Ассоциация Экосистема (сайт www.есоsystеmа.ru)

Обращение с посетителям сайта

Помочь сайту / Donate




Учебно-познавательные экскурсии на АгроБиоФерму в Подмосковье !

ГЛАВНАЯ >>> ПРИРОДА РОССИИ >>> ВОДНЫЕ БЕСПОЗВОНОЧНЫЕ


Главная
English
Биологический кружок ВООП
  Гостю кружка
  Планы кружка
  Экспедиции и выезды
  Исследовательская работа
  Программа "Parus"
  История кружка
  Контакты кружка
Полевой центр
  Фотогалерея
  Летопись биостанции
  Статьи о биостанции
  Исследовательские работы
Учебные программы
  Полевые практикумы
  Методические семинары
  Исследовательская работа
  Экспедиции и лагеря
  Экологические тропы
  Экологические игры
  Публикации (статьи)
Методические материалы
  Цветные печатные определители
  Карманные определители
  Определительные таблицы
  Энциклопедия природы России
  Компьютерные определители
  Мобильные определители
  Учебные фильмы
  Методические пособия
  Полевой практикум
Природа России
  Минералы и горные породы
  Почвы
  Грибы
  Лишайники
  Водоросли
  Мохообразные
  Травянистые растения
  Деревья и кустарники
  Насекомые-вредители
  Водные беспозвоночные
  Дневные бабочки
  Рыбы
  Амфибии
  Рептилии
  Птицы, гнезда и голоса
  Млекопитающие и следы
Фото растений и животных
  Систематический каталог
  Алфавитный каталог
  Географический каталог
  Поиск по названию
  Галерея
Природные ландшафты мира
  Физическая география России
  Физическая география мира
  Европа
  Азия
  Африка
  Северная Америка
  Южная Америка
  Австралия и Новая Зеландия
  Антарктика
Рефераты о природе
  География
  Геология и почвоведение
  Микология
  Ботаника
  Культурные растения
  Зоология беспозвоночных
  Зоология позвоночных
  Водная экология
  Цитология, анатомия, медицина
  Общая экология
  Охрана природы
  Заповедники России
  Экологическое образование
  Экологический словарь
  Географический словарь
  Художественная литература
Международные программы
  Общая информация
  Полевые центры (Великобритания)
  Международные экспедиции (США)
  Курс полевого образования (США)
  Международные контакты
Интернет-магазин
Контакты
  Гостевая книга
  Ссылки
  Партнеры
  Наши баннеры
  Карта сайта

Если Вам понравился и пригодился наш сайт - кликните по иконке "своей" социальной сети:

Объявления:

АгроБиоФерма «Велегож» в Подмосковье приглашает!
Принимаются организованные группы школьников и родители с детьми (от 12 до 24 чел.) по учебно-познавательной программе "Введение в природопользование" Подробнее >>>

Отдых и апартаменты в Болгарии
Предложение для тех, кто любит природу и уединение и хочет отдохнуть на тёплом море дёшево и без посредников: от 20 евро в сутки за трехкомнатную квартиру на море!

Биологический кружок ВООП приглашает!
Биологический кружок при Государственном Дарвиновском музее г.Москвы (м.Академическая) приглашает школьников 5-10 классов на занятия в музее, экскурсии по вечерам, учебные выезды в природу по выходным и дальние полевые экспедиции в каникулы! Подробнее >>>

Бесплатные экскурсии в музей Пиявки!
Международный Центр Медицинской Пиявки приглашает посетить музей и узнать о пользе и вреде пиявок, их выращивании, гирудотерапии, лечебной косметике и многом другом... Подробнее >>>

Здесь может быть бесплатно размещено Ваше объявление о проводимом Всероссийском конкурсе, Слёте, Олимпиаде, любом другом важном мероприятии, связанном с экологическим образованием детей или охраной и изучением природы. Подробнее >>>

Мы публикуем на нашем сайте авторские образовательные программы, статьи по экологическому образованию детей в природе, детские исследовательские работы (проекты), основанные на полевом изучении природы. Подробнее >>>





[ sp ] : ml об : { lf }



Наши авторские методические материалы по водной экологии и гидробиологии:
В нашем Интернет-магазине по некоммерческим ценам (по себестоимости производства)
можно приобрести следующие методические материалы по водной и околоводной флоре и фауне России:

компьютерные (для PC-Windows) определители: Рыбы России, Амфибии средней полосы России и Рептилии Северной Евразии,
полевые определители для смартфонов и планшетов: ЭкоГид: Рыбы, ЭкоГид: Амфибии и ЭкоГид: Рептилии (их можно купить в магазине Play Google),
карманные полевые определители: Пресноводные рыбы, Обитатели водоемов и Растения пресных вод,
цветные ламинированные определительные таблицы: Водоросли, Цветы водоемов и болот, Водные беспозвоночные, Пресноводные и проходные рыбы и Амфибии и рептилии,
цветной определитель-раскладушка Травянистые растения водоёмов и болот,
определитель серии "Энциклопедия природы России": Насекомые.



