëåòà: íàðóæíîãî — ó ÷ëåíèñòîíîãèõ,
âíóòðåííåãî — ó ïîçâîíî÷íûõ. Òàêîå ðàçäåëåíèå
îïðåäåëèëî ðàçíûå ïóòè ýâîëþöèè ýòèõ òèïîâ
æèâîòíûõ. Íàðóæíûé ñêåëåò ÷ëåíèñòîíîãèõ
ïðåïÿòñòâîâàë óâåëè÷åíèþ ðàçìåðîâ òåëà, èìåííî
ïîýòîìó âñå íàñåêîìûå ïðåäñòàâëåíû ìåëêèìè
ôîðìàìè. Âíóòðåííèé ñêåëåò ïîçâîíî÷íûõ íå
îãðàíè÷èâàë óâåëè÷åíèå ðàçìåðîâ òåëà, äîñòèãøèõ
ìàêñèìàëüíîé âåëè÷èíû ó ìåçîçîéñêèõ ðåïòèëèé —
äèíîçàâðîâ, èõòèîçàâðîâ. 3) Âîçíèêíîâåíèå è
ñîâåðøåíñòâîâàíèå
öåíòðàëèçîâàííî-äèôôåðåíöèðîâàííîé ñòàäèè
îðãàíèíîïîëîñòíûõ äî ìëåêîïèòàþùèõ. Íà ýòîé
ñòàäèè ïðîèçîøëî ðàçäåëåíèå íàñåêîìûõ è
ïîçâîíî÷íûõ. Ðàçâèòèå öåíòðàëüíîé íåðâíîé
ñèñòåìû ó íàñåêîìûõ õàðàêòåðèçóåòñÿ
ñîâåðøåíñòâîâàíèåì ôîðì ïîâåäåíèÿ ïî òèïó
íàñëåäñòâåííîãî çàêðåïëåíèÿ èíñòèíêòîâ. Ó
ïîçâîíî÷íûõ ðàçâèëñÿ ãîëîâíîé ìîçã è ñèñòåìà
óñëîâíûõ ðåôëåêñîâ, íàáëþäàåòñÿ ÿðêî âûðàæåííàÿ
òåíäåíöèÿ ê ïîâûøåíèþ ñðåäíåé âûæèâàåìîñòè
îòäåëüíûõ îñîáåé. Ýòîò ïóòü ýâîëþöèè ïîçâîíî÷íûõ
ïðèâåë ê ðàçâèòèþ ôîðì ãðóïïîâîãî àäàïòèâíîãî
ïîâåäåíèÿ, ôèíàëüíûì ñîáûòèåì êîòîðîãî ñòàëî
âîçíèêíîâåíèå áèîñîöèàëüíîãî ñóùåñòâà —
÷åëîâåêà.
Ñóêöåññèè
Ëþáàÿ ýêîñèñòåìà, ïðèñïîñàáëèâàÿñü ê
èçìåíåíèÿì âíåøíåé ñðåäû, íàõîäèòñÿ â ñîñòîÿíèè
äèíàìèêè. Ýòà äèíàìèêà ìîæåò êàñàòüñÿ îòäåëüíûõ
çâåíüåâ ýêîñèñòåì (îðãàíèçìîâ, ïîïóëÿöèé,
òðîôè÷åñêèõ ãðóïï), òàê è âñåé ñèñòåìû â öåëîì.
Ïðè ýòîì äèíàìèêà ìîæåò áûòü ñâÿçàíà, ñ îäíîé
ñòîðîíû, ñ àäàïòàöèÿìè ê ôàêòîðàì, êîòîðûå
ÿâëÿþòñÿ âíåøíèìè ïî îòíîøåíèþ ê ñèñòåìå, à ñ
äðóãîé – ê ôàêòîðàì, êîòîðûå ñîçäà¸ò è èçìåíÿåò
ñàìà ýêîñèñòåìà.Ñàìûé ïðîñòîé òèï äèíàìèêè –
ñóòî÷íûé. Îí ñâÿçàí ñ èçìåíåíèÿìè â
ôîòîñèíòåçå è òðàíñïèðàöèè (èñïàðåíèå âîäû)
ðàñòåíèé. Â åù¸ áîëüøåé ìåðå ýòè èçìåíåíèÿ
ñâÿçàíû ñ ïîâåäåíèåì æèâîòíîãî íàñåëåíèÿ. Îäíè
èç íèõ áîëåå àêòèâíû äí¸ì, äðóãèå – â ñóìåðêè,
òðåòüè – íî÷üþ. Àíàëîãè÷íûå ïðèìåðû ìîæíî
ïðèâåñòè ïî îòíîøåíèþ ê ñåçîííûì ÿâëåíèÿì, ñ
êîòîðûìè åù¸ áîëüøå ñâÿçàíà àêòèâíîñòü
æèçíåäåÿòåëüíîñòè îðãàíèçìîâ. Íå îñòàþòñÿ
íåèçìåííûìè ýêîñèñòåìû è â ìíîãîëåòíåì ðÿäó.
