Ассоциация Экосистема (сайт www.есоsystеmа.ru)

Обращение с посетителям сайта

Помочь сайту / Donate




Учебно-познавательные экскурсии на АгроБиоФерму в Подмосковье !

ГЛАВНАЯ >>> ПРИРОДА РОССИИ >>> ВОДНЫЕ БЕСПОЗВОНОЧНЫЕ


Главная
English
Биологический кружок ВООП
  Гостю кружка
  Планы кружка
  Экспедиции и выезды
  Исследовательская работа
  Программа "Parus"
  История кружка
  Контакты кружка
Полевой центр
  Фотогалерея
  Летопись биостанции
  Статьи о биостанции
  Исследовательские работы
Учебные программы
  Полевые практикумы
  Методические семинары
  Исследовательская работа
  Экспедиции и лагеря
  Экологические тропы
  Экологические игры
  Публикации (статьи)
Методические материалы
  Цветные печатные определители
  Карманные определители
  Определительные таблицы
  Энциклопедия природы России
  Компьютерные определители
  Мобильные определители
  Учебные фильмы
  Методические пособия
  Полевой практикум
Природа России
  Минералы и горные породы
  Почвы
  Грибы
  Лишайники
  Водоросли
  Мохообразные
  Травянистые растения
  Деревья и кустарники
  Насекомые-вредители
  Водные беспозвоночные
  Дневные бабочки
  Рыбы
  Амфибии
  Рептилии
  Птицы, гнезда и голоса
  Млекопитающие и следы
Фото растений и животных
  Систематический каталог
  Алфавитный каталог
  Географический каталог
  Поиск по названию
  Галерея
Природные ландшафты мира
  Физическая география России
  Физическая география мира
  Европа
  Азия
  Африка
  Северная Америка
  Южная Америка
  Австралия и Новая Зеландия
  Антарктика
Рефераты о природе
  География
  Геология и почвоведение
  Микология
  Ботаника
  Культурные растения
  Зоология беспозвоночных
  Зоология позвоночных
  Водная экология
  Цитология, анатомия, медицина
  Общая экология
  Охрана природы
  Заповедники России
  Экологическое образование
  Экологический словарь
  Географический словарь
  Художественная литература
Международные программы
  Общая информация
  Полевые центры (Великобритания)
  Международные экспедиции (США)
  Курс полевого образования (США)
  Международные контакты
Интернет-магазин
Контакты
  Гостевая книга
  Ссылки
  Партнеры
  Наши баннеры
  Карта сайта

Если Вам понравился и пригодился наш сайт - кликните по иконке "своей" социальной сети:

Объявления:

АгроБиоФерма «Велегож» в Подмосковье приглашает!
Принимаются организованные группы школьников и родители с детьми (от 12 до 24 чел.) по учебно-познавательной программе "Введение в природопользование" Подробнее >>>

Отдых и апартаменты в Болгарии
Предложение для тех, кто любит природу и уединение и хочет отдохнуть на тёплом море дёшево и без посредников: от 20 евро в сутки за трехкомнатную квартиру на море!

Биологический кружок ВООП приглашает!
Биологический кружок при Государственном Дарвиновском музее г.Москвы (м.Академическая) приглашает школьников 5-10 классов на занятия в музее, экскурсии по вечерам, учебные выезды в природу по выходным и дальние полевые экспедиции в каникулы! Подробнее >>>

Бесплатные экскурсии в музей Пиявки!
Международный Центр Медицинской Пиявки приглашает посетить музей и узнать о пользе и вреде пиявок, их выращивании, гирудотерапии, лечебной косметике и многом другом... Подробнее >>>

Здесь может быть бесплатно размещено Ваше объявление о проводимом Всероссийском конкурсе, Слёте, Олимпиаде, любом другом важном мероприятии, связанном с экологическим образованием детей или охраной и изучением природы. Подробнее >>>

Мы публикуем на нашем сайте авторские образовательные программы, статьи по экологическому образованию детей в природе, детские исследовательские работы (проекты), основанные на полевом изучении природы. Подробнее >>>





[ sp ] : ml об : { lf }



Наши авторские методические материалы по водной экологии и гидробиологии:
В нашем Интернет-магазине по некоммерческим ценам (по себестоимости производства)
можно приобрести следующие методические материалы по водной и околоводной флоре и фауне России:

компьютерные (для PC-Windows) определители: Рыбы России, Амфибии средней полосы России и Рептилии Северной Евразии,
полевые определители для смартфонов и планшетов: ЭкоГид: Рыбы, ЭкоГид: Амфибии и ЭкоГид: Рептилии (их можно купить в магазине Play Google),
карманные полевые определители: Пресноводные рыбы, Обитатели водоемов и Растения пресных вод,
цветные ламинированные определительные таблицы: Водоросли, Цветы водоемов и болот, Водные беспозвоночные, Пресноводные и проходные рыбы и Амфибии и рептилии,
цветной определитель-раскладушка Травянистые растения водоёмов и болот,
определитель серии "Энциклопедия природы России": Насекомые.