Здесь Вы можете познакомиться с описаниями типов, классов, отрядов и семейств пресноводных беспозвоночных животных, включенных в данный раздел сайта: Тип Инфузории – Ciliophora Класс Ресничные Инфузории – Ciliata Инфузория-туфелька - Paramecium caudatum Сувойка – род Vorticella Трубач – род Stentor Тип Губки – Porifera, или Spongia Класс Обыкновенные Губки – Demospongiae Бадяги — Spongilla lacustris и Epbydatia fluviatilis Тип Щупальцевые – Tentaculata Класс Мшанки – Bryozoa Мшанка клубчатая — Plumatella fungosa Мшанка ползучая — Plumatella repens Мшанка гребенчатая, или хохлатка — Cristatella mucedo Тип Кишечнополостные – Coelenterata Класс Гидроидные – Hydrozoa Гидра длинностебельчатая — Pelmatohydra oligactis Гидра зеленая — Chlorohydra viridissima Гидра обыкновенная — Hydra vulgaris Гидра тонкая — Hydra attenuata Тип Брюхоресничные Черви, или Гастротрихи – Gastrotricha Гастротрихи - Gastrotricha Тип Коловратки – Rotatoria Коловратки - Rotatoria Тип Плоские Черви – Plathelminthes Класс Ресничные Черви, или Турбеллярии – Turbellaria Отряд прямокишечные турбеллярии – Rhabdocoela Мезостома Эренберга – Mesostoma ehrenbergii Отряд трехветвистокишечные турбеллярии, или трикладиды – Tricladida Планария белая – Dendrocoelum lacteum Планария чёрная – Polycelis nigra Планария бурая – Planaria torva Тип Круглые Черви – Nemathelmintha Класс Волосатики – Gordiacea Волосатик – Gordius aquaticus Тип Кольчатые Черви – Annelida Класс Малощетинковые Черви, или Олигохеты – Oligochaeta Наидиды – Naididae Трубочник обыкновенный – Tubifex tubifex Люмбрикулиды – Lumbriculidae Класс Пиявки – Hirudinea Отряд Хоботные Пиявки – Rhynchobdellea Пиявки птичьи: Protoclepsis maculosa (пятнистая) и Protoclepsis tessulata (обыкновенная) Пиявка улитковая – Glossiphonia complanata Пиявка двуглазая, или пластинконосая - Helobdella stagnalis Пиявка рыбья – Piscicola geometra Отряд Челюстные Пиявки – Arhynchobdellea (Gnathobdellea) Пиявка медицинская – Hirudo medicinalis Пиявка большая ложноконская – Haemopis sanguisuga Пиявка малая ложноконская – Herpobdella octoculata Тип Моллюски – Mollusca Класс Брюхоногие – Gastropoda Отряд Лёгочные улитки - Pulmonata Семейство Прудовики - Lymnaeidae Прудовик обыкновенный - Lymnaea stagnalis Прудовик ушковый - Lymnaea auricularia Прудовик овальный - Lymnaea ovata Прудовик болотный - Lymnaea palustris Прудовик малый - Lymnaea truncatula Прудовик вытянутый – Lymnaea peregra Плащеноска слизистая – Lymnaea glutinosa Семейство Катушки - Planorbidae Катушка окаймленная – Planorbis planorbis Катушка килевая - Planorbis carinatus Катушка блестящая - Segmentina nitida Катушка роговая – Planorbarius corneus Катушка завернутая – Anisus vortex Катушка спиральная – Anisus spirorbis Катушка белоротая - Anisus leucostoma Катушка семиоборотная - Anisus septemgyratus Катушка завернутая бескилевая - Anisus vorticulus Катушка скрученная - Bathyomphalus contortus Катушка белая - Gyraulus albus Катушка гребнистая - Gyraulus crista Катушка прибрежная - Gyraulus riparius Катушка вывернутая - Gyraulus laevis Катушка Россмесслера – Gyraulus rossmaessleri Катушка сплюснутая - Hippeutis complanatus Семейство Акролоксиды (Чашечки) - Acroloxidae Чашечка речная — Ancylus fluviatilis Чашечка озерная —Acroloxus lacustris Семейство Физиды - Physidae Физа пузырчатая – Physa fontinalis Физа заостренная – Physella acuta Аплекса сонная - Aplexa hypnorum Физелла красная - Costatella integra Подкласс Переднежаберные улитки - Prosobranchia Семейство Живородки - Viviparidae Живородка болотная - Viviparus contectus Живородка речная - Viviparus viviparus Семейство Битинии - Bithynidae Битиния Лича - Bithynia leachii Битиния щупальцевая - Bithynia tentaculata Битиния Трошеля - Bithynia troschelii Семейство Затворки - Valvatidae Затворка плоская - Valvata cristata Затворка обыкновенная - Valvata piscinalis Затворка красивая - Valvata pulchella Класс Двустворчатые – Bivalvia Семейство Униониды – Unionidae Подсемейство Беззубки - Anodontinae Беззубка обыкновенная - Anodonta cygnea Беззубка узкая - Pseudanodonta complanata Подсемейство Перловицы - Unioninae Перловица обыкновенная - Unio pictorum Перловица вздутая - Unio tumidus Перловица толстая - Unio crassus Семейство Жемчужницевые – Margaritiferidae Жемчужница обыкновенная - Margaritifera margaritifera Семейство Шаровки и Горошинки – Sphaeriidae Подсемейство Шаровки - Sphaeriastrinae Шаровка болотная - Musculium lacustre Шаровка роговая - Sphaerium corneum Шаровка речная - Sphaerium rivicola Шаровка прочная - Sphaerium solidum Подсемейство Горошинки - Pisidiinae Горошинка речная - Pisidium amnicum Горошинка блестящая - Pisidium nitidum Горошинка болотная - Pisidium casertanum Семейство Дрейссениды - Dreissenidae Дрейссена речная - Dreissena polymorpha Тип Членистоногие – Arthropoda Подтип Ракообразные – Crustacea Класс Жаброногие – Branchiopoda Отряд Жаброноги – Anostraca Жаброног обыкновенный — Branchipus stagnalis Подотряд Щитни – Notostraca Щитень весенний — Lepidurus apus Щитень летний — Triops cancriformis Отряд Двустворчатые листоногие – Conchostraca Цизикус — Cyzicus tetracerum Линцеус - Lynceus brachyurus Отряд Ветвистоусые, или Кладоцеры – Cladocera Дафнии – Daphnia

