Ассоциация Экосистема (сайт www.есоsystеmа.ru)

Обращение с посетителям сайта

Помочь сайту / Donate




Учебно-познавательные экскурсии на АгроБиоФерму в Подмосковье !

ГЛАВНАЯ >>> ПРИРОДА РОССИИ >>> ПТИЦЫ


Главная
English
Биологический кружок ВООП
  Гостю кружка
  Планы кружка
  Экспедиции и выезды
  Исследовательская работа
  Программа "Parus"
  История кружка
  Контакты кружка
Полевой центр
  Фотогалерея
  Летопись биостанции
  Статьи о биостанции
  Исследовательские работы
Учебные программы
  Полевые практикумы
  Методические семинары
  Исследовательская работа
  Экспедиции и лагеря
  Экологические тропы
  Экологические игры
  Публикации (статьи)
Методические материалы
  Цветные печатные определители
  Карманные определители
  Определительные таблицы
  Энциклопедия природы России
  Компьютерные определители
  Мобильные определители
  Учебные фильмы
  Методические пособия
  Полевой практикум
Природа России
  Минералы и горные породы
  Почвы
  Грибы
  Лишайники
  Водоросли
  Мохообразные
  Травянистые растения
  Деревья и кустарники
  Насекомые-вредители
  Водные беспозвоночные
  Дневные бабочки
  Рыбы
  Амфибии
  Рептилии
  Птицы, гнезда и голоса
  Млекопитающие и следы
Фото растений и животных
  Систематический каталог
  Алфавитный каталог
  Географический каталог
  Поиск по названию
  Галерея
Природные ландшафты мира
  Физическая география России
  Физическая география мира
  Европа
  Азия
  Африка
  Северная Америка
  Южная Америка
  Австралия и Новая Зеландия
  Антарктика
Рефераты о природе
  География
  Геология и почвоведение
  Микология
  Ботаника
  Культурные растения
  Зоология беспозвоночных
  Зоология позвоночных
  Водная экология
  Цитология, анатомия, медицина
  Общая экология
  Охрана природы
  Заповедники России
  Экологическое образование
  Экологический словарь
  Географический словарь
  Художественная литература
Международные программы
  Общая информация
  Полевые центры (Великобритания)
  Международные экспедиции (США)
  Курс полевого образования (США)
  Международные контакты
Интернет-магазин
Контакты
  Гостевая книга
  Ссылки
  Партнеры
  Наши баннеры
  Карта сайта

Если Вам понравился и пригодился наш сайт - кликните по иконке "своей" социальной сети:

Объявления:

АгроБиоФерма «Велегож» в Подмосковье приглашает!
Принимаются организованные группы школьников и родители с детьми (от 12 до 24 чел.) по учебно-познавательной программе "Введение в природопользование" Подробнее >>>

Отдых и апартаменты в Болгарии
Предложение для тех, кто любит природу и уединение и хочет отдохнуть на тёплом море дёшево и без посредников: от 20 евро в сутки за трехкомнатную квартиру на море!

Биологический кружок ВООП приглашает!
Биологический кружок при Государственном Дарвиновском музее г.Москвы (м.Академическая) приглашает школьников 5-10 классов на занятия в музее, экскурсии по вечерам, учебные выезды в природу по выходным и дальние полевые экспедиции в каникулы! Подробнее >>>

Бесплатные экскурсии в музей Пиявки!
Международный Центр Медицинской Пиявки приглашает посетить музей и узнать о пользе и вреде пиявок, их выращивании, гирудотерапии, лечебной косметике и многом другом... Подробнее >>>

Здесь может быть бесплатно размещено Ваше объявление о проводимом Всероссийском конкурсе, Слёте, Олимпиаде, любом другом важном мероприятии, связанном с экологическим образованием детей или охраной и изучением природы. Подробнее >>>