Здесь Вы можете познакомиться с описаниями типов, классов, отрядов и семейств пресноводных беспозвоночных животных, включенных в данный раздел сайта: Тип Инфузории – Ciliophora Класс Ресничные Инфузории – Ciliata Инфузория-туфелька - Paramecium caudatum Сувойка – род Vorticella Трубач – род Stentor Тип Губки – Porifera, или Spongia Класс Обыкновенные Губки – Demospongiae Бадяги — Spongilla lacustris и Epbydatia fluviatilis Тип Щупальцевые – Tentaculata Класс Мшанки – Bryozoa Мшанка клубчатая — Plumatella fungosa Мшанка ползучая — Plumatella repens Мшанка гребенчатая, или хохлатка — Cristatella mucedo Тип Кишечнополостные – Coelenterata Класс Гидроидные – Hydrozoa Гидра длинностебельчатая — Pelmatohydra oligactis Гидра зеленая — Chlorohydra viridissima Гидра обыкновенная — Hydra vulgaris Гидра тонкая — Hydra attenuata Тип Брюхоресничные Черви, или Гастротрихи – Gastrotricha Гастротрихи - Gastrotricha Тип Коловратки – Rotatoria Коловратки - Rotatoria Тип Плоские Черви – Plathelminthes Класс Ресничные Черви, или Турбеллярии – Turbellaria Отряд прямокишечные турбеллярии – Rhabdocoela Мезостома Эренберга – Mesostoma ehrenbergii Отряд трехветвистокишечные турбеллярии, или трикладиды – Tricladida Планария белая – Dendrocoelum lacteum Планария чёрная – Polycelis nigra Планария бурая – Planaria torva Тип Круглые Черви – Nemathelmintha Класс Волосатики – Gordiacea Волосатик – Gordius aquaticus Тип Кольчатые Черви – Annelida Класс Малощетинковые Черви, или Олигохеты – Oligochaeta Наидиды – Naididae Трубочник обыкновенный – Tubifex tubifex Люмбрикулиды – Lumbriculidae Класс Пиявки – Hirudinea Отряд Хоботные Пиявки – Rhynchobdellea Пиявки птичьи: Protoclepsis maculosa (пятнистая) и Protoclepsis tessulata (обыкновенная) Пиявка улитковая – Glossiphonia complanata Пиявка двуглазая, или пластинконосая - Helobdella stagnalis Пиявка рыбья – Piscicola geometra Отряд Челюстные Пиявки – Arhynchobdellea (Gnathobdellea) Пиявка медицинская – Hirudo medicinalis Пиявка большая ложноконская – Haemopis sanguisuga Пиявка малая ложноконская – Herpobdella octoculata Тип Моллюски – Mollusca Класс Брюхоногие – Gastropoda Отряд Лёгочные улитки - Pulmonata Семейство Прудовики - Lymnaeidae Прудовик обыкновенный - Lymnaea stagnalis Прудовик ушковый - Lymnaea auricularia Прудовик овальный - Lymnaea ovata Прудовик болотный - Lymnaea palustris Прудовик малый - Lymnaea truncatula Прудовик вытянутый – Lymnaea peregra Плащеноска слизистая – Lymnaea glutinosa Семейство Катушки - Planorbidae Катушка окаймленная – Planorbis planorbis Катушка килевая - Planorbis carinatus Катушка блестящая - Segmentina nitida Катушка роговая – Planorbarius corneus Катушка завернутая – Anisus vortex Катушка спиральная – Anisus spirorbis Катушка белоротая - Anisus leucostoma Катушка семиоборотная - Anisus septemgyratus Катушка завернутая бескилевая - Anisus vorticulus Катушка скрученная - Bathyomphalus contortus Катушка белая - Gyraulus albus Катушка гребнистая - Gyraulus crista Катушка прибрежная - Gyraulus riparius Катушка вывернутая - Gyraulus laevis Катушка Россмесслера – Gyraulus rossmaessleri Катушка сплюснутая - Hippeutis complanatus Семейство Акролоксиды (Чашечки) - Acroloxidae Чашечка речная — Ancylus fluviatilis Чашечка озерная —Acroloxus lacustris Семейство Физиды - Physidae Физа пузырчатая – Physa fontinalis Физа заостренная – Physella acuta Аплекса сонная - Aplexa hypnorum Физелла красная - Costatella integra Подкласс Переднежаберные улитки - Prosobranchia Семейство Живородки - Viviparidae Живородка болотная - Viviparus contectus Живородка речная - Viviparus viviparus Семейство Битинии - Bithynidae Битиния Лича - Bithynia leachii Битиния щупальцевая - Bithynia tentaculata Битиния Трошеля - Bithynia troschelii Семейство Затворки - Valvatidae Затворка плоская - Valvata cristata Затворка обыкновенная - Valvata piscinalis Затворка красивая - Valvata pulchella Класс Двустворчатые – Bivalvia Семейство Униониды – Unionidae Подсемейство Беззубки - Anodontinae Беззубка обыкновенная - Anodonta cygnea Беззубка узкая - Pseudanodonta complanata Подсемейство Перловицы - Unioninae Перловица обыкновенная - Unio pictorum Перловица вздутая - Unio tumidus Перловица толстая - Unio crassus Семейство Жемчужницевые – Margaritiferidae Жемчужница обыкновенная - Margaritifera margaritifera Семейство Шаровки и Горошинки – Sphaeriidae Подсемейство Шаровки - Sphaeriastrinae Шаровка болотная - Musculium lacustre Шаровка роговая - Sphaerium corneum Шаровка речная - Sphaerium rivicola Шаровка прочная - Sphaerium solidum Подсемейство Горошинки - Pisidiinae Горошинка речная - Pisidium amnicum Горошинка блестящая - Pisidium nitidum Горошинка болотная - Pisidium casertanum Семейство Дрейссениды - Dreissenidae Дрейссена речная - Dreissena polymorpha Тип Членистоногие – Arthropoda Подтип Ракообразные – Crustacea Класс Жаброногие – Branchiopoda Отряд Жаброноги – Anostraca Жаброног обыкновенный — Branchipus stagnalis Подотряд Щитни – Notostraca Щитень весенний — Lepidurus apus Щитень летний — Triops cancriformis Отряд Двустворчатые листоногие – Conchostraca Цизикус — Cyzicus tetracerum Линцеус - Lynceus brachyurus Отряд Ветвистоусые, или Кладоцеры – Cladocera Дафнии – Daphnia