Пожалуйста, ставьте гиперссылку на сайт www.ecosystema.ru если Вы копируете материалы с этой страницы!
Во избежание недоразумений ознакомьтесь с правилами использования и копирования материалов с сайта www.есоsystеmа.ru
Пригодилась эта страница? Поделитесь ею в своих социальных сетях:


ТИП БРЮХОРЕСНИЧНЫЕ ЧЕРВИ, ИЛИ ГАСТРОТРИХИ — GASTROTRICHA

Гастротрихи — мелкие (0,1-1,5 мм) морские и пресноводные, преимущественно донные животные, большинство морских гастротрих обитает в интерстициали (в пространстве между песчинками на песчаных пляжах).

Класс брюхоресничных содержит несколько сотен видов (около 350 морских и около 250 пресноводных видов) микроскопических ресничных червеобразных существ. Природа и филогенетическое положение этих организмов были выяснены не сразу. Их первые изображения (под наименованием «инфузории») принадлежат натуралисту XVIII в. О.Ф.Мюллеру. Уже в XIX в. известный микроскопист Эренберг описал и ввел в науку первые роды пресноводных гастротрих Chaetonotus и Ichthydium, но обозначил их коловратками. В середине прошлого века Шульце открыл первую морскую гастротриху Turbanella и выдвинул идею близости гастротрих к турбелляриям.

Собственно название Gastrotricha (т. е. буквально «брюхоресничные») принадлежит нашему соотечественнику И.И.Мечникову. Руководствуясь идеей о родстве гастротрих и коловраток он объединил эти две группы в один класс. Людвиг был первым, кто нашел в организации гастротрих черты, объединяющие их с нематодами. Чрезвычайно много занимался гастротрихами Зелинка; в 1899 г. он опубликовал монографию, суммировавшую все известные к тому времени данные по анатомии и систематике гастротрих. Зелинка вновь объединил гастротрих и коловраток, введя для них группу Trochelminthes на том основании, что, по его мнению, те и другие соответствуют по строению трохофоре — плавающей ресничной личинке многощетинковых червей и некоторых моллюсков.

В первой половине XX века наибольший вклад в познание гастротрих сделал крупнейший современный немецкий зоолог А.Ремане, известный, в частности, своими замечательными работами по так называемым интерстициальным животным — микроскопическим обитателям интерстициевкапиллярных пространств между зернами песка на морских пляжах. Монография Ремане до сих пор служит справочным источником по этой группе животных.

Наконец, совершенно новый период изучения гастротрих открыли тонкие морфологические работы, сделанные в 1960-1970-х годах с применением электронной микроскопии западноевропейскими и американскими учеными Г.Тойхерт, Е.Руппертом, Р.М. и Г.Е.Ригерами и др. Помимо чисто анатомических, в наше время интенсивно развиваются исследования по экологии и биологии гастротрих, особенно морских литоральных форм; ведь гастротрихи — типичные животные интерстициальной фауны.

В классе гастротрих два отряда: хетонотиды (Chaetonotida) объединяют два пресноводных, два морских и два смешанных семейства и макродазиды (Macrodasyida) содержат морские формы (несколько семейств), проникающие изредка и в опресненные воды.

  • Macrodasyida — просвет глотки в виде перевернутой буквы Y, есть пара глоточных пор. Прикрепительные трубочки многочисленные, есть по бокам тела. Гермафродиты, яйца требуют оплодотворения. Только морские.
  • Chaetonotida — просвет глотки в виде буквы Y, глоточные поры отсутствуют. Прикрепительных трубочек одна пара на вилочке. Гермафродиты или партеногенетические самки, размножение партеногенетическое. Пресноводные и морские.