Åñëè â êà÷åñòâå ïðèìåðà âçÿòü ëåñ èëè ëóã, òî íå
òðóäíî çàìåòèòü, ÷òî â ðàçíûå ãîäû ýòèì
ýêîñèñòåìàì ñâîéñòâåííû ñâîè îñîáåííîñòè. Â îäíè
ãîäû ìû ìîæåì íàáëþäàòü óâåëè÷åíèå ÷èñëåííîñòè
îäíèõ âèäîâ (íà ëóãàõ, íàïðèìåð, áûâàþò
“êëåâåðíûå” ãîäû, ãîäû ñ ðåçêèì óâåëè÷åíèåì
çëàêîâ è äðóãèõ âèäîâ èëè ãðóïï âèäîâ). Èç ýòîãî
ñëåäóåò, ÷òî êàæäûé âèä èíäèâèäóàëåí ïî ñâîèì
òðåáîâàíèÿì ê ñðåäå, è å¸ èçìåíåíèÿ äëÿ îäíèõ
âèäîâ áëàãîïðèÿòíû, à íà äðóãèå, íàîáîðîò,
îêàçûâàþò óãíåòàþùåå âëèÿíèå. Ñêàçûâàåòñÿ òàêæå
è ïåðèîäè÷íîñòü â èíòåíñèâíîñòè ðàçìíîæåíèÿ.
Ýòè èçìåíåíèÿ â îäíèõ ñëó÷àÿõ ìîãóò â
êàêîé-òî ìåðå ïîâòîðÿòüñÿ, â äðóãèõ æå èìåþò
ìåñòî èçìåíåíèÿ, êîòîðûå íà ôîíå ïåðèîäè÷åñêè
ïîâòîðÿþùåéñÿ äèíàìèêè èìåþò
îäíîíàïðàâëåííîñòü, ïîñòóïàòåëüíûé õàðàêòåð è
îáóñëîâëèâàþò ðàçâèòèå ýêîñèñòåìû â
îïðåäåë¸ííîì íàïðàâëåíèè. Ïåðèîäè÷åñêè
ïîâòîðÿþùóþñÿ äèíàìèêó íàçûâàþò öèêëè÷åñêèìè
èçìåíåíèÿìè, èëè ôëþêòóàöèÿìè, à íàïðàâëåííóþ
äèíàìèêó èìåíóþò ïîñòóïàòåëüíîé èëè ðàçâèòèåì
ýêîñèñòåì. Äëÿ ïîñëåäíåãî âèäà äèíàìèêè
õàðàêòåðíûì ÿâëÿåòñÿ ëèáî âíåäðåíèå â
ýêîñèñòåìû íîâûõ âèäîâ, ëèáî ñìåíà îäíèõ âèäîâ
äðóãèìè.  êîíå÷íîì ñ÷¸òå ïðîèñõîäÿò ñìåíû
áèîöåíîçîâ è ýêîñèñòåì â öåëîì. Ýòîò ïðîöåññ
íàçûâàþò ñóêöåññèåé (îò ëàò."ñóêöåññèî" –
ïðååìñòâåííîñòü, íàñëåäîâàíèå). Åñëè ñóêöåññèÿ
îáóñëàâëèâàåòñÿ â îñíîâíîì âíåøíèìè ïî
îòíîøåíèþ ê ñèñòåìå ôàêòîðàìè, òî òàêèå ñìåíû
íàçûâàþò ýêçîãåíåòè÷åñêèìè, èëè
ýíäîäèíàìè÷åñêèìè (îò ãðå÷. "ýíäîí" –
âíóòðè).