Пожалуйста, ставьте гиперссылку на сайт www.ecosystema.ru если Вы копируете материалы с этой страницы!
Во избежание недоразумений ознакомьтесь с правилами использования и копирования материалов с сайта www.есоsystеmа.ru
Пригодилась эта страница? Поделитесь ею в своих социальных сетях:


Тип Членистоногие – Arthropoda

ПОДТИП РАКООБРАЗНЫЕ – CRUSTACEA

Ракообразные (Crustacea) – крупная группа членистоногих, большинством  ученых рассматриваемая в ранге подтипа. Однако, многообразие строения тела ракообразных столь велико, что разными авторами этой систематической группе придаются ранги класса, надкласса или даже типа.

В состав ракообразных входят такие известные животные как креветки, крабы, омары (лобстеры), речные раки, дафнии, щитни и т.д. В большинстве своём это водные обитатели пресных и морских водоёмов, хотя некоторые группы адаптировались к наземной жизни - это сухопутные крабы, сухопутные раки-отшельники и мокрицы. В общей сложности на данный момент описано около 73 000 видов ракообразных.

Большинство представителей подвижны и способны к самостоятельному передвижению, хотя есть несколько таксонов, ведущих паразитический образ жизни (морские вши, карповые вши, китовые вши, пятиустки и Cymothoa exigua ), а взрослые усоногие раки (морские жёлуди, балянусы) ведут неподвижный образ жизни, они прикрепляются к камням и другому субстрату, после чего лишены возможности двигаться.

Значение ракообразных в биосфере и в жизни человека очень велико. Такие ракообразные, как веслоногие рачки и криль, возможно, обладают наибольшей биомассой среди всех животных на планете. Они являются важнейшим звеном пищевых цепей. Эти мелкие рачки являются одним из основных видов пищи многих промысловых рыб.

Важна роль ракообразных в биологической очистке вод, они представляют одну из самых многочисленных групп биофильтраторов и детритофагов.

Но есть также отрицательная роль: некоторые ракообразные могут быть переносчиками разных инфекций, сидячие формы ракообразных прикрепляются к основанию судов и замедляют их скорость.

Ракообразные – важный объект промысла, включая добычу креветок, крабов, лангустов, лангустинов, раков, омаров (лобстеров), разнообразных балянусов, включая морскую уточку (или персебеса), который является самым дорогим из деликатесных ракообразных. На рыбоводных заводах разводят рачков в качестве корма для рыб.

Ракообразные, как и другие членистоногие, имеют наружный хитиновый экзоскелет. Так как он ограничивает рост животного, экзоскелет периодически сбрасывается в ходе линьки до тех пор, пока ракообразное не достигнет нужного размера. От других членистоногих (хелицеровых, насекомых, многоножек) ракообразные отличаются наличием двуветвистых конечностей и особой формы личинки – науплиуса. Кроме того, у ракообразных одновременно присутствуют 2 пары усиков: антеннулы и антенны. Дыхание у большинства представителей осуществляется при помощи жабр, представляющих собой выросты ножек – эпиподиты.

Размеры и форма тела ракообразных широко варьируют. Самые мелкие ракообразные являются паразитами и относятся к группе тантулокарид; их длина тела составляет 0,15-0,3 мм. К этой же группе относится самое мелкое членистоногое – паразитический рачок Stygotantulus stocki, длина тела которого меньше 0,1 мм. На противоположной конце размерной школы - камчатский краб (Paralithodes camtschatica), который достигает веса 10 кг, гигантский тасманийский краб (Pseudocarcinus gigas) весом до 14 кг и японский краб-паук (Macrocheira kaempferi) – до 20 кг весом и 3,8 м в размахе ног.

Исходно тело ракообразных включает 3 отдела: головной, грудной и брюшной. У некоторых примитивных видов грудной и брюшной отделы сегментированы почти гомономно (то есть состоят из практически одинаковых сегментов). Количество сегментов тела сильно варьирует: от 5-8 до 50. В настоящее время считается, что в процессе эволюции ракообразных, как и других членистоногих, происходило уменьшение числа сегментов. У высших раков число сегментов постоянно: акрон, 4 сегмента головы, 8 грудных сегментов и 6 брюшных.

Строение речного рака
Строение речного рака

Сегменты тела несут по паре двуветвистых конечностей. В типичном случае конечность ракообразного состоит из базальной части – протоподита, несущего две ветви: наружную – экзоподит и внутреннюю – эндоподит. Протоподит включает два членика: коксоподит, обычно несущий жаберный придаток, и базиподит, к которому присоединены экзоподит и эндоподит. Экзоподит часто редуцируется, и конечность принимает одноветвистое строение. Первично конечности ракообразных выполняли несколько функций: двигательную, дыхательную, а также вспомогательную при питании, но у большинства имеет место морфофункциональная дифференциация конечностей.