Строение гастротрих. А — пресноводная гастротриха Chaetonotus maximus; Б — анатомия пресноводной гастротрихи из отряда Chaetonotida: 1 — ротовое отверстие; 2 — пищевод; 3 — средняя кишка; 4 — протонефридии; 5 — яйцо. В — морская гастротриха Macrodasys buddenbrocki из отряда Macrodasyida: 1 — обонятельные ямки; 2 — пищевод; 3 — пищеводные поры; 4 — средняя кишка; 5 — яичник; 6 — яйца; 7 — семе приемник; 8 — анальное отверстие; 9 — мужской совокупительный орган; 10 — семенник; 11 — семяпровод; 12 — присасывательные ножки
Строение гастротрих. А — пресноводная гастротриха Chaetonotus maximus; Б — анатомия пресноводной гастротрихи из отряда Chaetonotida: 1 — ротовое отверстие; 2 — пищевод; 3 — средняя кишка; 4 — протонефридии; 5 — яйцо. В — морская гастротриха Macrodasys buddenbrocki из отряда Macrodasyida: 1 — обонятельные ямки; 2 — пищевод; 3 — пищеводные поры; 4 — средняя кишка; 5 — яичник; 6 — яйца; 7 — семеприемник; 8 — анальное отверстие; 9 — мужской совокупительный орган; 10 — семенник; 11 — семяпровод; 12 — присасывательные ножки

Тело гастротрих из отряда Chaetonotida короткое, по очертаниям чаще похоже на бутылку — с шейным перехватом и расширенной задней частью (см. рисунок выше, А и Б). Гастротрихи Macrodasyida обычно удлиненные равномерной ширины, без перехватов и вздутий (В).

На поперечном срезе тело гастротрих сплющенное, точнее треугольное, с широкой ползательной брюшной стороной. На переднем конце тела рот, на заднем анальное отверстие, слегка смещенное на брюшную сторону.

Основной орган передвижения гастротрих — мерцательный эпидермис. Однако сплошного ресничного покрова, как, например, у турбеллярий, у гастротрих нет, локомоторные (движущие) реснички сосредоточены на брюшной стороне тела (отчего этих червей называют еще брюхоресничными). Реснички в примитивном случае представлены сплошным брюшным полем, тянущимся от головы до хвоста, но у многих родов сохраняются только в головном отделе или распадаются на отдельные продольные или поперечные мерцательные полосы и пучки. Интересно, что в одной группе морских гастротрих — хетонотид (Xenotrichulidae) реснички организованы в плотные пучки — цирры, как у инфузорий Hypotricha.

Сравнительна недавно обнаружилось, что многие гастротрихе имеют так называемый моноцил — парный, или жгутиковый, эпидермис. Моноцилпарным называют такой эпидермис, где на одну покровную клетку приходится одна-единственнаг ресничка, называемая в таком случае жгутом. На ультраструктурном уровне жгуты моноцилиарного эпидермиса не отличаются по строению от ресничек более обычного для многоклеточных животных полицилиарного эпидермиса (где на одну клетку приходится много ресничек Поэтому, строго говоря, разница между двум типами мерцательных эпидермисов невелика. Однако жгутиковый эпидермис эволюционно более древний. У современных Metazoa, кроме гастротрих, им обладает только трихоплакс (тип Placozoa) — живая модель предка всех многоклеточных, да еще гнатостомулиды — оригинальные микроскопические турбелляриеобразные черви.

Покровы. Тело гастротрих одето нехитинизированной растяжимой кутикулой, тонкий слой кутикулы одевает и подвижные реснички. Под кутикулой находится однослойный покровный эпителий, который у макродазиид имеет клеточное строение, а у хетонотид частично синцитиальное. У макродазиид в составе эпидермиса есть железистые клетки, выделяющие слизь. Имеются также прикрепительные трубочки — у хетонотид они расположены на хвостовой вилке, а у макродазиид — на заднем конце и боковых сторонах тела. В состав трубочки входят две клетки — одна выделяет клей, а другая растворитель. Секрет этих клеток выделяется через отверстие кутикулярной трубочки. В состав органа может входит моноцилиарная чувствительная клетка. У хетонотид и некоторых макродазиид кутикула на спинной стороне образует чешуйки, щетинки и другие выросты причудливой формы, их строение играет важную роль в систематике. Подвижные реснички расположены на брюшной стороне тела одним полем или несколькими участками. Клетки, несущие реснички, у многих гастротрих моноцилиарные.