Ýêçîãåíåòè÷åñêèå ñìåíû (ñóêöåññèè)
ìîãóò áûòü âûçâàíû èçìåíåíèåì êëèìàòà â îäíîì
íàïðàâëåíèè, íàïðèìåð, â ñòîðîíó ïîòåïëåíèÿ èëè
ïîõîëîäàíèÿ, èññóøåíèåì ïî÷â, íàïðèìåð, â
ðåçóëüòàòå îñóøåíèÿ èëè ïîíèæåíèÿ óðîâíåé
ãðóíòîâûõ âîä ïî äðóãèì ïðè÷èíàì. Òàêèå ñìåíû
ìîãóò äëèòüñÿ ñòîëåòèÿìè è òûñÿ÷åëåòèÿìè è èõ
íàçûâàþò âåêîâûìè ñóêöåññèÿìè. Õîä
ýíäîäèíàìè÷åñêèõ ñóêöåññèé ðàññìîòðèì íà
ïðèìåðå íàçåìíûõ ýêîñèñòåì. Åñëè âçÿòü ó÷àñòîê
çåìíîé ïîâåðõíîñòè, íàïðèìåð, çàáðîøåííûå
ïàõîòíûå çåìëè â ðàçëè÷íûõ ãåîãðàôè÷åñêèõ
ðàéîíàõ (â ëåñíîé, ñòåïíîé çîíàõ ëèáî ñðåäè
òðîïè÷åñêèõ ëåñîâ è òîìó ïîäîáíîå), òî äëÿ âñåõ
ýòèõ îáúåêòîâ áóäóò õàðàêòåðíû êàê îáùèå, òàê è
ñïåöèôè÷åñêèå èçìåíåíèÿ â ýêîñèñòåìàõ. Â
êà÷åñòâå îáùèõ çàêîíîìåðíîñòåé áóäåò èìåòü
ìåñòî çàñåëåíèå æèâûìè îðãàíèçìàìè, óâåëè÷åíèå
èõ âèäîâîãî ðàçíîîáðàçèÿ, ïîñòåïåííîå
îáîãàùåíèå ïî÷âû îðãàíè÷åñêèì âåùåñòâîì,
âîçðàñòàíèå èõ ïëîäîðîäèÿ, óñèëåíèå ñâÿçåé ìåæäó
ðàçëè÷íûìè âèäàìè èëè òðîôè÷åñêèìè ãðóïïàìè
îðãàíèçìîâ, óìåíüøåíèå ÷èñëà ñâîáîäíûõ
ýêîëîãè÷åñêèõ íèø, ïîñòåïåííîå ôîðìèðîâàíèå âñ¸
áîëåå ñëîæíûõ áèîöåíîçîâ è ýêîñèñòåì, ïîâûøåíèå
èõ ïðîäóêòèâíîñòè. Áîëåå ìåëêèå âèäû îðãàíèçìîâ,
îñîáåííî ðàñòèòåëüíûõ, ïðè ýòîì, êàê ïðàâèëî,
ñìåíÿþòñÿ áîëåå êðóïíûìè èíòåíñèôèöèðóþòñÿ
ïðîöåññû êðóãîâîðîòà âåùåñòâ è òîìó ïîäîáíîå. Â
êàæäîì ñëó÷àå ïðè ýòîì ìîæíî âûäåëèòü
ïîñëåäîâàòåëüíûå ñòàäèè ñóêöåññèé, ïîä êîòîðûìè
ïîíèìàåòñÿ ñìåíà îäíèõ ýêîñèñòåì äðóãèìè, à
ñóêöåññèîííûå ðÿäû çàêàí÷èâàþòñÿ îòíîñèòåëüíî
ìàëî èçìåíÿþùèìèñÿ ýêîñèñòåìàìè. Èõ íàçûâàþò
êëèìàêñíûìè (îò ãðå÷. êëèìàêñ – ëåñòíèöà),
êîðåííûìè, èëè óçëîâûìè.
Ñïåöèôè÷åñêèå çàêîíîìåðíîñòè
ñóêöåññèé çàêëþ÷àþòñÿ â òîì, ÷òî â êàæäîé èç
íèõ, êàê è êàæäîé ñòàäèè, ïðèñóù òîò íàáîð âèäîâ,
êîòîðûå, âî-ïåðâûõ, õàðàêòåðíû äëÿ äàííîãî
ðåãèîíà, à, âî-âòîðûõ, íàèáîëåå ïðèñïîñîáëåííîãî
ðÿäà. Ðàçëè÷íûìè áóäóò è çàâåðøàþùèå (êëèìàêñíûå)
ñîîáùåñòâà (ýêîñèñòåìû). Àìåðèêàíñêèé ýêîëîã
Êëåìåíòñ, íàèáîëåå ïîëíî ðàçðàáîòàâøèé ó÷åíèå î
ñóêöåññèÿõ, ñ÷èòàåò, ÷òî â ëþáîì îáøèðíîì
ãåîãðàôè÷åñêîì ðàéîíå, êîòîðûé ïî ìàñøòàáàì
ìîæíî ïðèìåðíî ïðèðàâíÿòü ê ïðèðîäíîé çîíå
(ëåñíàÿ, ñòåïíàÿ, ïóñòûííàÿ è ò. ï.), êàæäûé ðÿä
çàâåðøàåòñÿ îäíîé è òîé æå êëèìàêñíîé
ýêîñèñòåìîé (ìîíîêëèìàêñîì). Òàêîé êëèìàêñ áûë
íàçâàí êëèìàòè÷åñêèì. Ýòî, îäíàêî, íå çíà÷èò, ÷òî
äëÿ ëþáîãî ó÷àñòêà ãåîãðàôè÷åñêîé çîíû
(ìîíîêëèìàêñà) õàðàêòåðåí îäèí è òîò æå íàáîð
âèäîâ. Âèäîâîé ñîñòàâ êëèìàêñíûõ ýêîñèñòåì ìîæåò
ñóùåñòâåííî ðàçëè÷àòüñÿ. Îáùèì ÿâëÿåòñÿ
ëèøü òî, ÷òî ýòè ýêîñèñòåìû îáúåäèíÿåò
ñõîäñòâî âèäîâ-ýäèôèêàòîðîâ, òî åñòü òåõ, êîòîðûå
â íàèáîëüøåé ìåðå ñîçäàþò ñðåäó îáèòàíèÿ.
