Ассоциация Экосистема (сайт www.есоsystеmа.ru)





Учебно-познавательные экскурсии на АгроБиоФерму в Подмосковье !

ГЛАВНАЯ >>> ПРИРОДА РОССИИ >>> ВОДНЫЕ БЕСПОЗВОНОЧНЫЕ

Главная
English
Биологический кружок ВООП
  Гостю кружка
  Планы кружка
  Экспедиции и выезды
  Исследовательская работа
  Программа "Parus"
  История кружка
  Контакты кружка
Полевой центр
  Фотогалерея
  Летопись биостанции
  Статьи о биостанции
  Исследовательские работы
Учебные программы
  Полевые практикумы
  Методические семинары
  Исследовательская работа
  Проектная деятельность
  Экспедиции и лагеря
  Экологические тропы
  Экологические игры
  Публикации (статьи)
Методические материалы
  Цветные печатные определители
  Карманные определители
  Определительные таблицы
  Энциклопедия природы России
  Компьютерные определители
  Мобильные определители
  Учебные фильмы
  Методические пособия
  Полевой практикум
Природа России
  Минералы и горные породы
  Почвы
  Грибы
  Лишайники
  Водоросли
  Мохообразные
  Травянистые растения
  Деревья и кустарники
  Ягоды и сочные плоды
  Насекомые-вредители
  Водные беспозвоночные
  Дневные бабочки
  Рыбы
  Амфибии
  Рептилии
  Птицы, гнезда и голоса
  Млекопитающие и следы
Фото растений и животных
  Систематический каталог
  Алфавитный каталог
  Географический каталог
  Поиск по названию
  Галерея
Природные ландшафты мира
  Физическая география России
  Физическая география мира
  Европа
  Азия
  Африка
  Северная Америка
  Южная Америка
  Австралия и Новая Зеландия
  Антарктика
Рефераты о природе
  География
  Геология и почвоведение
  Микология
  Ботаника
  Культурные растения
  Зоология беспозвоночных
  Зоология позвоночных
  Водная экология
  Цитология, анатомия, медицина
  Общая экология
  Охрана природы
  Заповедники России
  Экологическое образование
  Экологический словарь
  Географический словарь
  Художественная литература
Международные программы
  Общая информация
  Полевые центры (Великобритания)
  Международные экспедиции (США)
  Курс полевого образования (США)
  Международные контакты
Интернет-магазин
  Карманные определители
  Цветные таблицы
  Компьютерные определители
  Энциклопедии природы
  Методические пособия
  Учебные фильмы
  Комплекты материалов
Контакты
  Гостевая книга
  Ссылки
  Партнеры
  Наши баннеры
  Карта сайта

Экологический Центр Экосистема на Facebook Экологический Центр Экосистема ВКонтакте

Ютуб канал Экосистема YouTube EcosystemaRu

Скачать приложения Экосистемы ЭкоГид из магазина Google Play / Play Market
Скачать приложения Экосистемы ЭкоГид из AppStore / iTunes
Видео-360 по экологии на нашем Youtube канале


Если Вам понравился и пригодился наш сайт - кликните по иконке "своей" социальной сети:

Объявления:

АгроБиоФерма «Велегож» в Подмосковье приглашает!
Принимаются организованные группы школьников и родители с детьми (от 12 до 24 чел.) по учебно-познавательной программе "Введение в природопользование" Подробнее >>>

Отдых и апартаменты в Болгарии
Предложение для тех, кто любит природу и уединение и хочет отдохнуть на тёплом море дёшево и без посредников: от 20 евро в сутки за трехкомнатную квартиру на море!

Биологический кружок ВООП приглашает!
Биологический кружок при Государственном Дарвиновском музее г.Москвы (м.Академическая) приглашает школьников 5-10 классов на занятия в музее, экскурсии по вечерам, учебные выезды в природу по выходным и дальние полевые экспедиции в каникулы! Подробнее >>>

Бесплатные экскурсии в музей Пиявки!
Международный Центр Медицинской Пиявки приглашает посетить музей и узнать о пользе и вреде пиявок, их выращивании, гирудотерапии, лечебной косметике и многом другом... Подробнее >>>

Атлас-определитель 'Птицы России' для iPhone и iPad: загрузить из AppStore (iTunes) бесплатно

Здесь может быть бесплатно размещено Ваше объявление о проводимом Всероссийском конкурсе, Слёте, Олимпиаде, любом другом важном мероприятии, связанном с экологическим образованием детей или охраной и изучением природы. Подробнее >>>

Мы публикуем на нашем сайте авторские образовательные программы, статьи по экологическому образованию детей в природе, детские исследовательские работы (проекты), основанные на полевом изучении природы. Подробнее >>>



Яндекс.Метрика



[ sp ] : ml об : { lf }



Наши авторские методические материалы по водной экологии и гидробиологии:
В нашем Интернет-магазине по некоммерческим ценам (по себестоимости производства)
можно приобрести следующие методические материалы по водной и околоводной флоре и фауне России:

компьютерные (для PC-Windows) определители: Рыбы России, Амфибии средней полосы России и Рептилии Северной Евразии,
полевые определители ЭкоГид для смартфонов и планшетов на Андроиде: Рыбы, Амфибии и Рептилии (их можно скачать в Google Play),
полевые определители ЭкоГид для смартфонов и планшетов iPhone и iPad на iOS/Apple: Рыбы, Амфибии (их можно загрузить в AppStore),
карманные полевые определители: Пресноводные рыбы, Обитатели водоемов, Растения пресных вод и пособие "Основы гидроботанических исследований",
цветные ламинированные определительные таблицы: Водоросли, Цветы водоемов и болот, Водные беспозвоночные, Пресноводные и проходные рыбы и Амфибии и рептилии,
определитель серии "Энциклопедия природы России": Насекомые.



Пожалуйста, ставьте гиперссылку на сайт www.ecosystema.ru если Вы копируете материалы с этой страницы!
Во избежание недоразумений ознакомьтесь с правилами использования и копирования материалов с сайта www.есоsystеmа.ru
Пригодилась эта страница? Поделитесь ею в своих социальных сетях:

Описания видов и иллюстрации взяты из компьютерного определителя пресноводных беспозвоночных России (Боголюбов А.С., Кравченко М.В., Москва, "Экосистема", 2018).

***

Тип Членистоногие - Arthropoda, Класс Насекомые - Insecta

ОТРЯД РУЧЕЙНИКИ - TRICHOPTERA

Ручейники (Trichoptera) - отряд класса Насекомые (Insecta) с полным превращением, с исключительно водными личинками.

В настоящее время описано 15 233 вида ручейников, объединенных в 56 семейств (49 в основном современных и 7 полностью вымерших) и 688 родов (601 современных и 85 полностью вымерших). Предполагается, что мировая фауна может содержать до 50 тысяч видов ручейников.

Ручейники широко распространены по всем континентам, кроме Антарктиды. Личинки ручейников встречаются во всех типах водоемов, но наиболее разнообразны они в реках и ручьях, где населяют практически все субстраты. Более примитивные формы сооружают домик, прикрепленный к субстрату, и охотятся из засады на других насекомых, или фильтруют воду. Большая часть видов свободно ползает вместе с домиком, а питается водорослями и детритом.

Ручейники являются близкородственными для Чешуекрылых (Lepidoptera), и вместе эти два отряда формируют надотряд Amphiesmenoptera, или «покрытокрылые». Однако ручейники обладают наиболее примитивными признаками.

Взрослые насекомые (имаго) ручейников напоминают небольших неярко окрашенных ночных бабочек, но их тело и особенно передние крылья покрыты волосками (а не чешуйками, как у бабочек), что и дало название Trichoptera: латинизированные греческие thrix - волосок и pteron - крыло. Находясь в покое, ручейники складывают крылья "домиком" - т.е. вдоль спины под острым углом (рис. 1: 1 и 2).

Рис. 1. Ручейники: 1 - стенофил (Stenophylax permistus), 2 - фриганеа (Phryganea grandis), 3 и 4 - домик и личинка стенофила (Stenophylax), 5 - личинка фриганеа (Phryganea striata) в домике
Рис. 1. Ручейники: 1 - стенофил (Stenophylax permistus), 2 - фриганеа (Phryganea grandis), 3 и 4 - домик и личинка стенофила (Stenophylax), 5 - личинка фриганеа (Phryganea striata) в домике

Окрашены ручейники чаще всего в разные оттенки бурого или серого цвета и имеют в общем довольно невзрачный вид.

Летают ручейники мало, чаще они сидят на прибрежных растениях. Держатся обычно близ водоемов, но иногда отлетают довольно далеко от них. Обладают способностью довольно ловко бегать по поверхности воды.

Все взрослые ручейники (имаго) - исключительно наземные насекомые, они питаются цветочным нектаром или не питаются совсем. Срок их жизни ограничен 1-2 неделями.

Многим из ручейников свойствен характерный, довольно неприятный запах, зависящий от выделения кожных желез, который в особенности заметен, если подержать взрослый экземпляр в пальцах руки. Возможно, что этот запах играет роль отпугивающего средства по отношению к врагам ручейников, например, птицам.

Голова имаго ручейников округлая, гипогнатного типа, т.е. ротовое отверстие направлено вниз, с 2 крупными фасеточными глазами по бокам и нередко с 2-3 простыми глазками на верхней и передней поверхностях. Теменные глазки приближены к краям сложных глаз, их оптические линзы направлены в стороны. Лобный глазок расположен между основаниями усиков и направлен вперед. У некоторых ручейников из семейств (Hydroplilidae) он может исчезать, и остаются только теменные глазки. На голове находятся хорошо развитые волосковые бородавки, выступающие над её поверхностью.

Ротовой аппарат взрослых ручейников редуцирован, при этом мандибулы (верхние челюсти) не функциональны или рудиментарны, но могут быть заметны максиллярные (нижнечелюстные) и лабиальные (губные) пальпы. Помимо этого, взрослые насекомые имеют хорошо развитый хоботок (синапоморфия отряда), сформированный слиянием гипофаринкса и лабиума и используемый некоторыми видами для всасывания жидкостей.