Голова состоит из головной лопасти – акрона и четырёх сегментов. Голова несёт придатки акрона – антенны первые (антеннулы) и конечности последующих четырёх сегментов: антенны вторые, мандибулы, или жвалы (верхние челюсти) и две пары максилл (нижних челюстей). Иногда первую пару нижних челюстей называют максиллулами, а максиллами – вторую. Антеннулы обычно одноветвисты и гомологичны пальпам многощетинковых червей.

Мандибулы играют главную роль в измельчении пищи. У личинки – науплиуса – мандибула представляет собой типичную двуветвистую конечность с жевательным отростком. У взрослых редко имеется подобная форма мандибулы, обычно же обе ветви редуцируются, а протоподит с жевательным отростком образует верхнюю челюсть, к которой крепятся мышцы. Максиллы обычно имеют вид нежных листообразных ножек с жевательными отростками на протоподите и в некоторой степени редуцированными ветвями

Экзоподит второй антенны называется скафоцеритом. Усики выполняют функцию органов чувств, иногда движения, остальные головные придатки участвуют в захвате и измельчении пищи.

Голова может быть как слитной (синцефалон), так и подразделённой на два сочленённых отдела - протоцефалон, который образуется путём слияния акрона и первого головного сегмента и несёт две первые пары антенн, и гнатоцефалон, образующийся слиянием трёх последних головных сегментов и несущий мандибулы и максиллы.

Ротовое отверстие спереди прикрыто непарной складкой кутикулы – верхней губой. Нередко у высших раков (как, например, у речного рака) гнатоцефалон срастается с грудным отделом, формируя челюстегрудь (гнатоторакс), покрытую спинным панцирем – карапаксом.

Тело высших раков подразделяется на следующие отделы: голова – протоцефалон (акрон и 1 сегмент), челюстегрудь – гнатоторакс (3 головных и 8 грудных сегментов) и брюшко (6 сегментов и тельсон). В других случаях наблюдается слияние всей головы, не подразделённой на протоцефалон и гнатоцефалон, с одним или несколькими грудными сегментами. Так образуется головогрудь, за которой следуют грудь и брюшко. У некоторых ракообразных (например, ветвистоусых) голова вытянута в направленный вниз клюв – рострум.

Грудной отдел, как и брюшной, может иметь разное число сегментов. Некоторые раки, например, жаброноги, имеют мультифункциональные брюшные конечности, у других же наблюдается разделение функций. Так, у речного рака 3 первые пары грудных ног – двуветвистые ногочелюсти, служащие для удерживания и отцеживания пищи, 3 последующие – одноветвистые ходильные и в то же время хватательные, с клешнёй на конце, однако все грудные ноги у основания несут жабры.

Брюшной отдел состоит из нескольких сегментов и тельсона; как правило, он лишён конечностей. Только у высших раков на брюшке располагаются двуветвистые конечности, выполняющие различные функции: у креветок – плавательную, у ротоногих раков – дыхательную, у самцов речного рака 2 первые пары видоизменены в копулятивные органы, а у самок редуцирована первая пара, остальные же брюшные ножки предназначены для вынашивания молоди. У большинства десятиногих последняя пара брюшных ног имеет пластинчатую форму (уроподы) и вместе с тельсоном образует пятилопастной "плавник".

Ракообразные, лишённые брюшных конечностей, обычно имеют на конце тела вилочку (фурку), образованную членистыми придатками тельсона. Одновременно и вилочка, и брюшные ноги имеются только у рачка Nebalia. У крабов брюшной отдел редуцирован вовсе.

Как и другие членистоногие, ракообразные имеют прочный хитиновый экзоскелет (кутикулу). Кутикула состоит из нескольких слоёв, её периферические слои пропитаны известью, а внутренние состоят в основном из мягкого и эластичного хитина. У мелких низших форм скелет мягкий и прозрачный. Кроме того, в состав хитиновой кутикулы входят разнообразные пигменты, придающие животному покровительственную окраску. Пигменты содержатся также в гиподерме. Некоторые ракообразные способны изменять окраску за счёт изменения распределения пигментных зёрен в клетках (если пигмент сконцентрирован в центре клетки, то окраска исчезает, если же пигмент распределён в клетке равномерно, то окраска будет проявляться в покровах).

Функция наружного скелета не исчерпывается защитой животного, к кутикуле также прикрепляются различные мышцы. Нередко для их прикрепления на нижней стороне кутикулы имеются специальные отростки в виде гребней и перекладин.

Подвижность частей тела ракообразного обеспечивается особыми мягкими мембранами, располагающимися между слитными отделами тела, сегментами или члениками конечностей и придатков. Уплотнённые участки сегментов на спинной стороне называют тергитами, а на брюшной – стернитами. Уже упоминавшийся выше карапакс представляет собой особую складку покровов. Он может иметь форму щита, двустворчатой раковины или полуцилиндра. Карапакс может прикрывать различные отделы: голову, грудь (речной рак, щитень) или всё тело (дафнии, ракушковые раки), у высших раков его боковые части прикрывают жабры.