Íàïðèìåð, äëÿ ñòåïíûõ ýêîñèñòåì ýäèôèêàòîðàìè
ÿâëÿþòñÿ ïëîòíîêóñòîâûå çëàêè (êîâûëü è òèï÷àê).
Äëÿ òðîïè÷åñêèõ ëåñîâ â êà÷åñòâå ýäèôèêàòîðîâ
âûñòóïàåò áîëüøîå êîëè÷åñòâî äðåâåñíûõ âèäîâ,
ñîçäàþùèõ ñèëüíîå çàòåíåíèå äëÿ äðóãèõ âèäîâ
ñâîèì ïîëîãîì. Äëÿ ëåñíîé çîíû ñåâåðíûõ è
ñðåäèííûõ ðåãèîíîâ Åâðàçèè îñíîâíûìè
ýäèôèêàòîðàìè âûñòóïàåò åëü è ïèõòà. Îíè èç
íàáîðà âñåõ äðåâåñíûõ âèäîâ â íàèáîëüøåé ñòåïåíè
èçìåíÿþò óñëîâèÿ
ìåñòîïðîèçðàñòàíèÿ: ñèëüíî çàòåíÿþò
ïîäïîëîãîâîå ïðîñòðàíñòâî, ñîçäàþò êèñëóþ ñðåäó
ïî÷â è îáóñëàâëèâàþò ïðîöåññû èõ îïîäçîëèâàíèÿ
(ðàñòâîðåíèå è âûìûâàíèå èç ïðèïîâåðõíîñòíîãî
ñëîÿ ïðàêòè÷åñêè âñåõ ìèíåðàëîâ, êðîìå êâàðöà),
êîòîðûå íå îòñòàþò îò íèõ â ðîñòå è ñïîñîáíû
ïåðâûìè çàõâàòèòü ïðîñòðàíñòâî. Ïðè ñî÷åòàíèè
òàêèõ óñëîâèé âîçìîæíî ôîðìèðîâàíèå êëèìàêñíûõ
ñìåøàííûõ åëîâî-ëèñòâåííûõ (ïèõòîâî-ëèñòâåííûõ),
÷àùå âñåãî ñ áåð¸çîé è îñèíîé, ëåñîâ. Ïîñëåäíåå
íàèáîëåå õàðàêòåðíî äëÿ çîíû ñìåøàííûõ ëåñîâ.
Äëÿ òàåæíîé (áîëåå ñåâåðíîé) çîíû áîëåå òèïè÷íû
êëèìàêñíûå ëåñà ñ ÿâíûì ïðåîáëàäàíèåì òîëüêî
ýäèôèêàòîðîâ (åëü, ïèõòà).
Îäíàêî ïðåæäå ÷åì ñôîðìèðóåòñÿ
êëèìàêñíîå ñîîáùåñòâî (ýêîñèñòåìà), åìó
ïðåäøåñòâóåò ðÿä ïðîìåæóòî÷íûõ ñòàäèé èëè ñåðèé.
Òàê, íà èñõîäíî áåçæèçíåííîì ñóáñòðàòå çäåñü
ñíà÷àëà ïîÿâëÿþòñÿ îðãàíèçìû-ïèîíåðû, íàïðèìåð,
êîðêîâûå âîäîðîñëè, íàêèïíûå ëèøàéíèêè. Îíè
íåñêîëüêî îáîãàùàþò ñóáñòðàò îðãàíè÷åñêèìè è
äîñòóïíûìè äëÿ óñâîåíèÿ ðàñòåíèÿìè âåùåñòâàìè.
Çà íèìè ñëåäóþò îòäåëüíûå òðàâÿíèñòûå ðàñòåíèÿ,
îáû÷íî ñïîñîáíûå áûñòðî îñâàèâàòü áåäíûé
ñóáñòðàò. Ýòà ñòàäèÿ ñìåíÿåòñÿ ïîëóêóñòàðíèêàìè
è êóñòàðíèêàìè, à åé íà ñìåíó ïðèõîäÿò ëèñòâåííûå
âèäû äåðåâüåâ (÷àùå âñåãî áåð¸çà, îñèíà, èâà).
Ïîñëåäíèå õàðàêòåðèçóþòñÿ áûñòðûì ðîñòîì, íî,
îòëè÷àÿñü âûñîêèì ñâåòîëþáèåì, áûñòðî
èçðåæèâàþòñÿ (ê 40–50-ëåòíåìó âîçðàñòó). Â
ðåçóëüòàòå ýòîãî ïîä èõ ïîëîãîì ñîçäàþòñÿ
óñëîâèÿ äëÿ ïîñåëåíèÿ òåíåâûíîñëèâîé åëè,
êîòîðàÿ ïîñòåïåííî äîãîíÿåò â ðîñòå ñòàðåþùèå
ëèñòâåííûå âèäû äåðåâüåâ è âûõîäèò â ïåðâûé ÿðóñ.