Усики имаго ручейников нитевидные, длинные, по длине обычно сравнимы с передними крыльями, иногда заметно короче или гораздо длиннее (рис. 1: 1). Как правило, хорошо выражены максиллярные щупики (у самок почти всегда пятичлениковые, у самцов от 5 до 2 члеников), а также лабиальные щупики.

Грудь имаго ручейников состоит из короткой суженной переднегруди, хорошо развитой среднегруди, укороченной заднегруди. Тазики ног ручейников сильно удлинены, сросшиеся с грудью, функционально входят в состав последней. Лапки длинные, пятичлениковые. Брюшко состоит из 10 сегментов, первый тергит трапециевидный, первый стернит может быть не развит. Кроме того, на стернитах V-VII сегментов обычно располагаются отверстия феромонных желез. Стерниты могут нести полоски утолщенной кутикулы - сутуры.

Крылья ручейников перепончатые, развиты на средне- и заднегруди. Передние длиннее задних. Как и тело, они покрыты волосками, иногда участки крыльев могут быть покрыты щетинками. Этот признак отражен и в их названии, означающем «волосокрылые». По краям крыльев развита краевая бахрома из волосков или волосковидных чешуек, размер этой бахромы у мелких видов может более чем в 2 раза превышать ширину заднего крыла. Жилкование представлено в основном продольными жилками, разделенными широкими промежутками полями. Крылья всегда складываются «домиком».

После спаривания самки ручейников откладывают свою икру в воду на различные водные растения, иногда на довольно значительной глубине (ручейник большой - до 1,5 м).

Скопления (кладки) яиц ручейников имеют разнообразную форму (рис. 2). Чаще всего кладка имеет вид шаровидного или продолговатого слизистого комочка (у большинства ручейников). Реже встречаются кладки в виде студенистой круглой пластинки со спиральным расположением яиц (Triaenodes, рис. 2: 1), или круглого слизистого шнура, имеющего вид баранки, где яйца погружены в слизистую массу правильными поперечными кольцами (Phryganea, Agripnia, рис. 2: 2). Немногие виды откладывают икру вне воды на растущие вблизи водоемов растения (Glyphotaelius - рис. 2: 3). В последнем случае икра, имеющая вид слизистой массы, в которую погружены яички и в которой развиваются молодые личинки, впоследствии разжижается и падает в воду или смывается в воду при посредстве дождей.

Рис. 2. Икра различных ручейников: спирального (Triaenodes), кольцеобразного (Phryganea) и пальцевидного (Glyphotaelius) типов
Рис. 2. Икра различных ручейников: спирального (Triaenodes), кольцеобразного (Phryganea) и пальцевидного (Glyphotaelius) типов

Выход личинок из яиц происходит через три недели.

Ручейники - насекомые с полным превращением, т.е. личиночные стадии сильно отличаются по своему строению от имаго (взрослых особей) и проходят стадию куколки.

Личиночные стадии ручейников и их куколки у подавляющего большинства видов живут в воде или обитают в толще дна водоемов. В редких случаях личинки постоянно обитают вне воды или живут у побережий в морской воде. Личинки ручейников обитают в озёрах, реках и ручьях по всему свету и являются необходимыми компонентами пищевых цепей в этих пресноводных экосистемах.

Рис. 3. Ручейники: 1 - имаго, 2 - личинка, 3-5 - чехлики разных видов
Рис. 3. Ручейники: 1 - имаго, 2 - личинка, 3-5 - чехлики разных видов

Как у большинства насекомых с полным превращением, личинки ручейников имеют хорошо развитые мандибулы и хорошо развитые грудные ноги (рис. 3: 2), но абдоминальные конечности обычно отсутствуют (за исключением пары на последнем абдоминальном сегменте, каждая нога может нести сильный «анальный коготь»).

Личинки ручейников, за небольшими исключениями, являются водными детритофагами. Как и гусеницы бабочек, личинки ручейников способны к выделению шёлка с помощью пары длинных шелковых желез, которые открываются общим протоком на нижней губе. Три выделяемых подотряда ручейников (см. ниже) характеризуются различиями в использовании шелка: для образования гнезд или трубочек, или как клей для создания разнообразных чехлов, часто включающих песок и маленькие камешки, или кусочки листьев и веточек; каждый род или даже вид строит чехол определенного вида.

Почти все личинки ручейников строят чехлик или домик (рис. 1: 3 и 5, рис. 3: 3-5 и рис. 4). В случае опасности личинки забираются в свой домик и затыкают вход в него своей головой, покрытой бронёй из хитина.

По форме и по материалу чехлики весьма разнообразны (рис. 4).

Простейшая форма чехликов - тростниковая трубочка, в которую личинка заползает, используя уже готовое помещение (агрипния - Agripnia pagetana, рис. 4: 1).

Более сложная постройка - трубчатый футляр из отдельных кусочков листьев, которые личинка выгрызает и располагает по спиральной линии (фриганеа, или ручейник большой - Phryganea grandis, рис. 4: 2).