Мы публикуем на нашем сайте авторские образовательные программы, статьи по экологическому образованию детей в природе, детские исследовательские работы (проекты), основанные на полевом изучении природы. Подробнее >>>





[ sp ] : ml об : { lf }



Наши авторские методические материалы по орнитологии и птицам России:
В нашем Интернет-магазине по некоммерческим ценам (по себестоимости производства)
можно приобрести следующие методические материалы по орнитологии и птицам России:

компьютерный (для PC-Windows) определитель "Птицы средней полосы России", содержащий описания и изображения 212 видов птиц (рисунки птиц, силуэты, гнезда, яйца и голоса), а также компьютерную программу определения встреченных в природе птиц.
полевой определитель для смартфонов и планшетов "ЭкоГид: Птицы России" (его можно купить в магазине Play Google),
карманный полевой определитель "Птицы средней полосы",
цветные определительные таблицы "Перелетные птицы" и "Зимующие птицы",
книги-определители серии "Энциклопедия природы России": Птицы и Домашние животные,
"Полевой определитель птиц" с описаниями и цветными рисунками 307 видов птиц средней полосы России,
MP3-диски с голосами птиц (песни, крики, позывки): "Голоса птиц средней полосы России" (343 наиболее распространенных вида) и "Голоса птиц России, часть 1: Европейская часть, Урал, Сибирь" (фонотека Б.Н. Вепринцева, 450 видов).



Пожалуйста, ставьте гиперссылку на сайт www.ecosystema.ru если Вы копируете материалы с этой страницы!
Во избежание недоразумений ознакомьтесь с правилами использования и копирования материалов с сайта www.есоsystеmа.ru
Пригодилась эта страница? Поделитесь ею в своих социальных сетях:

ПТИЦЫ СРЕДНЕЙ ПОЛОСЫ РОССИИ
(главная страница раздела, список всех таксонов)


Справочник по орнитологии*

Разделы учебника (отдельные страницы):
1. Анатомия и морфология птиц
2. Питание птиц
3. Размножение птиц
4. Миграции
5. Многообразие птиц

3. Размножение птиц

3.1. Половой диморфизм
3.2. Яйцо и его особенности
3.3. Брачное поведение
3.4. Территориальное поведение
3.5. Гнездостроение
3.6. Многоообразие гнезд
3.7. Классификация гнезд

Половой диморфизм.
Внешние различия самцов и самок в той или иной форме выражены почти у всех птиц. Эти различия могут проявляться в размерах тела, в окраске и иных особенностях наряда. Наиболее отчетлив половой диморфизм у куриных, гусеобразных и воробьиных, у которых самцы заметно крупнее самок, более ярко окрашены, иногда имеют более громкий голос и сложную песню. У других видов птиц он выражен только в размерах: самцы несколько крупнее самок. Однако в тех немногих случаях, когда заботу о потомстве несут только самцы, самки крупнее самцов (у трехперсток, куликов-плавунчиков, некоторых видов кукушек). Правда, у дневных хищников и сов основная забота о потомстве лежит на самках и тем не менее они крупнее самцов. Связано это с тем, что в первое время жизни птенцов самка главным образом находится у гнезда, а мелкий корм птенцам в это время приносит самец.
Половые различия в окраске характерны в отдельных случаях не только для оперения, но и для других частей тела — клюва, радужины, голых частей кожи, языка. Иногда половые различия выражены в наличии у одного пола (обычно у самцов) выростов и придатков кожи на голове (у куриных), в присутствии шпор у самцов (у фазановых), в развитии характерных перьев — хохлов, длинных рулевых перьев (у фазанов и др.), в устройстве голосового аппарата (в основном у утиных и певчих воробьиных), в пропорциях и размерах отдельных частей тела (клюв часто крупнее у самца, таз относительно шире у самок) и т. д.