Íà äàííîé ñòàäèè è îáðàçóåòñÿ êëèìàêñíîå
ñìåøàííîå åëîâî-ëèñòâåííîå ñîîáùåñòâî èëè ÷èñòî
åëîâûé ëåñ ñî ñâîéñòâåííûì èì íàáîðîì äðóãèõ
âèäîâ ðàñòåíèé è æèâîòíûõ. Íàçâàíèÿ ýêîñèñòåì,
áèîöåíîçîâ. Çíà÷èòåëüíîå ðàçíîîáðàçèå
(áîãàòñòâî ïî÷â, óâëàæíåíèå) â ïðåäåëàõ
ôîðìèðîâàíèÿ ñõîäíûõ êëèìàêñíûõ ñîîáùåñòâ
îáóñëàâëèâàåò ñóùåñòâåííîå ðàçëè÷èå
ïðîäóêòèâíîñòè îòäåëüíûõ ýêîñèñòåì è
ñîïóòñòâóþùèõ ýäèôèêàòîðàì âèäîâ ðàñòåíèé è
æèâîòíûõ. Îáû÷íî ñòåïåíü áëàãîïðèÿòíîñòè
óñëîâèé ìåñòîïðîèçðàñòàíèÿ îöåíèâàåòñÿ ëèáî ïî
ðåçóëüòàòàì ïðÿìîãî îïðåäåëåíèÿ çíà÷åíèé
ôàêòîðîâ, ëèáî ïî ðàñòåíèÿì-èíäèêàòîðàì.
Òàê, äëÿ ëåñíîé çîíû êèñëèöà óêàçûâàåò
íà óñëîâèÿ óâëàæíåíèÿ, áëèçêèå ê îïòèìàëüíûì, è
çíà÷èòåëüíîå áîãàòñòâî ïî÷â ïèòàëüíûìè
ìèíåðàëüíûìè âåùåñòâàìè; ÷åðíèêà – íà íåñêîëüêî
èçáûòî÷íîå óâëàæíåíèå è íåêîòîðûé äåôèöèò
ýëåìåíòîâ ìèíåðàëüíîãî ïèòàíèÿ; áðóñíèêà – íà
äåôèöèò óâëàæíåíèÿ è ïî÷âåííîãî ïëîäîðîäèÿ; ìõè
(êóêóøêèí ë¸í è ,îñîáåííî, ñôàãíóì) – íà ÷ðåçìåðíî
èçáûòî÷íîå óâëàæíåíèå, äåôèöèò ìèíåðàëüíûõ
âåùåñòâ, íåäîñòàòîê êèñëîðîäà äëÿ äûõàíèÿ êîðíåé
è íàëè÷èå ïðîöåññîâ òîðôîîáðàçîâàíèÿ. Íàðÿäó ñ
èíäèêàòîðàìè ìåíÿåòñÿ ñîñòàâ è äðóãèõ âèäîâ,
ïðîèçðàñòàþùèõ ïîä ïîëîãîì ýäèôèêàòîðîâ. Ïî
ðàñòåíèÿì-ýäèôèêàòîðàì è ðàñòåíèÿ-èíäèêàòîðàì
íàçûâàþò áèîöåíîçû (ýêîñèñòåìû). Ëåñîâîäû èõ
îïðåäåëÿþò êàê òèïû ëåñà (íàïðèìåð,
åëüíèêè-êèñëè÷íèêè, åëüíèêè-÷åðíè÷íèêè,
åëüíèêî-ñôàãíîâûå è äðóãèå). Ïî òàêîìó æå
ïðèíöèïó êëàññèôèöèðóþòñÿ è íàçûâàþòñÿ äðóãèå
ðàñòèòåëüíûå ñîîáùåñòâà (íå ëåñíûå) è ýêîñèñòåìû
â öåëîì. Íî â ýòîì ñëó÷àå îíè íîñÿò íàçâàíèå íå
òèïîâ, à àññîöèàöèé ðàñòåíèé, ïî êîòîðûì
íàçûâàþòñÿ ýêîñèñòåìû. Ýòî ýëåìåíòàðíûå åäèíèöû
îòíîñèòåëüíî îäíîðîäíîãî ïî âèäîâîìó ñîñòàâó è
äðóãèì ïðèçíàêàì ðàñòèòåëüíîãî ïîêðîâà.
Íàïðèìåð, äëÿ ñòåïåé âûäåëÿþòñÿ
òèï÷àêîâî-êîâûëüíûå, çëàêîòðàâíûå è òîìó
ïîäîáíûå ýêîñèñòåìû (áèîãåîöåíîçû).
Íàðÿäó ñ òåîðèåé ìîíîêëèìàêñà ñóùåñòâóåò òî÷êà
çðåíèÿ, â ñîîòâåòñòâèè ñ êîòîðîé â îäíîì è òîì æå
ãåîãðàôè÷åñêîì ðàéîíå ìîæåò ôîðìèðîâàòüñÿ
íåñêîëüêî çàâåðøàþùèõ (êëèìàêñíûõ) ýêîñèñòåì.