Иногда материал постройки располагается черепицеобразно, причем им служат либо кусочки тростника (рис. 4: 3 - Grammotaulius), либо отрезки листьев и обломки коры (рис. 4: 4 и 5 - Glyphotalius). Реже растительные остатки накладываются поперек чехлика (лимнофила - Limnephilus stigma, рис. 4: 7).

Рис. 4. Чехлики различных ручейников: 1 - агрипния (Agripnia pagetana), 2 - фриганеа, или ручейник большой (Phryganea grandis), 3 - Grammotaulius nitidus, 4, 5 - Glyphotaelius pellucidus, 6 - Platypteryx brevipennis, 7 - лимнофила (Limnephilus stigma), 8-18 - лимнофила (Limnephilus rhombicus и Limnephilus flavicornis), 19 - анаболия (Anabolia nervosa), 20 - стенофил (Stenophylax stellatus), 21 - стенофил (Stenophylax rotundipennis), 22 - колчанка (Limnephilus vitattus), 23 - моланна (Molanna angustata), 24 - гоера (Goera pilosa)

Рис. 4. Чехлики различных ручейников: 1 - агрипния (Agripnia pagetana), 2 - фриганеа, или ручейник большой (Phryganea grandis), 3 - Grammotaulius nitidus, 4, 5 - Glyphotaelius pellucidus, 6 - Platypteryx brevipennis, 7 - лимнофила (Limnephilus stigma), 8-18 - лимнофила (Limnephilus rhombicus и Limnephilus flavicornis), 19 - анаболия (Anabolia nervosa), 20 - стенофил (Stenophylax stellatus), 21 - стенофил (Stenophylax rotundipennis), 22 - колчанка (Limnephilus vitattus), 23 - моланна (Molanna angustata), 24 - гоера (Goera pilosa)

Насколько разнообразен бывает строительный материал чехликов показывают постройки наиболее часто встречающихся у нас видов ручейников - ромбического ручейника (Limnephilus rhombicus) и желтоусого ручейника (Limnephilus flavicornis). Они используют для постройки и мох (рис. 4: 8), и разные травинки (рис. 4: 9), и кусочки отмершего дерева (рис. 4: 10), и свежие древесные веточки (рис. 4: 11), и хвою (рис. 4: 12), и стебли хвоща, смешанные с другими растительными остатками (рис. 4: 13). Они прикрепляют к своему жилищу и мелкие раковинки (рис. 4: 13), и шелуху подсолнечника (рис. 4: 14), и т.п. Иногда представители этих видов строят свои трубочки не из растительных остатков, а из мелких раковин моллюсков, например, горошинок (рис. 4: 15), мелких катушек, молодых живородок и других моллюсков (рис. 4: 16, 17, 18).

Виды ручейников, обитающие в быстротекущих водах, строят чехлики из крупных и мелких песчинок (Stenophylax, рис. 4: 20 и 21). Иногда эти мозаичные постройки имеют форму широкого плоского щитка, по поверхности которого вода свободно скользит, не перевертывая чехлик и не срывая его с места (моланна - Molanna, рис. 4: 23). Личинка анаболии (Anabolia, рис. 4: 19) прикрепляет к песчаной трубочке тяжелые сучочки и палочки, которые в быстротекущей воде играют, по всей вероятности, роль своеобразного якоря. Личинка гоера (рис. 4: 24) к песчаной уплощенной трубке прикрепляет 2-3 камешка.

Отсюда видно, что определять личинок по материалу построек можно лишь до известной степени. Большое значение имеет архитектурная форма чехлика, которая у некоторых родов является очень типичной (Phryganea, Molanna), но и она дает лишь приблизительное представление о том, с каким видом имеет дело наблюдатель.

Совершенно понятно, что чехлик является прекрасным защитным приспособлением для личинок. Он дает им надежное прочное убежище. К тому же это убежище, построенное из материалов окружающей обстановки, хорошо замаскировано среди прочих подводных предметов. Замечательно, что некоторые формы чехликов как бы копируют подводные предметы. Так, чехлик ручейника Limnephilus stigma поразительно напоминает упавший в воду плод ольхи (рис. 4: 7). Такая защита тем более необходима ручейникам, что их личинки служат лакомой пищей для многих хищников и в особенности охотно поедаются рыбами. Это издавна известно рыболовам, которые употребляют этих личинок для насадки на крючки.

На первый взгляд чехлик представляет собою громоздкое мало удобное сооружение. Однако при ближайшем рассмотрении обнаруживается, что это не так. Не нужно упускать из виду, что чехлик, согласно закону Архимеда, весит под водой очень немного, а в тех случаях, когда материал постройки приближается к удельному весу воды, чехлик и вовсе является как бы невесомым. Благодаря надежным паутинным скреплениям стенки чехлика очень прочны, в чем легко убедиться каждому, кто попробует его разорвать. Разнородный материал, из которого составлены стенки чехликов, пригнан друг к другу с замечательным искусством.