Половой диморфизм у обыкновенной гаги (самец — вверху, самка — внизу)
Самец турухтана в брачном наряде и самка

Половой диморфизм проявляется обычно у птиц, достигших половой зрелости, и лишь изредка — в первом весеннем наряде. Особенно ярко он выражен в брачный период.
Брачный наряд — частный случай полового диморфизма. Характеризуется он, как правило, яркими красками и свойствен многим птицам. Проявляется обычно к началу размножения (в брачный период). У одних видов этот наряд возникает после частичной линьки в виде ярко окрашенного оперения (у уток), у вторых — бледные перья на некоторых частях тела к весне стираются и из-под них выступают яркие участки оперения (у вьюрков, чеканов, каменок), у третьих к весне появляются ярко окрашенные выросты: красные брови (у куриных), выросты у основания клюва (у поганок) и т. д. У многих видов, имеющих две линьки в году, половой диморфизм проявляется только в брачном наряде.
Половой диморфизм (в том числе и брачный наряд) играют важную роль в нормальном течении полового цикла. Прежде всего внешние различия между полами облегчают опознание и нахождение брачного партнера. Эти различия оказывают влияние также и на поведение, а вместе с тем и на деятельность половых желез партнера. Эксперименты с полевым воробьем показали, что удлинение светового дня дает лишь небольшую стимуляцию яичников. Если самка сидит в гнезде без присутствия рядом самца, то эта стимуляция скоро совсем исчезает. Следовательно, половой цикл птиц начинается под влиянием удлинения светового дня, но чтобы овогенез закончился яйцекладкой, необходимо воздействие на самку новых внешних раздражителей — наличие самца и гнезда. Половой диморфизм играет важную роль в половом отборе и особенно в той его форме, которая выражается в активном выборе самцов самками.