Чрезвычайно характерны для гастротрих специальные органы — прикрепительные трубочки. У хетонотид они помещаются в хвостовой вилке, у макродазид — сериально по боковым краям тела. Посредством этих органов гастротрихи могут прикрепляться к субстрату, а морские интерстициальные макродазиды даже «шагать» по песчинкам, напоминая способом движения пиявок или гусениц пядениц. Часто у макродазид из трубочки торчит длинный неподвижный жгутик — чувствительный тактильный орган. В таком случае внутри каждой прикрепительной трубочки лежат три клетки: железистая,, выделяющая клейкий секрет, которым весь орган крепится к субстрату; чувствительная со жгутиком; поддерживающая, внутри которой имеются два опорных стержня, а также капли секрета, но другого свойства, чем в железистой клетке. Тонкое строение прикрепительной трубочки изучено у макродазиды Turbanella соrnuta. Интересно, что подобное соединение чувствительной жгутиковой и железистой клеток характерно для нематод, которые многими зоологами принимаются за филогенетических потомков гастротрих или гастротрихоподобных организмов. Железистая клетка прикрепительной трубочки продуцирует клейкое вещество, а поддерживающая — его растворитель, нужный для открепления трубочки от субстрата. Подобным образом действуют и органы прикрепления — хвостовые железы — примитивных водных свободноживущих нематод. Помимо прикрепительных трубочек, в эпидермисе есть и другие одноклеточные железы разного назначения.

Пищеварительная система. Рот расположен на переднем конце тела или слегка сдвинут на брюшную сторону. имеется ротовая полость и глотка с трехгранным просветом (её непарный луч в макродазиид обращен к спинной стороне, а у хетонотид, как и у нематод — к брюшной). Стенка глотки состоит из одного слоя миоэпителиальных клеток. У мародазиид есть пара боковых глоточных пор, ведущих из глотки во внешнюю среду (признак сходства с хордовыми и полухордовыми). Средняя кишка состоит из однослойного эпителия. Короткая задняя кишка, выстланная кутикулой, есть только у хетонотид.

Ротовое отверстие ведет в сильную мускулистую глотку — фаринкс, передняя часть которой нередко расширена в небольшую ротовую полость. Фаринкс состоит из эпителиальных клеток, накрепко соединенных между собой взаимопроникающими отростками. В клетках фаринкса густыми пучками расположены сократимые мышечные волокна — миофибриллы; расположены они настолько густо, что клеточные ядра деформированы. Во внутреннем просвете фаринкса поверхность эпителиальных клеток покрыта продолжающейся внутрь тонкой кутикулой, снаружи фаринкс окружен базальной мембраной. У некоторых родов задняя часть глотки сильно утолщена, вероятно, для усиления работы всего органа.

У всех гастротрих внутренний просвет глотки на поперечном срезе треугольный, только в отряде Chaetonotida треугольный просвет сориентирован, как у нематод, основанием к спинной стороне, вершиной к брюшной, а у Macrodasyida, наоборот,— вершиной к спинной стороне, основанием к брюшной. Только у Macrodasyida глотка имеет образование, уникальное для низших беспозвоночных,— пару боковых сквозных каналов с порами, через которые полость глотки сообщается с внешней средой. Через специальный клапан глотка сообщается с кишкой короткой прямой трубкой, образованной одним слоем эпителиальных клеток. Средняя кишка переходит в заднюю кишку, кончающуюся анальным отверстием. Задняя кишка с кутикулярной выстилкой имеется не всегда — наружу может открываться непосредственно средняя кишка. Покровы гастротрих — клеточный или синцитиальный (т.е. без клеточных границ) эпидермис, образующий утолщения по бокам тела с брюшной стороны.

Нервная система представлена головным «мозгом», окологлоточным нервным кольцом и двумя продольными боковыми нервами, проходящими в боковых утолщениях эпидермиса. «Мозг» гастротрих — масса нейронов, окружающих глотку спереди и сзади от окологлоточного нервного кольца. Специальной клеточной оболочки у «мозга» нет, он окружен чувствительными и эпидермальными клетками. В разных его участках находятся различные типы нейронов: чувствительные, двигательные, ассоциативные и т.д. Окологлоточное кольцо и продольные нервы образованы безъядерными отростками нервных клеток, тел нейронов в них нет или очень мало. Эфферентные волокна связаны с железами и мышечными клетками — последние дают к нервам короткие синаптические отростки.

Органы чувств гастротрих разнообразны. Во-первых, это специализированные покровные клетки; на одном, поверхностном конце такой клетки неподвижный чувствительный жгутик, на другом отросток — нейрит, идущий к боковому нерву. Такие тактильные рецепторы есть не только на поверхности тела, но и в просвете глотки. У многих гастротрих описаны глазки, встроенные непосредственно в поверхность «мозга». Наконец, характерны для гастротрих боковые ресничные ямки. Они располагаются позади глазков и, вероятно, являются органами химического чувства — хеморецепторами. Ресничная ямка представляет собой углубление, заполненное слизью, в котором помещаются неподвижные сложноразветвленные жгуты чувствительных клеток, соединенных нейритами с «мозгом».