Все это заставляет поставить личинок ручейников в числе первоклассных строителей в мире насекомых. Основой постройки служат очень прочные шелковинки, при помощи которых ручейники связывают и соединяют разнообразные строительные материалы. Эти паутинные нити прядутся личинками из выделений пары длинных паутинных желез, которые открываются общим протоком на нижней губе и построены совершенно так же, как у гусениц. Внутренность трубки сплошь покрывается нежной паутинной выстилкой.

По мере роста личинка надстраивает передний край своего чехлика, делая его более широким; задний же конец, ставший уже узким, постепенно обламывается или обгрызается личинкой.

Проследим теперь за движениями личинки. Захваченная сачком во время лова личинка прячется в свой чехлик и лежит совершенно неподвижно, так что при разборе содержимого сачка ее легко просмотреть, смешав со стеблями водных растений. Опустим пойманную личинку в плоский сосуд (тарелку с водой). Здесь она скоро выставит из чехлика передний конец своего тела и начнет ползать по дну сосуда, волоча за собой свое жилище. При этом можно видеть, что из чехлика высовываются голова, первый сегмент груди, покрытый твердым панцирем, и три пары длинных ног (рис. 1: 5). Если подставить личинке какие-нибудь стебли или палочки, то можно убедиться, насколько цепки ее конечности: она может ползать в разнообразных положениях как по верхней, так и по нижней стороне подводных предметов.

При попытке вытащить личинку из домика она оказывает большое сопротивление: если тащить ее из трубочки, взяв за передний конец тела, то ее легче разорвать, чем освободить из чехлика. Между тем, чехлик кажется довольно просторным по сравнению с величиною тела личинки, и на первый взгляд сила, с которой она задерживается в своей трубке, является непонятной. Чтобы показать, в чем тут дело, попробуем выгнать личинку из чехлика другим способом: введем через заднее отверстие чехлика тонкую палочку или соломинку и потревожим личинку с заднего конца брюшка. Этот прием заставляет ее выползти наружу.

Прежде всего мы увидим приспособления, при помощи которых личинка прочно удерживалась в своем убежище. На заднем конце ее брюшка имеется пара придатков, которые снабжены сильными острыми крючками, острия которых направлены в противоположные стороны. При помощи этих крючочков личинка зацепляется за внутренние стенки чехлика, действуя ими наподобие пары багров. Кроме того, на третьем сегменте груди, который прилегает к наружному краю чехлика, имеются три бородавчатые выступа. Они могут сильно выпячиваться и, в свою очередь, упираясь в стенки чехлика, препятствуют выпадению личинки из ее убежища.

В целом, вытащенная из чехлика личинка ручейника (рис. 5) выглядит чрезвычайно беспомощной, пытается укрыться под различные предметы, и через некоторое время начинает строить себе новый чехлик. Не находя привычного материала, личинка использует и новые для нее строительные частицы. Так, например, можно заставить личинок, удаленных из чехликов, которые были сделаны из растительных остатков, построить новые жилища из обрезков цветной бумаги, древесных опилок, яичной скорлупы, бисера и т.п.

Рис. 5. Личинки ручейников, вынутые из чехликов: 1- Phryganea, 2 - Odontocerum alblcorne, 3 - Helicopsyche sperata
Рис. 5. Личинки ручейников, вынутые из чехликов: 1- Phryganea, 2 - Odontocerum alblcorne, 3 - Helicopsyche sperata

Извлеченная из домика личинка ручейника похожа на бледную гусеницу с длинными ногами и парой коротких ложноножек на заднем конце (их называют анальные ножки). Задние ноги обычно длиннее передних, так что концы всех ног находятся рядом, впереди головы, и все участвуют в ходьбе. Личинки низших ручейников, ползающие внутри своих прикрепленных домиков и часто вылезающие из них, имеют ноги одинаковой длины, длинные анальные ложноножки и окрашены ярче.

Голова обычно направлена вниз. Усики, как и у гусениц, очень короткие и плохо видны. У личинок разных насекомых с полным превращением усики бывают разной длины, но редко они редуцируются до такой степени, что становятся совсем неразличимыми, как это бывает у личинок ручейников.

Глаза у личинок имеют вид темных пятнышек и состоят из нескольких простых глазков (не более 6 с каждой стороны головы).

Ротовой аппарат личинок в противоположность взрослым ручейникам хорошо развит, он грызущий. Личинки питаются и растительной пищей, соскабливая мягкие ткани зазубренными челюстями, и животной.

При осмотре вытащенной из домика личинки обратим также внимание на различие в плотности покрова, которым покрыта защищенная чехликом и незащищенная части тела личинки. Под покровом чехлика находится брюшко, состоящее из десяти сегментов, и задний (третий) членик груди. Эти части покрыты мягкой кожицей. Напротив, два первые сегмента груди, которые при ползании личинка выставляет из чехлика, сильно хитинизированы и имеют гораздо более темную окраску. Значение этого явления совершенно понятно, особенно если припомнить подобное же различие между защищенной и незащищенной частью тела у других животных, классическим примером которых является известный рак-отшельник.