Яйцо и его особенности у птиц.
Отложенное яйцо имеет плотную наружную оболочку — известковую скорлупу, прикрытую тонкой кутикулярной надскорлуповой оболочкой, предохраняющей яйцо от проникновения в него через поры в скорлупе различных микроорганизмов. Под скорлупой находятся две тонкие пергаментообразные подскорлуповые оболочки, обволакивающие белок. На тупом конце яйца подскорлуповые оболочки расслаиваются, образуя воздушную камеру. Далее располагается толстая белковая оболочка, прикрывающая шаровидный желток. На анимальном полюсе желтка находится зародышевый диск. От внутренней подскорлуповой оболочки к желтку идут жгуты плотного белка — халазы. Свободно поворачивающийся на халазах желток при любом положении яйца обеспечивает зародышевому диску всегда местоположение наверху. Все оболочки формируются при прохождении яйца по яйцеводу.
Желток содержит основной запас питательных веществ, идущих на формирование тканей зародыша, на обеспечение его основных энергетических затрат и частично — потребности в воде. Белковая оболочка — основной источник необходимой для зародыша воды и лишь отчасти добавочный резерв энергетических веществ.
Количество желтка по отношению к белку у птиц очень различно: у вертишейки и баклана оно составляет 15%, у некоторых уток — 50%, у птенцовых птиц — (воробьиных, голубей) — 20%, у выводковых (кур, уток) — 35%. У птенцовых (например, бакланов и дятлов) весь желток к моменту выхода птенцов из яйца расходуется полностью, а у выводковых (например, лебедей и поганок) почти треть желтка остается в полости брюха вылупившихся птенцов как запас пищи для первых дней жизни, когда они еще не могут обеспечить себя кормом. Жир желтка необходим им также и для терморегуляции при похолодании и других неблагоприятных условиях.
Период времени между откладыванием отдельных яиц неодинаков: у большинства птиц он составляет 24 часа, у крупных птиц — 72 часа, у наиболее крупных среди них (у бородача) — 120 часов.
Размеры яиц у разных видов сильно колеблются не только абсолютно, но и относительно величины самой птицы. Как правило, мелкие птицы откладывают относительно крупные яйца. У птенцовых птиц яйца мельче, чем у выводковых. У последних птенцы появляются на свет более развитыми. В крупных кладках яйца относительно мельче, чем в мелких. Минимальные размеры яиц характерны для кукушек. Так, наша обыкновенная кукушка имеет массу примерно такую же, как и бекас (т. е. около 100 г), но масса яйца у бекаса в среднем составляет 17 г, а у кукушки — всего лишь 3 г. Мелкий размер яиц у кукушки обусловлен приспособлением к гнездовому паразитизму: свои яйца она откладывает в гнезда мелких воробьиных птиц.
Наибольшие размеры имело яйцо не столь давно вымершего крупного мадагаскарского эпиорниса. Его масса составляла 10 кг 460 г, длина 340 мм, ширина 245 мм, масса скорлупы достигала 3 кг 846 г.
У разных видов варьирует соотношение массы всей кладки яиц к массе тела. У большой поганки (с массой тела около 1 кг) вся кладка из 4 яиц составляет 12-14% массы тела; у полярной гагары (с массой 4 кг) кладка из 2 яиц равна 12-13% общей массы самки; у кулика-турухтана (масса 100 г) кладка из 4 яиц составляет 88% массы птицы. У некоторых птиц масса кладки даже превосходит массу самой самки. Так, у обыкновенного погоныша масса кладки из 12 яиц равна 125% массы самки, у кулика-перевозчика (в кладке 4 яйца) — 117%, у королька (в кладке 11 яиц) — 120%, у утки-гоголя — 110%; у утки рыжей савки, имеющей массу примерно 0,5 кг, масса ее средней кладки из 9 яиц равна почти 1 кг, а крупной — из 14-15 яиц достигает 1,5 кг (Питерсон, 1973).
Приведенные цифры — показатель того, как много органического вещества и энергии в некоторых случаях расходуется организмом птицы при откладывании яиц.
Форма яиц — чаще овальная, но имеется ряд модификаций.
Выделяют пять типов форм яиц: равномерно эллиптические по обоим концам — у козодоев, колибри, рябков; равномерно эллиптические с двумя заостренными концами — у казуаров, нанду; почти круглые — у сов (кроме сипухи), щурок, зимородков; эллиптические с одним тупым концом и заостренным другим — у большинства птиц отряда воробьиных, куриных, дневных хищников и др.; конические, грушевидные — у куликов, чистиков.
Форма яиц и их размеры обусловлены объемом и формой яйцепроводящих путей. Птицы с узким тазом имеют только узкие яйца.
Окраска яиц соответствует отложению пигментов в различных слоях скорлупы при прохождении яйца через особый отдел яйцевода.
По окраске яйца можно разбить на три группы: неокрашенные, одноцветно окрашенные, пестрые.
Неокрашенные яйца свойственны большинству голубей и непаразитирующим кукушкам, а также видам, гнездящимся в дуплах и других закрытых местах. У ряда этих видов на время отсутствия насиживающей птицы на гнезде яйца прикрываются пухом или растительной ветошью.
Одноцветные яйца бывают окрашены в желтый (у голубей), черный (у некоторых воробьиных), но чаще — в голубоватый и зеленоватый цвета с разными оттенками (у уток и др.).
Пятнистая окраска имеет наибольшее распространение; у открыто гнездящихся птиц она хорошо гармонирует с окружающими предметами и выполняет функцию маскировки.
Окраска яиц в пределах вида в общем однотипна, но подвержена индивидуальным вариациям. Одна и та же самка кладет весьма однообразные яйца, хотя в природе нет двух совершенно одинаковых яиц.
В окраске яиц довольно четко выражена географическая изменчивость, особенно у птиц с яйцами пестрой окраски. Изменчивость эта ярче проявляется у птиц со слабыми индивидуальными колебаниями в окраске и размерах яиц.