Мускулатура ракообразных представлена поперечно-полосатой мышечной тканью, как и у всех членистоногих. У них отсутствует единый кожно-мускульный мешок, и мышцы представлены отдельными более или менее крупными пучками. Обычно один конец мускула прикрепляется к стенке одного сегмента тела или членика конечности, другой – к стенке другого сегмента. У ракушковых рачков, имеющих двустворчатую раковину, имеется специальная замыкательная мышца, идущая поперёк тела и соединяющая две створки раковины.

Пищеварительная система ракообразных развита хорошо, имеет вид прямой или чуть согнутой трубки. Как и у всех членистоногих, она состоит из эктодермальной передней, энтодермальной средней и эктодермальной задней кишки.

Передняя кишка представлена пищеводом и желудком и выстлана хитиновой кутикулой. Желудок может подразделяться на жевательный (кардиальный), в котором пища измельчается при помощи жевательных пластинок – зазубренных, пропитанных известью утолщений кутикулы на стенках желудка, и пилорический, в котором пища фильтруется с помощью тонких кутикулярных выростов, образующих нечто вроде фильтра, отделы (например, у речного рака).

В среднюю кишку впадают протоки парных печёночных придатков, представляющей собой боковые выпячивания стенки. В случае обильного развития эти придатки называются печенью. Печень ракообразных не только выделяет пищеварительные ферменты, но и всасывает переваренную пищу. Её ферменты действуют на жиры, белки и углеводы. Таким образом, функционально печень ракообразных соответствует печени и поджелудочной железе позвоночных. В печени осуществляется как полостное, так и внутриклеточное пищеварение. Между размерами средней кишки и печени имеется обратная связь. У веслоногих рачков средняя кишка имеет вид простой трубки и лишена печёночных выпячиваний. В зачаточном состоянии печень имеется у некоторых ветвистоусых, у бокоплавов и равноногих печень имеет вид двух пар длинных трубчатых мешков.

Задняя кишка прямая, выстлана хитиновой кутикулой. Анальное отверстие открывается на брюшной стороне тельсона (анальной лопасти). Во время линьки у ракообразных, помимо наружного хитинового покрова, сбрасывается также выстилка переднего и заднего отделов. Пока новые покровы не отвердеют, рак не питается.

Большая часть ракообразных дышат кожными жабрами, представляющие собой перистые или пластинчатые выросты – эпиподиты, отходящие от протоподитов ног. Как правило, они располагаются на грудных конечностях, лишь у ротоногих и равноногих брюшные ножки полностью превращены в жабры. У десятиногих ракообразных жабры также формируются на стенке тела в жаберных полостях под карапаксом, постепенно переходя с протоподитов на стенку тела. При этом жабры у десятиногих располагаются тремя продольными рядами: в первом ряду жабры сохраняют первичное расположение на протоподитах тела, во втором они сидят на местах соединения протоподитов с телом, в третьем – уже полностью перешли на боковую стенку тела. В жабрах продолжается полость тела, в которую попадает гемолимфа. Газообмен происходит через очень нежную кутикулу жабр.

Ток воды в жабрах осуществляется следующим образом. Вода входит в жаберные полости с одного конца тела через щель между карапаксом и телом, а выталкивается с другого, причём направление тока воды может меняться. Проведению воды также способствует движение особых отростков второй пары максилл, совершающих до 200 машущих движений в 1 минуту.

У многих мелких рачков с тонким карапаксом нет жабр, а дыхание идёт через всю поверхность тела. У сухопутных ракообразных имеются специальные приспособления для дыхания атмосферным кислородом, например, псевдотрахеи (глубокие впячивания) на брюшных ножках мокриц. Полость конечности заполнена гемолимфой, омывающей впячивания и осуществляющей газообмен. Сухопутные крабы дышат кислородом, растворённым в воде, покрывающей тонкой плёнкой мембраны жаберной полости и защищённой от испарения карапаксом. Однако для дыхания сухопутным ракообразным всё равно необходима повышенная влажность воздуха.

Как и все членистоногие, ракообразные имеют смешанную полость тела (миксоцель) и незамкнутую кровеносную систему (то есть гемолимфа течёт по сосудам и синусам миксоцеля). Сердце располагается над кишечником, на спинной стороне тела и находится вблизи органов дыхания (если жабры имеются только на грудных ножках, сердце в грудном отделе и т.д.). У наиболее примитивных ракообразных сердце метамерное, многокамерное, и представлено длинной трубкой, идущей вдоль всего тела (некоторые жаброногие) и имеющей в каждом сегменте (камере) пару остий (отверстий). У других ракообразных сердце укорачивается: у ветвистоусых сердце укорочено до степени бочонковидного мешочка с одной парой остий, у десятиногих сердце – небольшой мешочек с тремя парами остий. Среди высших раков есть представители как с длинным, так и с укороченным сердцем.

Степень развития кровеносной системы связана с развитием дыхательной системы. У мелких ракообразных, осуществляющих газообмен через стенку тела, от кровеносной системы остаётся лишь сердце или она исчезает совсем.

Выделительная система ракообразных представлена почками, являющимися видоизменёнными целомодуктами. Каждая почка состоит из мешочка целомического происхождения и извитого выделительного канальца, который может расширяться, образуя мочевой пузырь. В зависимости от места, где открываются выделительные поры, выделяют два типа почек: антеннальные (первая пара; выделительные поры открываются у основания вторых антенн) и максиллярные (вторая пара; у основания второй пары максилл). Высшие раки во взрослом состоянии имеют только антеннальные почки, все остальные – только максиллярные. Обе пары почек имеются только у уже упоминавшегося рачка Nebalia из группы высших раков, а также у морских ракушковых рачков. У остальных ракообразных имеется лишь одна из двух пар почек, причём в процессе онтогенеза происходит их смена: если в личиночном состоянии функционируют максиллярные железы, то во взрослом – антеннальные. По-видимому, изначально ракообразные имели 2 пары почек, как Nebalia, но в ходе последующей эволюции сохранили лишь одну.