Осмотр обнаженной личинки также обнаруживает, что ее тело покрыто беловатыми нитевидными выростами. Это не что иное, как жабры личинки, находящейся под защитой чехлика (рис. 6: 1). Жаберный аппарат требует постоянной смены воды. Это достигается тем, что сидящая в чехлике личинка производит своеобразные движения брюшком, благодаря которым устанавливается постоянный ток воды через чехлик. Отсюда понятно и значение второго отверстия на заднем конце чехлика, через которое вода выталкивается при дыхании. Извивание брюшка можно наблюдать и на обнаженной личинке, если положить ее в сосуд с водой. Подобные же движения производят и личинки, камподеовидного типа, не строящие чехлика.

Реже, чем личинки с домиками встречаются личинки, которые не имеют чехликов. За сходство с низшими бескрылыми насекомыми из рода Campodea, они названы камподеовидными (например, гидропсихе - Hydropsyche, нейреклипса - Neureclipsis, а также риакофила - Rhyacophila). Камподеовидные личинки имеют иную форму тела (рис. 6: 2) - у них тело сжато с боков и не имеет на заднем конце пары крючков.

Рис. 6. Два типа личинок ручейников: 1 - ручейник большой (Phryganea grandis), жабры личинки изображены в приподнятом состоянии, у живой личинки они прижаты к телу, 2 - личинка, не строящая чехликов, камподеовидной формы (Holocentropus diiblus)
Рис. 6. Два типа личинок ручейников: 1 - ручейник большой (Phryganea grandis), жабры личинки изображены в приподнятом состоянии, у живой личинки они прижаты к телу, 2 - личинка, не строящая чехликов, камподеовидной формы (Holocentropus diiblus)

Питаются личинки ручейников, главным образом, растительными веществами, например, листьями водных растений. Личинки Limnephilus и Phryganea являются растительноядными формами. Они довольно прожорливы и могут съедать за сутки количество пищи, равное весу собственного тела или даже несколько более (у молодых личинок).

Личинки Molanna - хищники, которые питаются дафниями, личинками хирономид и т.п. Наблюдались, впрочем, случаи, что и личинки большого ручейника нападали на водяных осликов, головастиков лягушки и даже друг на друга. В аквариумах личинок ручейников с успехом можно кормить листьями салата.

Личинки камподеовидной формы (например, гидропсихе - Hydropsyche или нейреклипса - Neureclipsis), по большей части ведут хищнический образ жизни и строят для ловли добычи особые ловчие сети, сплетенные из тонких паутинных нитей (рис. 7). Такие сети, имеющие вид воронок, располагаются широким отверстием против течения и прикрепляются неподвижно к водным растениям, камням и другим подводным предметам. Это - своеобразное приспособление для ловли личинок подёнок, мелких ракообразных и тому подобной живой добычи.

Рис. 7. Ловчие сети личинок ручейников: 1 - ловчие трубы нейреклипса (Neureclipsis), 2 - ловчий мешок плектрокнемии (Plectrocnemia conspersa), 3 - ловчая камера гидропсихе (Hydropsyche)
Рис. 7. Ловчие сети личинок ручейников: 1 - ловчие трубы нейреклипса (Neureclipsis), 2 - ловчий мешок плектрокнемии (Plectrocnemia conspersa), 3 - ловчая камера гидропсихе (Hydropsyche)

Развитие ручейников длится обычно 1 год, но у крупных северных видов и 2-3 года.

По завершении своего развития, личинка ручейника окукливается под водой в построенном ею чехлике. Перед окукливанием она запечатывает свой чехлик с обоих сторон ситовидными крышечками, которые оставляют свободный проход для воды, но защищают куколку от внешних воздействий.

Куколка совершенно непохожа на личинку и имеет очень своеобразный вид (рис. 8).

Рис. 7. Куколки ручейников: 1 - лимнофила (Limnephilus), вид сверху, 2 - вид снизу
Рис. 7. Куколки ручейников: 1 - лимнофила (Limnephilus), вид сверху, 2 - риакофила (Rhyacophila), вид снизу

Куколка обладает зачатками крыльев, большими глазами и огромными жвалами, при помощи которых она разрушает крышечку чехлика. На брюшке заметны тонкие нитевидные жабры. Куколка может быть снабжена длинными плавательными ногами.

На заднем конце тела куколки имеются длинные щетинки, при помощи которых она прочищает отверстие в ситовидной крышечке, легко забиваемое илом, и этим обеспечивает доступ свежей воды. Отверстие передней ситовидной крышечки прочищается при помощи щетинок, сидящих на верхней губе, а также, может быть, при помощи удлиненных челюстей. Пуская в ход этот аппарат, куколка совершает внутри чехлика ритмические маятникообразные движения.