Íàïðèìåð, â ëåñíîé çîíå, íàðÿäó ñ åëîâûìè è
åëîâî-ëèñòâåííûìè ëåñàìè â êà÷åñòâå êëèìàêñíûõ
ðàññìàòðèâàþòñÿ òàêæå ëóãîâûå ýêîñèñòåìû,
ñîñíîâûå ëåñà. Îäíàêî ñòîðîííèêè ìîíîêëèìàêñà
ñ÷èòàþò, ÷òî ëóãà â ëåñíîé çîíå ìîãóò äëèòåëüíî
ñóùåñòâîâàòü òîëüêî â ðåçóëüòàòå èõ
èñïîëüçîâàíèÿ (ñêàøèâàíèÿ, âûïàñà). Ïðè
ïðåêðàùåíèè òàêèõ âîçäåéñòâèé íà ñìåíó èì
íåèçáåæíî ïðèäóò ëåñíûå ñîîáùåñòâà. ×òî êàñàåòñÿ
ñîñíîâûõ ëåñîâ, òî äëèòåëüíîå ñóùåñòâîâàíèå èõ
ñâÿçûâàåòñÿ ñ òåì, ÷òî îíè çàíèìàþò îáû÷íî êðàéíå
áåäíûå (íàïðèìåð, ïåñ÷àíûå, ùåáíèñòûå, ñèëüíî
çàáîëî÷åííûå) ìåñòà îáèòàíèÿ, ãäå åëü (áîëåå
ñèëüíûé ýäèôèêàòîð) íå ìîæåò âíåäðÿòüñÿ è
ñóùåñòâîâàòü âñëåäñòâèå áîëåå çíà÷èòåëüíîé
òðåáîâàòåëüíîñòè ê ïî÷âåííîìó ïëîäîðîäèþ.
Îäíàêî ñ òå÷åíèåì âðåìåíè è ïî ìåðå íàêîïëåíèÿ â
ïî÷âå îðãàíè÷åñêèõ âåùåñòâ è íåîáõîäèìûõ äëÿ
æèçíè ìèíåðàëüíûõ ýëåìåíòîâ è ýòè ñîñíîâûå ìåñòà
îáèòàíèÿ, ñ òî÷êè çðåíèÿ ñòîðîííèêîâ
ìîíîêëèìàêñà, áóäóò çàíÿòû åëîâûìè ëåñàìè, êàê
îáëàäàþùèìè áîëåå ñèëüíîé ýäèôèêàòîðíîé
ñïîñîáíîñòüþ.
Âèäû ñóêöåññèé
Ñóêöåññèè, ñ êîòîðûìè ìû ïîçíàêîìèëèñü
íà ïðèìåðå ëåñíîé çîíû, íàçûâàþò ïåðâè÷íûìè ïî
òîé ïðè÷èíå, ÷òî îíè íà÷èíàþòñÿ ñ èñõîäíî
áåçæèçíåííîãî ïðîñòðàíñòâà (ñóáñòðàòà). Êðîìå
îòâàëîâ ãîðíûõ ïîðîä, òàêèå ñóêöåññèè ìîãóò íà÷èíàòüñÿ
íà ïåñ÷àíûõ îáíàæåíèÿõ, ïðîäóêòàõ
èçâåðæåíèÿ âóëêàíîâ (çàñòûâøàÿ ëàâà, îòëîæåíèÿ
ïåïëà) è ò.ï. Íàðÿäó ñ ïåðâè÷íûìè âûäåëÿþò
âòîðè÷íûå ñóêöåññèè. Ïîñëåäíèå îòëè÷àþòñÿ îò
ïåðâè÷íûõ òåì, ÷òî îíè íà÷èíàþòñÿ îáû÷íî íå ñ
íóëåâûõ çíà÷åíèé, à âîçíèêàþò íà ìåñòå
íàðóøåííûõ èëè ðàçðóøåííûõ ýêîñèñòåì. Íàïðèìåð,
ïîñëå âûðóáîê ëåñîâ, ëåñíûõ ïîæàðîâ, ïðè
èçðàñòàíèè ïëîùàäåé, íàõîäèâøèõñÿ ïîä
ñåëüñêîõîçÿéñòâåííûìè óãîäüÿìè. Îñíîâíîå
îòëè÷èå ýòèõ ñóêöåññèé çàêëþ÷àåòñÿ â òîì, ÷òî îíè
ïðîòåêàþò íåñðàâíåííî áûñòðåå ïåðâè÷íûõ, òàê êàê
íà÷èíàþòñÿ ñ ïðîìåæóòî÷íîé ñòàäèè (òðàâ,
êóñòàðíèêîâ èëè äðåâåñíûõ ðàñòåíèé-ïèîíåðîâ) è
íà ôîíå áîëåå áîãàòûõ ïî÷â. Êîíå÷íî, âòîðè÷íàÿ
ñóêöåññèÿ âîçìîæíà òîëüêî â òåõ ñëó÷àÿõ, åñëè
÷åëîâåê íå áóäåò îêàçûâàòü ñèëüíîå è ïîñòîÿííîå
âëèÿíèå íà ðàçâèâàþùèåñÿ ýêîñèñòåìû. Â ïîñëåäíåì
ñëó÷àå ïðîöåññ ïîéäåò ïî ñõåìå äåãðåññèé è çàâåðøèòñÿ
ñòàäèåé êàòîöåíîçà è îïóñòûíèâàíèÿ òåððèòîðèé.