Нервная система ракообразных, как и всех членистоногих, представлена парными надглоточными ганглиями, окологлоточным кольцом и брюшной нервной цепочкой. У примитивных жаброногих раков нервная система лестничного типа: парные ганглии в сегментах широко расставлены и соединяются комиссурами. У большинства ракообразных брюшные стволы сблизились, правый и левый ганглии слились, комиссуры исчезли, и только двойственность продольных перемычек между ганглиями соседних сегментов свидетельствует о парном происхождении брюшной нервной цепочки.

Головной мозг ракообразных представлен парными долями протоцеребрума (иннервация акрона и глаз) с грибовидными телами и дейтоцеребрума (иннервация антеннул). Обычно с головным мозгом сливаются смещающиеся вперёд ганглии сегмента, несущего вторую пару антенн. В этом случае обособлен третий отдел – тритоцеребрум (иннервация антенн), у остальных ракообразных антенны управляются окологлоточным кольцом.

Нервная система ракообразных тесно связана с эндокринной. В состав ганглиев у раков входят нейросекреторные клетки, выделяющие гормоны, которые поступают в гемолимфу. Эти гормоны оказывают влияние на обменные процессы, линьку и развитие. Нейросекреторные клетки располагаются в различных частях протоцеребрума, тритоцеребрума и ганглиев брюшной нервной цепочки. У некоторых ракообразных гормоны из нейросекреторных клеток зрительных нервов поступают в особую синусовую железу и оттуда в гемолимфу. Они ответственны за описанный выше механизм изменения окраски тела.

Почти у всех ракообразных хорошо развиты глаза: простые или фасеточные (сложные), глаза отсутствуют лишь у глубоководных, сидячих и паразитических видов. Некоторые ракообразные (циклопы) имеют только простые глазки, большинство же высших раков имеет только сложные глаза, а у карпоедов имеются глаза обоих типов.

Простой глазок представляет собой пигментный бокал, внутрь которого обращены зрительные клетки. Он покрыт прозрачной кутикулой, образующей хрусталик. Свет сначала проходит через хрусталик, зрительные клетки и только потом – на их светочувствительные концы. Такие глазки называют инвертированными (то есть обращёнными). Простые глазки собраны по 2-4 и образуют непарный науплиальный глаз, характерный для личинки ракообразных – науплиуса (см. ниже). У взрослых науплиусов глаз расположен между основаниями антенн.

Фасеточные глаза состоят из простых глазков – омматидиев. Каждый простой глазок представляет собой конусовидный бокал, ограниченный пигментными клетками и сверху покрытый шестигранной роговицей. Светопреломляющую часть омматидия составляют клетки хрустального конуса, а светочувствительную – ретинальные клетки, в месте соприкосновения которых образуется светочувствительная палочка – рабдом. У ракообразных с фасеточными глазами имеет место мозаичное зрение, то есть общее зрительное восприятие складывается из частей, воспринимаемых отдельными омматидиями. Сложные глаза нередко сидят на особых подвижных выростах головы – стебельках.

У некоторых ракообразных имеются органы равновесия – статоцисты. У речного рака они находятся у основания антеннул. В период линьки меняется выстилка статоциста, и животное теряет координацию движения. Статоцисты характерны для десятиногих и некоторых других высших раков.

Органами осязания и обоняния у ракообразных являются многочисленные сенсиллы и осязательные волоски, в основном расположенные на антеннах, конечностях и вилочке. Чувство осязания приурочено только к тем участкам покровов, на которых располагаются чувствительные волоски. У основания таких волосков под гиподермальным эпителием находятся биполярные нейроны. Волоски с особенно проницаемой кутикулой, локализованные на антеннах, являются органами обоняния.

Ракообразные – в подавляющем большинстве раздельнополые животные и размножаются половым путём. Тем не менее, известны случаи гермафродитизма: гермафродитами являются некоторые представители групп усоногие, ремипедии, цефалокариды. Нередко выражен половой диморфизм, так, у некоторых паразитических ракообразных самцы в несколько раз мельче самок. Некоторые ракообразные в течение жизни способны сменять пол. Кроме того, среди ракообразных широко распространён партеногенез. Он имеет место среди многих жаброногих, некоторых ракушковых, ветвистоусых, равноногих раков, а также среди некоторых высших ракообразных, например, у Procambarus fallax subsp. virginalis.

Иногда у самцов антенны или антеннулы выполняют роль хватательных органов, а у речного рака 1-2 пары брюшных ног функционируют как копулятивные органы. Гонады у примитивных форм, половые протоки и отверстия парные. Гораздо чаще гонады полностью или частично срастаются. Стенки яйцеводов выделяют вокруг яиц плотную скорлупу. В некоторых случаях у самок имеются семяприёмники. В этом случае оплодотворение происходит, когда самка откладывает яйца и опрыскивает их спермой из отверстий семяприёмников. У некоторых раков имеет место сперматофорное оплодотворение; при спаривании самцы этих видов приклеивают сперматофоры к телу самки или вводят их в её половое отверстие.