Особенности куколок ручейников очень своеобразны. У большинства насекомых с полным превращением куколка почти неподвижна и если личинка и взрослое насекомое обитают в разных средах, то личинка перед окукливанием облегчает взрослому насекомому попадание в благоприятные для него условия. Например, такие приспособленные к жизни в воде личинки, как личинки жуков-плавунцов (Dytiscidae), перед окукливанием выходят из воды и зарываются в землю. Совсем иначе ведут себя ручейники - у них куколка начинает свою жизнь в чехлике, сооруженном еще в стадии личинки, затем она некоторое время живет свободно в толще воды, а последний этап жизни куколки, перед превращением ее во взрослое насекомое, протекает в воздушной среде.

Куколка у ручейников свободная - это такая же приспособленная к жизни в воде стадия, как и личинка. Перед окукливанием личинка выбирает наиболее спокойный участок водоема и, прикрепляя чехлик к камню, заплетает его концы так, чтобы в каждом было отверстие для свободного доступа воды. Когда личинка окуклится, куколка внутри чехлика делает все время колебательные движения, упираясь в стенку чехлика выростом на основании брюшка.

Ко времени созревания куколка прорывает своими мощными зубчатыми челюстями (непохожими на личиночные, а тем более на практически отсутствующие челюсти взрослых ручейников) передний конец чехлика и, выйдя из него, начинает быстро плавать на спине, как клопы-гладыши, делая гребные движения длинными, снабженными плавательными волосками средними ногами.

Добравшись до камня, берега или растения, куколка цепляется за него и выползает из воды. На воздухе куколка начинает мерно двигать брюшком, у нее открываются дыхальца, тело раздувается и происходит последняя линька - через продольную щель на спинной стороне груди и головы выходит взрослый крылатый ручейник. Таким образом, трудно назвать куколку ручейника "покоящейся стадией", как часто называют куколок у большинства других насекомых!

Удивительно, что те ручейники, личинки которых живут не в чехликах (бездомные, или камподеовидные), перед окукливанием сооружают себе чехлики.

Явление кратковременного плавания куколки, как и процесс вылупления взрослого насекомого, удается наблюдать крайне редко. Это явление требует пристальных, аквариумных наблюдений. Но сравнительно часто приходится вылавливать сачком из воды мертвых совершенно зрелых куколок без чехлика. Объясняется это тем, что вышедшая из чехлика куколка быстро погибает, если она не находит выхода из воды. Помимо этого часто встречаются плавающие на поверхности воды куколочные шкурки.

Окукливание у ручейников происходит обычно весной, в наших широтах в мае (ручейник большой) или в июне (личинки с песчаными чехликами). Взрослые насекомые вылетают приблизительно через месяц, т.е. в середине лета.

Ручейники - несомненно полезная группа насекомых, их личинками питаются промысловые рыбы наших рек. В горных ручьях личинками стенофилов питаются форели, поедая их, несмотря на прочные песчаные домики.

На основе разнообразия личинок выделяют две группы семейств ручейников (по системе крупного знатока этих насекомых А.В. Мартынова - это 2 подотряда).

Группа семейств Integripalpia (или подотряд Цельнощупиковые по Мартынову) строят по большей части трубчатые чехлики, а последний членик их челюстных щупиков простой, неразделенный на кольца. Материал для постройки и тип конструкции чехликов - видоспецефичны. Личинка подвижна и достраивает домик с каждой очередной личиночной стадией.

Группа Annulipalpia (или подотряд Кольчатощупиковые по Мартынову) включает в себя ручейников, личинки которых строят ловчие сети и не строят домиков, а их челюстные щупики разделены на колечки.

Личинки семейств Rhyacophillidae и Hydrobiosidae не образуют личиночных чехликов, но куколка находится внутри куполообразной постройки из минеральных фрагментов. Hydroptilidae - личинки свободноживущие вплоть до последней стадии, после чего они строят чехлик, который может быть свободным или прикрепленным к субстрату. Внутри него происходит окукливание. У личинок семейства Glossosomatidae чехлик похож на чехлики других Annulipalpia, однако личинка протягивает под куполом поперечную нить, что позволяет личинке перетаскивать домик. С каждой новой стадией личинка строит новый чехлик, а затем строится новый чехлик для окукливания. При этом нить удаляется и чехлик крепится к субстрату.

Крупнейшие семейства ручейников: Hydropsychidae (39 родов, 1820 видов), Hydroptilidae (75, 2141), Leptoceridae (52, 2037), Philopotamidae (25 родов и 1194 видов), Polycentropodidae (26, 901), Limnephilidae (100, 884).

Два крупнейших рода ручейников: Chimarra из семейства Philopotamidae - включает более 780 видов, и Rhyacophila из семейства Rhyacophilidae - более 750 видов.

При определении личинки ручейника, имеющей домик, нужно ее оттуда извлечь и рассматривать отдельно, параллельно с домиком. Большое сходство внешнего вида ручейников и большое число их видов заставляет использовать при их определении довольно мелкие признаки (щитки сегментов груди и щетинки на ногах), определение их непросто и требует большого внимания.