У гастротрих есть и кольцевая, и продольная мускулатура, однако она не образует такого сильного и равномерного кожно-мышечного мешка, как, например, у турбеллярий. У сравнительно примитивных морских макродазид, например у Turbanella cornuta, кольцевые мышечные клетки образуют два сплошных слоя: обкладку эпидермиса изнутри и обкладку кишки снаружи. Продольные мышцы лежат двумя мощными лентами вдоль боковых сторон тела внутри от кольцевых мышц. У многих макродазид кольцевая мускулатура на отдельных участках редуцируется, а у хетонотид, видимо, совершенно отсутствует. По тонкой структуре мышцы гастротрих можно классифицировать как поперечнополосатые (глоточные и туловищные) и косо-исчерченные (туловищные). Известно, что способность мышцы к быстрому сокращению связана со сложностью ее строения. Видимо, поэтому глотка, интенсивно работающий орган, имеет поперечнополосатые волокна. Интересно, что у разных видов Macrodasyida тип туловищной мускулатуры можно связать с образом жизни животных: формы, быстро двигающиеся по поверхности грунта (Dendrodasys gracilis, Paraturbanella dohrni. Dactylopodalia baltica), имеют быстро сокращающиеся поперечно-полосатые мышцы тела, а, например, Turbanella cornuta, живущая в более спокойных условиях интерстициали в глубине грунта, снабжена косо-исчерченной туловищной мускулатурой.

Движение. Движутся гастротрихи за счет биения ресничек, расположенных на брюшной стороне тела. У некоторых видов в головной области реснички сливаются в пластинки (мембранеллы), а в брюшной — в пучки (цирры), которые обеспечивают быстрое передвижение, сходное с передвижением брюхоресничных инфузорий. Некоторые виды способны плавать с помощью пучков длинных щетинок, снабженных собственной мускулатурой.

Хотя гастротрихи и движутся при помощи ресничек, у них все же имеется система телесных (соматических) мышц. Однако, в отличие от кожно-мускульного мешка ресничных червей, у гастротрих мышцы не образуют сплошного слоя и лежат обособленными лентами. Это означает, что мышечные элементы кожно-мускульного мешка гастротрих подверглись регрессивному развитию. Едва ли можно сомневаться, что главная причина этого заключается в том, что гастротрихи — очень маленькие животные и их передвижения полностью обеспечиваются работой ресничек. Это, видимо, и было тем фактором, который вызвал редукцию мышечной системы и ее частичное рудиментирование. На вероятность этого предположения указывает тот факт, что у гастротрих, достигающих более крупных размеров, до 1,4 мм в длину, реснички рудиментируются, так как не могут преодолеть сопротивления длинного тела. Возникает новый, весьма интересный способ движения (не за счет работы ресничек и, конечно, мышц, поскольку они уже рудиментированы) — с помощью особых «хватательных трубочек». Эти трубочки снабжены прикрепительными дисками, с помощью которых гастротрихи как бы «присасываются» к донным предметам и передвигаются, "пядинецообразно" шагая с помощью трубочек по донному субстрату.

У макродазид семейства турбанеллид (Turbanellidae) и, возможно, у некоторых других есть специфическое образование — так называемый Y-орган. В типичном случае он представляет собой два тяжа очень крупных, сильно вакуолизированных клеток по обе стороны от глотки и кишки. Оба тяжа соединяются перемычками спереди, перед «мозгом», и сзади, позади ануса. Видимо, Y-орган — гидроскелет. Дело в том, что у гастротрих нет полости тела — свободного пространства между внутренними органами, заполненного жидкостью под давлением. Опорную функцию полости тела берет на себя Y-орган: у гастротрих эта упругая струна — антагонист продольной мускулатуры. Турбанеллиды, снабженные Y-органом, могут изгибать тело так же, как это делают нематоды. Гастротрихи, не имеющие Y-органа, не сгибаются, но зато сильно сокращаются и вытягиваются при движении, очевидно, благодаря кольцевым мышцам.

Сравнительно недавно открыта удивительная макродазида Chordodasys, bмеющая даже «хорду» — стопку вакуолизированных мышечных клеток, примыкающих к кишечнику сзади в районе анального отверстия. Гистологически этот орган, функция которого не вполне ясна, действительно похож на хорду ланцетника. У гастротрих встречаются и другие хордоподобные образования, имеющие, очевидно, опорную функцию, например вакуолизированный эпидермис Macrodasys или вакуолизированные отростки мышечных клеток Dactylopodalia baltica. Опорными образованиями хетонотид, видимо, служат кутикулярные шипы и чешуйки, образующие в соединении друг с другом жесткий каркас.

Органы осморегуляции и выделения гастротрих — протонефридии — специфические ресничные органы, широко распространенные у низших червей. Основное назначение протонефридия — выводить из тела избыточную воду, которая непрерывно поступает внутрь через покровы червя из внешней среды под действием сил осмоса. Недавно строение протонефридия макродазиды изучено на примере Turbanella cornuta. Начальный элемент протонефридия — жгутиковые клетки циртоциты. Циртоцит имеет двойной цилиндр, в котором непрерывно бьется жгутик. Наружная стенка цилиндра — плазматическая манжета с порами и щелями, внутренняя образована тесно переплетенными фибриллами и поддерживается плазматическими опорами. Внутренняя жидкость проходит через двойной цилиндр, как через двойной фильтр, и биением жгутика направляется внутрь большой коллекторной клетки. В нее открываются несколько циртоцитов. В цитоплазме коллекторной клетки сквозных каналов нет, выделяемая жидкость собирается в вакуоли, которые проходят дополнительную обработку и в конце концов подходят к тому участку, где к коллекторной клетке пристроен канал, образованный единственной выводной клеткой. Биением жгутика, принадлежащего коллекторной клетке, жидкость выводится через этот канал наружу.