Брачное поведение и образование пар.
С наступлением весны в жизни птиц появляются большие изменения. Дальние мигранты покидают зимовки и возвращаются на родину; кочующие приближаются к местам гнездования. В этот период происходит рассеивание зимних стай, занятие гнездовых территорий, разбивка на пары и закрепление за каждой парой гнездового участка, на котором будет располагаться гнездо и на котором большинство гнездящихся птиц будет вести оседлый образ жизни в течение всего периода размножения.
Образование пар у молодых гусей и лебедей, у молодых и старых крякв происходит уже во время осеннего пролета и на зимовках; у большинства других уток — на зимовках и весеннем пролете. Поэтому на места гнездования они прилетают парами. У большинства же птиц формирование пар происходит на местах гнездования. У многих голенастых, воробьиных и других птиц самцы прилетают раньше самок, занимают гнездовые участки, охраняют их и издают брачные крики, совершают своеобразные полеты. Прилетающих позднее самок привлекает брачное поведение самцов, и они оседают на приглянувшемся им участке.


Токующие крачки

Поведение птиц в брачный период резко меняется. В это время широко распространяются «брачные игры» и токование. Самцы принимают особые, издали бросающиеся в глаза позы, издают своеобразные крики. У некоторых птиц наблюдается групповое токование.
Групповое токование характерно для некоторых полигамных видов — глухарей, тетеревов, турухтанов и др. В определенном, специфическом для каждого вида месте обычно собирается группа самцов (от нескольких особей до нескольких десятков). Каждый самец совершает своеобразные телодвижения, принимает различные позы и вступает в драку с другими самцами. Некоторые при этом издают особые громкие, издалека слышимые звуки (глухарь, тетерев и др.), привлекающие самок, которые держатся на окраине токовища. Турнирные стычки и драки, на вид иногда ожесточенные, никогда не сопровождаются телесными повреждениями, они носят скорее демонстративный характер. Групповой ток делает самцов более заметными и поэтому облегчает встречу с самками; спаривание обычно происходит на периферии токовища. Одиночное токование свойственно моногамным видам. Формы токового поведения у этих птиц весьма разнообразны.
Воздушные игры и брачные полеты характерны для ряда видов. У дневных хищных птиц брачные полеты выражаются в том, что самец и самка взмывают высоко в воздух, падают вниз, преследуют друг друга, издавая при этом характерные крики. Брачным полетом является хорошо знакомая охотникам тяга вальдшнепа, весеннее «блеяние» и полет бекасов. Особенно часто токовые полеты наблюдаются у птиц, обитающих на опушках леса и открытых пространствах: у лесного конька, серой и ястребиной славок, варакушки, камышевки-барсучка, белой куропатки и др. В схеме эти полеты выглядят так: самец взлетает по крутой траектории вверх, а затем по отлогой опускается вниз. Полет обычно сопровождается своеобразными звуками.


Схема токового полета лесного конька

Позы «ухаживания» свойственны всем птицам. Характер поз у разных видов весьма разнообразен: приседания, поклоны, вытягивание и поворот шеи, своеобразные движения крыльев и хвоста и т. д. Для каждого вида свойствен определенный набор телодвижений, свой «ритуал», совершаемый самцом перед самкой. При этом самец старается выставить напоказ наиболее ярко окрашенные участки оперения, которые по способу употребления напоминают наши флаги, светофоры, маяки. У некоторых беззащитных птиц с покровительственной окраской яркие пятна обычно скрыты и становятся видными лишь в тот момент, когда это необходимо. Например, зарянка окрашена весьма скромно, но когда самец настроен враждебно, он распускает коричнево-красное оперение на груди, адресуя этот угрожающий сигнал своему противнику.


Позы токования у чомги

Звуки и песни — широко распространенная форма брачного поведения. К этому типу сигналов относятся издаваемые некоторыми птицами механические звуки — барабанная трель дятлов, громкое щелканье клювом аистов и др.
Пение особой силы и разнообразия достигает у воробьиных птиц. Регулярное пение самцов может продолжаться в течение всего гнездового периода и даже после вылета птенцов из гнезда. Это связано с растянутостью сроков размножения у разных пар и особенно у видов, имеющих два выводка в сезон.