Ðàçëè÷àþò òàêæå àâòîòðîôíûå è ãåòåðîòðîôíûå
ñóêöåññèè. Ðàññìîòðåííûå ïðèìåðû ñóêöåññèé
îòíîñÿòñÿ ê àâòîòðîôíûì, ïîñêîëüêó âñå îíè
ïðîòåêàþò â ýêîñèñòåìàõ, ãäå öåíòðàëüíûì çâåíîì
ÿâëÿåòñÿ ðàñòèòåëüíûé ïîêðîâ. Ñ åãî ðàçâèòèåì
ñâÿçàíû ñìåíû ãåòåðîòðîôíûõ êîìïîíåíòîâ. Òàêèå
ñóêöåññèè ïîòåíöèàëüíî áåññìåðòíû, ïîñêîëüêó
âñå âðåìÿ ïîïîëíÿþòñÿ ýíåðãèåé è âåùåñòâîì,
îáðàçóþùèìèñÿ èëè ôèêñèðóþùèìèñÿ â îðãàíèçìàõ â
ïðîöåññå ôîòîñèíòåçà ëèáî õåìîñèíòåçà.
Çàâåðøàþòñÿ îíè, êàê îòìå÷àëîñü, êëèìàêñíîé
ñòàäèåé ðàçâèòèÿ ýêîñèñòåì.
Ê ãåòåðîòðîôíûì îòíîñÿòñÿ òå ñóêöåññèè,
êîòîðûå ïðîòåêàþò â ñóáñòðàòàõ, ãäå îòñóòñòâóþò
æèâûå ðàñòåíèÿ (ïðîäóöåíòû), à ó÷àñòâóþò òîëüêî
æèâîòíûå (ãåòåðîòðîôû) èëè ìåðòâûå ðàñòåíèÿ. Ýòîò
âèä ñóêöåññèé èìååò ìåñòî òîëüêî äî òåõ ïîð, ïîêà
ïðèñóòñòâóåò çàïàñ ãîòîâîãî îðãàíè÷åñêîãî
âåùåñòâà, â êîòîðîì ñìåíÿþòñÿ ðàçëè÷íûå âèäû
îðãàíèçìîâ-ðàçðóøèòåëåé. Ïî ìåðå ðàçðóøåíèÿ
îðãàíè÷åñêîãî âåùåñòâà è âûñâîáîæäåíèÿ èç íåãî
ýíåðãèè ñóêöåññèîííûé ðÿä çàêàí÷èâàåòñÿ,
ñèñòåìà ðàñïàäàåòñÿ. Òàêèì îáðàçîì, ýòà
ñóêöåññèÿ ïî ïðèðîäå ñâîåé äåñòðóêòèâíà. Ïðèìåðàìè
ãåòåðîòðîôíûõ ÿâëÿþòñÿ ñóêöåññèè, èìåþùèå
ìåñòî, íàïðèìåð, ïðè ðàçëîæåíèè ìåðòâîãî äåðåâà
èëè òðóïà æèâîòíîãî. Òàê, ïðè ðàçëîæåíèè ìåðòâîãî
äåðåâà ìîæíî âûäåëèòü íåñêîëüêî ñòàäèé ñìåí
ãåòåðîòðîôîâ. Ïåðâûìè íà ìåðòâîì, ÷àùå
îñëàáëåííîì äåðåâå, ïîñåëÿþòñÿ
íàñåêîìûå-êîðîåäû. Äàëåå èõ ñìåíÿþò íàñåêîìûå,
ïèòàþùèåñÿ äðåâåñèíîé (êñèëîôàãè). Ê íèì
îòíîñÿòñÿ ëè÷èíêè óñà÷åé, çëàòîê è äðóãèõ. Îäíîâðåìåííî
èäóò ñìåíû ãðèáíîãî íàñåëåíèÿ. Îíè èìåþò
ïðèìåðíî ñëåäóþùóþ ïîñëåäîâàòåëüíîñòü:
ãðèáû-ïèîíåðû (îáû÷íî îêðàøèâàþò äðåâåñèíó â
ðàçíûå öâåòà), ãðèáû-äåñòðóêòîðû, ñïîñîáñòâóþùèå
ïîÿâëåíèþ ìÿãêîé ãíèëè, è ãðèáû-ãóìèôèêàòîðû,
ïðåâðàùàþùèå ÷àñòü ãíèëîé äðåâåñèíû â ãóìóñ. Íà
âñåõ ñòàäèÿõ ñóêöåññèé ïðèñóòñòâóþò òàêæå
áàêòåðèè.  êîíå÷íîì ñ÷åòå îðãàíè÷åñêîå âåùåñòâî
â îñíîâíîé ìàññå ðàçëàãàåòñÿ äî êîíå÷íûõ
ïðîäóêòîâ: ìèíåðàëüíûõ âåùåñòâ è óãëåêèñëîãî
ãàçà. Ãåòåðîòðîôíûå ñóêöåññèè øèðîêî
îñóùåñòâëÿþòñÿ ïðè ðàçëîæåíèè äåòðèòà (â ëåñàõ
îí ïðåäñòàâëåí ëåñíîé ïîäñòèëêîé). Îíè ïðîòåêàþò
òàêæå â ýêñêðåìåíòàõ æèâîòíûõ, â çàãðÿçíåííûõ
âîäàõ, â ÷àñòíîñòè, èíòåíñèâíî èäóò ïðè
áèîëîãè÷åñêîé î÷èñòêå âîä ñ èñïîëüçîâàíèåì
àêòèâíîãî èëà, íàñûùåííîãî áîëüøèì êîëè÷åñòâîì
îðãàíèçìîâ.