Протонефридии Chaetonotida устроены несколько иначе и попроще. Казалось бы, именно пресноводные хетонотиды должны иметь мощную протонефридиальную систему — ведь они живут в среде, где концентрация солей резко понижена по сравнению с содержанием солей в теле, тогда как для морских макродазид разница в концентрации растворенных веществ среды и тела невелика. Однако все дело в том, что макродазиды живут не просто в море, а на литорали — прибрежной регулярно осушаемой полосе, где в отлив сильное испарение может вызвать повышение солености, а дождь — сильное распреснение. В такой среде с резко меняющейся соленостью животные не могут обойтись без органов, обеспечивающих солевой гомеостаз их внутренней среды. Как и другие обитатели литорали, макродазиды приспособлены к колебаниям солености, т.е. являются эвригалинными формами.

Размножение. Морские гастротрихи — гермафродиты. Обычно гонады вытянуты вдоль тела справа и слева от кишки. Иногда спереди размещаются два семенника и сзади два яичника, иногда яичник один непарный. В ряде случаев гастротрихи имеют только пару гонад двойственной природы: в передней части гонады делятся и отделяются клетки, которые потом превращаются в сперматозоиды, а в задней части гонады образуются овоциты, далее превращающиеся в яйца. Эпидермальная цельная оболочка гонад не выражена — половые клетки окружены кольцевыми мышцами, клетками Y-органа, единичными мезотелиальными клетками. Протоки половой системы выражены очень слабо. Например, настоящего яйцевода может не быть, в таком случае яйцо выходит наружу непосредственно через разрыв в стенке тела. Чаще всего у гастротрих нет специального копулятивного органа (пениса), что отличает их от турбеллярий, однако оплодотворение тем не менее внутреннее. Оплодотворение совершается с помощью сложного так называемого каудального органа, одна часть которого действует как бурса — приемник спермы, другая как пенис. Для некоторых гастротрих макродазид описано довольно сложное брачное поведение, включающее «роение» перед спариванием и последовательные этапы собственно спаривания.

Долгое время считали, что пресноводные хетонотиды представлены только самками, размножающимися партеногенетически, подобно коловраткам бделлоидеям. Партеногенетические самки откладывают яйца двух родов — субитанные, начинающие развиваться немедленно после откладки, и латентные, с плотной оболочкой, хорошо переносящие высыхание и замораживание. Обычно латентные яйца откладываются в конце лета и развиваются после зимнего периода покоя. Все гастротрихи откладывают небольшое число крупных яиц; особенно велики яйца пресноводных хетонотид: по относительному размеру яиц, сравнительно с длиной тела, эта группа едва ли не первая в животном царстве. Недавно сделано открытие: некоторые пресноводные хетонотиды, например представители рода Chaetonotus, размножаются только в том случае, если в сосуде присутствует не менее двух особей, что само по себе предполагает существование полового процесса. Почти одновременно выяснилось, что в природе имеются особи-гермафродиты со спермиями; их немного (около 8% популяции), к тому же их относительное количество может резко меняться. Видимо, пресноводные гастротрихи все же обычно размножаются партеногенетически, а гермафродитизм — временное, преходящее состояние.

Распространение. Пресноводных гастротрих можно обнаружить в разных водоемах: в прудах, на дне или на листьях погруженных растений, в выжимках болотного мха-сфагнума, где наряду с гастротрихами во множестве обитают раковинные амебы, инфузории, коловратки Bdelloidea, нематоды и тихоходки. Хетонотиды семейств Neogosseidae и Dasyditidae ведут полупелагический образ жизни. Они снабжены длинными шипиками, видимо, облегчающими парение в толще воды, а их прикрепительные трубочки редуцированы за ненадобностью.

В морях живут как Chaetonotida, так и Macrodasyida. Если первые чаще живут на поверхности субстрата (например, грунта), то вторые — типичные обитатели капиллярных пространств между песчинками (интерстициев) на морских пляжах. Макродазиды имеют все особенности интерстициальных животных: длинное червеобразное тело облегчает движение по тесным щелям между зернами песка, сильно развитыми органами прикрепления (прикрепительные клейкие трубочки) гастротрихи надежно приклеиваются к песчинкам. Оплодотворение внутреннее, развитие прямое, без пелагической личинки. Некоторые макродазиды имеют причудливые выросты с чувствительными жгутиками на них, некоторые, например живородящая Urodasys, снабжены длинными хвостами. Несмотря на отсутствие расселительной стадии, многие виды морских интерстициальных гастротрих распространены чрезвычайно широко, заселяя в разных морях и океанах один и тот же биотоп — интерстициаль песчаных пляжей. Нередко на одном пляже обитает много форм гастротрих. В таком случае отдельные виды распределены по пляжу не случайно: каждый вид населяет свою зону литорали по горизонтали и свой диапазон глубин в толще песка; некоторые проникают на глубину нескольких десятков сантиметров под поверхность песка. Так разные виды гастротрих достигают пространственного разобщения и уходят от конкурентной борьбы, что особенно важно для близких видов.