Для каждого вида птиц характерно определенное, отличающееся от других, даже близких видов, брачное поведение — голос, позы и т. д. Это дает основание считать, что оно служит сигналом для других особей того же вида: усиливает возбуждение токующей птицы и одновременно привлекает и возбуждает брачного партнера. Именно в половом отборе и синхронизации половой активности партнеров и заключается в первую очередь биологическое значение брачных церемоний у птиц. Дело в том, что половой цикл у представителей разных полов начинается не одновременно: у самцов раньше, чем у самок. В связи с этим необходимо воздействие различных сменяющихся раздражителей. Начало развития семенников у самцов вызывается условиями освещения, увеличением продолжительности световой части суток (по крайней мере, у большинства видов умеренной и северной полос). Эти условия, но в меньшей степени, влияют и на самок, у которых развитие яичника наступает позднее, чем семенников у самцов, и, кроме световых условий, стимулируется брачным поведением самца (брачные игры, пение и т. д.). В это время от организма еще не требуется больших затрат энергии.
Но позднее, в период спаривания, когда активность самцов достигает максимума, светового фактора для осуществления размножения уже недостаточно. Половой цикл становится возможным лишь при благоприятном состоянии энергетического баланса организма, т. е. при определенных температурных и кормовых условиях. Известны случаи, когда внезапное ухудшение погоды вызывает не только прекращение полового цикла самцов, но и возвращение их половой системы к состоянию покоя. У самок в период яйцекладки затраты организма очень велики и могут быть обеспечены лишь при благоприятных условиях. В опытах удается прервать половой цикл самок путем понижения температуры, ухудшения питания и т. д. Для осуществления яйцекладки необходим сложный комплекс условий: определенное состояние организма, такие внешние раздражители, как поведение партнера, присутствие гнезда и т. п., а также благоприятная температура и высококачественное питание (в частности, белковое и минеральное — последнее для образования скорлупы).
Таким образом, брачное поведение птиц имеет важное и многообразное значение. Оно облегчает встречу самцов и самок, помогает формированию пары у моногамов, способствует синхронизации половой активности партнеров и популяции в целом, подготавливает их к спариванию и гнездостроению. Одновременно у всех моногамов брачное поведение служит сигналом занятости гнездового участка: элементы брачного поведения используются при его маркировке и защите.
Для образования пар существенное значение имеет соотношение полов в природе. У разных видов птиц перед началом размножения оно близко 1:1, т. е. число самцов и самок примерно одинаково. Лишь у немногих видов число самцов в природе превышает в несколько раз число самок. Для этих видов характерна палеандрия, когда самка откладывает несколько кладок, которые насиживают самцы: они же водят и выводки. Полиандрия установлена у якан, трехперсток, некоторых тинаму. Лишь у немногих видов, наоборот, наблюдается преобладание самок. В этих случаях возникает явление полигамии, при котором строят гнезда и насиживают только самки.
Взаимоотношение партнеров у преобладающего большинства остальных птиц можно свести к двум типам: моногамии и полигамии. У некоторых, преимущественно крупных птиц, пары сохраняются в течение длительного времени. При этом у гусей, лебедей, журавлей самец и самка держатся вместе в течение круглого года, а у дневных хищников, некоторых сов, аистов, крупных чаек, после размножения пара распадается, но перед следующим размножением вновь восстанавливается, так как, благодаря хорошо развитому гнездовому консерватизму, оба партнера возвращаются на старый гнездовий участок.
Большинство моногамов образуют пары только на сезон размножения. При повторном размножении в тот же сезон часть пар сохраняется, другие формируются заново (большая синица, воробьи и др.).
Взаимоотношения партнеров у моногамных видов весьма различны. Эти различия основаны на разной степени участия самца в постройке гнезда, насиживании яиц, выкармливании птенцов. Как правило, основная забота в осуществлении этих процессов лежит на самке. В редких случаях сооружает гнездо только самец (кулик-перевозчик, сорокопут-жулан). У некоторых видов самец участвует в выведении потомства наравне с самкой (голенастые, трубконосые, чайки, городские ласточки и др.). Но много и таких видов, у которых самец только частично и в разных размерах принимает участие в постройке гнезда, насиживании и выкармливании птенцов (пеликаны, журавли, многие воробьиные). Есть немало видов, у которых самец регулярно кормит насиживающую самку (стрижи, удоды, клесты, иволги и др.).
У некоторых типичных моногамов изредка встречается бигамия: на участке самца поселяются две самки. В некоторых случаях самец помогает в насиживании и выкармливании птенцов обоим самкам, но чаще — одной.
У некоторых видов пары сохраняются только на период спаривания и яйцекладки, после чего они распадаются, а дальнейшая забота о потомстве падает или только на самку (многие утки, беседковые птицы и др.), или только на самца (некоторые тинаму, трехперстки, яканы, кулики-плавунчики и др.).
Полигамы — птицы, не образующие пар даже на короткий срок: самка может спариваться с разными самцами. Постройка гнезда, насиживание и забота о потомстве ложатся только на самку. К полигамам относятся большинство курообразных, дрофы, некоторые кулики (турухтан и др.), почти все колибри, большинство райских птиц и др.