У ракообразных широко различаются форма и размеры сперматозоидов. Так, у некоторых мелких ракушковых рачков длина сперматозоидов составляет 6 мм, что в 10 раз длиннее самого животного. У галатеи (Galathea) и высших раков сперматозоид похож на песочные часы. При оплодотворении сперматозоид прикрепляется к яйцеклетке отростками, затем хвостовая часть сперматозоида, впитывая влагу, разбухает и взрывается, а головной конец с ядром вонзается в яйцо.

Для большинства раков характерна забота о потомстве, хотя некоторые из них просто выбрасывают яйца в толщу воды. Часто самки вынашивают яйца приклеенными к половым отверстиям в виде яйцевых мешков (характерны для веслоногих) или длинных нитей. Десятиногие приклеивают яйца к конечностям брюшка. У перакарид, щитней, жаброногов и многих равноногих из карапакса и грудных ножек образуется выводковая сумка (марсупиум). Большая часть тонкопанцирных и крилевых рачков вынашивают яйца между грудными ножками. Самки карпоедов не вынашивают яйца, но откладывают их рядами на камни и другие предметы.

Яйца некоторых раков (щитней и жаброногов) обладают большой стойкостью: они легко переносят высыхание, промерзание и переносятся ветром.

Характер дробления яиц ракообразных зависит от количества желтка в яйцах. Когда желтка в яйце мало (например, некоторые веслоногие), дробление идёт подобно дроблению кольчатых червей: оно полное, неравномерное, детерминированное, с телобластической закладкой мезодермы (то есть из клетки – телобласта).

Постэмбриональное развитие большинства ракообразных происходит с метаморфозом. Как правило, из яйца выходит планктонная личинка – науплиус, эта личинка наиболее характерна для ракообразных.

Личинка ракообразных - науплиус. Слева - науплиус циклопа: 1 - антенна, 2 - мандибула, 3 - антеннула, 4 - глаз, 5 - антеннальная выделительная железа, 6 - кишечник. Справа - науплиус балянуса морского жёлудя, усоногие ракообразные)
Личинки ракообразных - науплиусы.
Слева - науплиус (личинка) циклопа: 1 - антенна, 2 - мандибула, 3 - антеннула, 4 - глаз, 5 - антеннальная выделительная железа, 6 - кишечник.
Справа - науплиус (личинка) балянуса (морского жёлудя, Усоногие ракообразные)

Строение науплиуса характеризуется следующими особенностями. Тело состоит из акрона, двух сегментов тела и анальной лопасти, имеются одноветвистые антеннулы и 2 пары двуветвистых плавательных ног, которые гомологичны антеннам и мандибулам взрослых раков. Науплиус имеет кишечник, почки (чаще антеннальные), головные ганглии и непарный науплиальный глаз на головной лопасти. Перед анальной лопастью находится зона роста, где закладываются новые сегменты.

За стадией науплиуса следует стадия метанауплиуса, имеющего все головные сегменты с конечностями и передние грудные сегменты с ногочелюстями. Личинки претерпевают несколько линек, в ходе которых их внешнее и внутреннее строение достигают уровня развития, характерного для взрослых особей.

У высших ракообразных за стадией метанауплиуса следует особая личиночная стадия – зоеа (такое название личинка получила, когда учёные считали её отдельным видом).

Личинки ракообразных - зоеа. Слева - зоеа (личинка) краба Mala: 1 - сложный глаз, 2 - антеннула, 3 - антенна, 4, 5 - ногочелюсти, 6 - зачатки грудных ног, 7 - брюшко, 8 - последняя пара брюшных ножек. Справа - зоеа (личинка) европейского омара
Личинки ракообразных - зоеа.
Слева - зоеа (личинка) краба Mala: 1 - сложный глаз, 2 - антеннула, 3 - антенна, 4, 5 - ногочелюсти, 6 - зачатки грудных ног, 7 - брюшко, 8 - последняя пара брюшных ножек.
Справа - зоеа (личинка) европейского омара

У этой личинки развиты головные и переднегрудные конечности, имеются зачатки остальных грудных ног, сформированное брюшко с последней парой ног. Кроме того, у зоеа имеются фасеточные глаза.

Далее зоеа развивается в мизидную личинку со сформированными грудными ножками и зачатками всех брюшных конечностей. После этого мизидная личинка линяет и преобразуется во взрослое животное.

От описанного выше жизненного цикла у некоторых высших раков имеются отличия. Так, у многих крабов из яйца сразу выходит зоеа, а у речного рака развитие прямое: из яйца появляется молодой рачок с полным составом сегментов и конечностей, далее он растёт и линяет, превращаясь во взрослую особь.

Наконец, у различных групп ракообразных могут иметься особенные личиночные стадии.

Линька у ракообразных наиболее хорошо изучена на примере высших раков. Она сопровождается как морфологическими, так и физиологическими изменениями.

Перед линькой в тканях и гемолимфе животного накапливается ряд органических (липиды, белки, витамины, углеводы и др.) и минеральных соединений. Частично они поступают из старой кутикулы. Усиливается потребление кислорода, возрастает интенсивность обменных процессов.