Питание. Питание гастротрих изучено еще плохо. В основном они потребляют бактерий, простейших, одноклеточные водоросли, в том числе диатомовые. Иногда гастротрихи узко приспособлены к питанию каким-нибудь одним объектом. Например для интерстициальной макродазиды Turbanella cornuta показано, что она живет исключительно за счет одного-единственного вида одноклеточных водорослей — динофлагеллят. По крайней мере у некоторых видов реснички создают токи воды, загоняющие пищевые частицы в ротовую полость. Видимо, у макродазиид попавшая в глотку вода выводится через боковые поры. Глотка работает как насос, нагнетающий пищу в среднюю кишку. Пищеварение полостное и внутриклеточное.

Филогения. Ранее гастротрих считали близкими родственниками нематод и иногда объединяли с ними в один тип круглые черви (исключая из его состава остальных «первичнополостных» червей). Современные молекулярные данные опровергли близкое родство гастротрих и нематод и показали, что гастротрихи — более близкие родственники плоских червей, гнатостомулид и немертин, чем нематод и других экдизозоев.

Ниже описаны наиболее многочисленные и широко распространенные представители гастротрих.



На страницах нашего сайта Вы также можете почитать учебник по энтомологии: Введение, Предмет и задачи энтомологии, Краткий очерк истории энтомологии, Основные принципы систематики насекомых, Строение насекомых, Нервная деятельность насекомых, Размножение насекомых, Развитие насекомых, Жизненные циклы, Диапауза, Защитные приспособления и общественный образ жизни, Питание и кормовая специализация насекомых, Распространение насекомых, Колебания численности насекомых, а также познавательную книгу д.б.н. В.А.Кривохатского "Муравьиный лев".



Наши авторские методические материалы по зоологии беспозвоночных:
В нашем Интернет-магазине по некоммерческим ценам (по себестоимости производства)
можно приобрести следующие методические материалы по беспозвоночным животным России:

компьютерные (для PC-Windows) определители "Дневные бабочки" и "Насекомые-вредители леса",
полевые определители для смартфонов и планшетов "ЭкоГид: дневные бабочки" и "ЭкоГид: Насекомые-вредители" (их можно купить в магазине Play Google),
цветные ламинированные определительные таблицы: "Дневные бабочки средней полосы" и "Пресноводные беспозвоночные",
карманный полевой определитель "Обитатели водоемов",
определитель серии "Энциклопедия природы России": Насекомые.




Познакомиться с изображениями и описаниями других объектов природы России и сопредельных стран - минералов и горных пород, почв, грибов, водорослей, лишайников, листостебельных мхов, деревьев, кустарников, кустарничков и лиан, травянистых растений (цветов), водных беспозвоночных животных, насекомых-вредителей леса, дневных бабочек, пресноводных и проходных рыб, земноводных (амфибий), пресмыкающихся (рептилий), птиц, птичьих гнезд, их яиц и голосов, а также млекопитающих (зверей), - можно в разделе Природа России нашего сайта.

В разделе Природа в фотографиях размещены также тысячи научных фотографий грибов, лишайников, растений и животных России и стран бывшего СССР, а в разделе Природные ландшафты мира - фотографии природы Европы, Азии, Северной и Южной Америки, Африки, Австралии и Новой Зеландии и Антарктики.

В разделе Методические материалы Вы также можете познакомиться с описаниями разработанных экологическим центром "Экосистема" печатных определителей растений средней полосы, карманных определителей объектов природы средней полосы, определительных таблиц "Грибы, растения и животные России", компьютерных (электронных) определителей природных объектов, полевых определителей для смартфонов и планшетов, методических пособий по организации проектной деятельности школьников и полевых экологических исследований (включая книгу для педагогов "Как организовать полевой экологический практикум"), а также учебно-методических фильмов по организации проектной исследовательской деятельности школьников в природе. Приобрести все эти материалы можно в нашем некоммерческом Интернет-магазине. Там же можно приобрести сделанные нашими коллегами книгу "Полевой определитель птиц", а также mp3-диски Голоса птиц средней полосы России и Голоса птиц России, ч.1: Европейская часть, Урал, Сибирь.

 


Поделиться/Share:
Обращение с посетителям сайта



: ml : [ stl ] [ pp ]


Порекомендуйте нас в "своих" социальных сетях:
- share this page with your friends!
Поддержать сайт / Donate


© Экологический центр "Экосистема"™, А.С. Боголюбов / © Field Ecology Center "Ecosystem"™, Alexander Bogolyubov, 2001-2016