В наш определитель включены наиболее обычные (многочисленные) в средней полосе таксоны ручейников (в основном роды), которые могут быть отличимы друг от друга по внешним признакам:

Для облегчения первичного определения личинок приводим приблизительную таблицу их внешних различий:

Наличие домика: есть - Apatania. Stenophylax, Limnephilus, Triaenodes, Phryganea, Agripnia, Molanna нет - Hydropsyche, Neureclipsis, Rhyacophila
Размеры личинки: маленькая (10-17 мм) - Apatania, Triaenodes, Molanna средняя (20-25 мм) - Hydropsyche, Neureclipsis, Rhyacophila, Stenophylax, Limnephilus большая (30-40 мм) - Phryganea, Agripnia
Материал домика: песок - Apatania. Stenophylax, Molanna детрит, растения, ракушки - Limnephilus, Triaenodes, Phryganea, Agripnia,



Описания видов и иллюстрации взяты из компьютерного определителя пресноводных беспозвоночных России (Боголюбов А.С., Кравченко М.В., Москва, "Экосистема", 2018).

Систематические таксоны пресноводных беспозвоночных, включенных в определитель:

На страницах нашего сайта Вы также можете почитать учебник по энтомологии: Введение, Предмет и задачи энтомологии, Краткий очерк истории энтомологии, Основные принципы систематики насекомых, Строение насекомых, Нервная деятельность насекомых, Размножение насекомых, Развитие насекомых, Жизненные циклы, Диапауза, Защитные приспособления и общественный образ жизни, Питание и кормовая специализация насекомых, Распространение насекомых, Колебания численности насекомых, а также познавательную книгу д.б.н. В.А.Кривохатского "Муравьиный лев".



Наши авторские методические материалы по зоологии беспозвоночных:
В нашем Интернет-магазине по некоммерческим ценам (по себестоимости производства)
можно приобрести следующие методические материалы по беспозвоночным животным России:

компьютерные (для PC-Windows) определители "Дневные бабочки" и "Насекомые-вредители леса",
полевые определители для смартфонов и планшетов "ЭкоГид: дневные бабочки" и "ЭкоГид: Насекомые-вредители" (их можно купить в магазине Play Google),
цветные ламинированные определительные таблицы: "Дневные бабочки средней полосы" и "Пресноводные беспозвоночные",
карманный полевой определитель "Обитатели водоемов",
определитель серии "Энциклопедия природы России": Насекомые.




Познакомиться с изображениями и описаниями других объектов природы России и сопредельных стран - минералов и горных пород, почв, грибов, водорослей, лишайников, листостебельных мхов, деревьев, кустарников, кустарничков и лиан, травянистых растений (цветов), ягод и других дикорастущих сочных плодов, водных беспозвоночных животных, насекомых-вредителей леса, дневных бабочек, пресноводных и проходных рыб, земноводных (амфибий), пресмыкающихся (рептилий), птиц, птичьих гнезд, их яиц и голосов, а также млекопитающих (зверей), - можно в разделе Природа России нашего сайта.

В разделе Природа в фотографиях размещены также тысячи научных фотографий грибов, лишайников, растений и животных России и стран бывшего СССР, а в разделе Природные ландшафты мира - фотографии природы Европы, Азии, Северной и Южной Америки, Африки, Австралии и Новой Зеландии и Антарктики.

В разделе Методические материалы Вы также можете познакомиться с описаниями разработанных экологическим центром "Экосистема" печатных определителей растений средней полосы, карманных определителей объектов природы средней полосы, определительных таблиц "Грибы, растения и животные России", компьютерных (электронных) определителей природных объектов, полевых определителей для смартфонов и планшетов, методических пособий по организации проектной деятельности школьников и полевых экологических исследований (включая книгу для педагогов "Как организовать полевой экологический практикум"), а также учебно-методических фильмов по организации проектной исследовательской деятельности школьников в природе. Приобрести все эти материалы можно в нашем некоммерческом Интернет-магазине. Там же можно приобрести mp3-диски Голоса птиц средней полосы России и Голоса птиц России, ч.1: Европейская часть, Урал, Сибирь.

 

Загрузить приложения из магазина Google Play / Play Market

Загрузить приложения из AppStore / iTunes


Экологический Центр Экосистема на Facebook Экологический Центр Экосистема ВКонтакте Ютуб канал Экосистема YouTube EcosystemaRu Скачать приложения Экосистемы ЭкоГид из магазина Google Play / Play Market Скачать приложения Экосистемы ЭкоГид из AppStore / iTunes
Панорамный фильм по экологии (VR-360) на нашем Youtube канале


Поделиться/Share:
Обращение с посетителям сайта



: ml : [ stl ] [ pp ]
Порекомендуйте нас в "своих" социальных сетях:
- share this page with your friends!
Поддержать сайт / Donate

Экологический Центр Экосистема на Facebook Экологический Центр Экосистема ВКонтакте Ютуб канал Экосистема YouTube EcosystemaRu Скачать приложения Экосистемы ЭкоГид из магазина Google Play / Play Market Скачать приложения Экосистемы ЭкоГид из AppStore / iTunes
Панорамный фильм по экологии (VR-360) на нашем Youtube канале


© Экологический центр "Экосистема"™, А.С. Боголюбов / © Field Ecology Center "Ecosystem"™, Alexander Bogolyubov, 2001-2017