Çàêëþ÷åíèå
Æèçíü ïðåäñòàâëÿåò ñîáîé îñîáóþ ôîðìó
ñóùåñòâîâàíèÿ è äâèæåíèÿ ìàòåðèè ñ äâóìÿ
õàðàêòåðíûìè ïðèçíàêàìè: ñàìîâîñïðîèçâåäåíèåì è
ðåãóëèðóåìûì îáìåíîì âåùåñòâ ñ îêðóæàþùåé
ñðåäîé. Âñå ñîâðåìåííûå ãèïîòåçû ïðîèñõîæäåíèÿ
æèçíè è ïîïûòêè åå ìîäåëèðîâàíèÿ «â ïðîáèðêå»
èñõîäÿò èç ýòèõ äâóõ ôóíäàìåíòàëüíûõ ñâîéñòâ
æèâîé ìàòåðèè. Ýêñïåðèìåíòàëüíî óäàëîñü
óñòàíîâèòü îñíîâíûå ýòàïû, ïî êîòîðûì ìîãëà
âîçíèêàòü æèçíü íà Çåìëå: ñèíòåç ïðîñòûõ
îðãàíè÷åñêèõ ñîåäèíåíèé, ñèíòåç ïîëèìåðîâ,
áëèçêèõ ê íóêëåèíîâûì êèñëîòàì è áåëêàì,
îáðàçîâàíèå ïåðâè÷íûõ æèâûõ îðãàíèçìîâ
(ïðîòîáèîíòîâ). Ñîáñòâåííî áèîëîãè÷åñêàÿ
ýâîëþöèÿ íà÷èíàåòñÿ ñ îáðàçîâàíèÿ
êëåòî÷íîé îðãàíèçàöèè è â äàëüíåéøåì èäåò ïî
ïóòè ñîâåðøåíñòâîâàíèÿ ñòðîåíèÿ è ôóíêöèé
êëåòêè, îáðàçîâàíèÿ ìíîãîêëåòî÷íîé îðãàíèçàöèè,
ðàçäåëåíèÿ æèâîãî íà öàðñòâà ðàñòåíèé, æèâîòíûõ,
ãðèáîâ ñ ïîñëåäóþùåé èõ äèôôåðåíöèàöèåé íà âèäû.
È âñå æå, êàê íè áûëà áû ñîìíèòåëüíà ëþáàÿ èç
òåîðèé î ðàçâèòèè æèçíè íà çåìëå, êàæäàÿ òåîðèÿ
èìååò ïðàâî íà ñóùåñòâîâàíèå, ðàç èìååò
ñòîðîííèêîâ. Íî ÷åëîâå÷åñòâî íå îñòàíîâèòñÿ íà
ýòîì - îíî áóäåò èñêàòü åäèíñòâåííî ïðàâèëüíóþ
òåîðèþ, äàæå åñëè íóæíî áóäåò ðàçðóøèòü òî, ÷òî
åñòü. ×åëîâå÷åñòâî ïîñòàâèëî ïåðåä ñîáîé
ìó÷èòåëüíóþ è ñëàäêóþ çàãàäêó, òåïåðü ïîÿâèëàñü
ïðîáëåìà íà íåå îòâåòèòü.
Ñïèñîê ëèòåðàòóðû:
1. À. È. Îïàðèí «Ïðîèñõîæäåíèå
æèçíè», Ìîñêâà 1954;
2. Þ. Í. Ñêóðëàòîâ «Ââåäåíèå â
ýêîëîãè÷åñêóþ õèìèþ», Ìîñêâà 1994;
3. Ä. Ê. Áåëÿåâà «Îáùàÿ áèîëîãèÿ 10-11
êëàññ», Ìîñêâà 2003;
4. http://schools.techno.ru/
5. È. Ä. Çâåðåâà «Ýêîëîãè÷åñêîå
îáðàçîâàíèå øêîëüíèêîâ», Ìîñêâà 1983.
|