Одновременно с этим клетки гиподермы начинают выделять новую кутикулу за счёт веществ из гемолимфы и тканей. Новая кутикула постепенно утолщается, сохраняя, однако, гибкость и эластичность. Наконец старый кутикулярный покров лопается, животное выбирается из него, оставляя пустой чехол – экзувий. Перелинявший рак быстро увеличивается в размерах, но не за счёт разрастания тканей, а накопления в них воды. За счёт деления клеток объём тканей увеличивается только между линьками. Через некоторое время после сбрасывания экзувия в новой кутикуле откладываются минеральные соли, и она быстро твердеет.

Для некоторых ракообразных, например, дафний, характерны сложные жизненные циклы с чередованием партеногенетического и полового размножения. Кроме того, у поколений дафний, живущих в разное время года, происходят сезонные изменения, выражающиеся в изменении формы головы, длины рострума, шипов и др.

Большинство планктонных ракообразных питается бактериями, а также одноклеточными организмами и детритом. Донные представители питаются частицами органических веществ, растениями или животными. Бокоплавы поедают трупы животных, способствуя тем самым очищению водоёмов.

Для щитней характерен древний тип питания, имевший место также у трилобитов: они питаются кусочками детрита и мелкими донными животными, которые захватываются жевательными отростками всех ножек и передаются затем по брюшному желобку ко рту.

Ракообразные населяют любые существующие на Земле водоемы, пресноводные и морские, маленькие и большие, живут на дне и в толще воды, проникают в подземные воды, опускаются на предельные глубины Мирового океана. В водоёмах планеты ракообразные распространены настолько же широко, как насекомые на суше.

В пресных водах ракообразные наиболее разнообразны в составе зоопланктона, составляя большую его часть. В основном это представители Cladocera, Copepoda и Calanoida – в просторечии "дафнии" и "циклопы" с характерными размерами 1-2 мм. Разнообразные представители Ostracoda и Harpacticoida, также размером около 1 мм, входят в сообщество мейобентоса. К макробентосу относятся немногие виды высших ракообразных - речные раки, бокоплавы и водяной ослик. Некоторые жаброноги встречаются во временных лужах, остающихся после таяния снега.



На страницах нашего сайта Вы также можете почитать учебник по энтомологии: Введение, Предмет и задачи энтомологии, Краткий очерк истории энтомологии, Основные принципы систематики насекомых, Строение насекомых, Нервная деятельность насекомых, Размножение насекомых, Развитие насекомых, Жизненные циклы, Диапауза, Защитные приспособления и общественный образ жизни, Питание и кормовая специализация насекомых, Распространение насекомых, Колебания численности насекомых, а также познавательную книгу д.б.н. В.А.Кривохатского "Муравьиный лев".



Наши авторские методические материалы по зоологии беспозвоночных:
В нашем Интернет-магазине по некоммерческим ценам (по себестоимости производства)
можно приобрести следующие методические материалы по беспозвоночным животным России:

компьютерные (для PC-Windows) определители "Дневные бабочки" и "Насекомые-вредители леса",
полевые определители для смартфонов и планшетов "ЭкоГид: дневные бабочки" и "ЭкоГид: Насекомые-вредители" (их можно купить в магазине Play Google),
цветные ламинированные определительные таблицы: "Дневные бабочки средней полосы" и "Пресноводные беспозвоночные",
карманный полевой определитель "Обитатели водоемов",
определитель серии "Энциклопедия природы России": Насекомые.




Познакомиться с изображениями и описаниями других объектов природы России и сопредельных стран - минералов и горных пород, почв, грибов, водорослей, лишайников, листостебельных мхов, деревьев, кустарников, кустарничков и лиан, травянистых растений (цветов), водных беспозвоночных животных, насекомых-вредителей леса, дневных бабочек, пресноводных и проходных рыб, земноводных (амфибий), пресмыкающихся (рептилий), птиц, птичьих гнезд, их яиц и голосов, а также млекопитающих (зверей), - можно в разделе Природа России нашего сайта.

В разделе Природа в фотографиях размещены также тысячи научных фотографий грибов, лишайников, растений и животных России и стран бывшего СССР, а в разделе Природные ландшафты мира - фотографии природы Европы, Азии, Северной и Южной Америки, Африки, Австралии и Новой Зеландии и Антарктики.

В разделе Методические материалы Вы также можете познакомиться с описаниями разработанных экологическим центром "Экосистема" печатных определителей растений средней полосы, карманных определителей объектов природы средней полосы, определительных таблиц "Грибы, растения и животные России", компьютерных (электронных) определителей природных объектов, полевых определителей для смартфонов и планшетов, методических пособий по организации проектной деятельности школьников и полевых экологических исследований (включая книгу для педагогов "Как организовать полевой экологический практикум"), а также учебно-методических фильмов по организации проектной исследовательской деятельности школьников в природе. Приобрести все эти материалы можно в нашем некоммерческом Интернет-магазине. Там же можно приобрести сделанные нашими коллегами книгу "Полевой определитель птиц", а также mp3-диски Голоса птиц средней полосы России и Голоса птиц России, ч.1: Европейская часть, Урал, Сибирь.

 


Поделиться/Share:
Обращение с посетителям сайта



: ml : [ stl ] [ pp ]


Порекомендуйте нас в "своих" социальных сетях:
- share this page with your friends!
Поддержать сайт / Donate


© Экологический центр "Экосистема"™, А.С. Боголюбов / © Field Ecology Center "Ecosystem"™, Alexander Bogolyubov, 2001-2016