Территориальное поведение.
Практически у всех птиц в период размножения хорошо выражена территориальность: привязанность к гнездовой территории и ее защита от вторжения особей своего, а иногда и других видов.
Строгая оседлость птиц в период размножения возможна только при условии выбора такой гнездовой территории, на которой есть все необходимое для размножения: гнездилище, достаточное количество пищи (для взрослых и птенцов), надежные защитные условия, благоприятный микроклимат (температурный режим, влажность, освещенность) и др. Комплекс всех этих условий каждый вид птиц находит в том специфичном для себя гнездовом биотопе, в пределах которого выбирается гнездовый участок. Помимо всего прочего, эти условия оказывают влияние на нормальный ход физиологических процессов в организме в период размножения. Будучи источником внутренних (пища), а также внешних раздражителей (свет, температура, вид гнездилищ и привычной обстановки), комплекс условий стимулирует физиологическую подготовку организма и обеспечивает осуществление процесса размножения. Этот процесс протекает нормально только в том случае, если на гнездовой территории имеются все необходимые условия. При отсутствии хотя бы части из них (гнездилища, защитных условий и т. д.) гнездовая территория теряет стимулирующее значение и такую территорию птицы не заселяют. Подтверждением сказанному являются довольно частые случаи, когда не нашедшие благоприятных гнездовых участков половозрелые особи остаются холостыми.
По характеру распределения пар на гнездовой территории и по удаленности гнезд друг от друга всех птиц обычно разделяют на две группы: колониальные и одиночно гнездящиеся.
Из всех гнездящихся на территории бывшего СССР птиц примерно 1/6 часть гнездится колониально и 5/6 — одиночно. Каждая группа характеризуется своими особенностями взаимоотношений между соседними парами.
Колониальными называют птиц, гнезда которых располагаются близко одно к другому (чаще от нескольких сантиметров до нескольких метров), образуя гнездовые колонии. Из всех живущих в бывшем СССР колониальных видов 2/3 относится к водным и водно-болотным и только 1/3 — к сухопутным. В состав первой группы входят представители чистиковых, чайковых, веслоногих, аистообразных, поганок и др., в состав второй — ласточковых, ткачиковых, врановых, длиннокрылых и др.
Величина колоний у разных видов разнообразна. У морских птиц она достигает десятков и сотен тысяч гнезд, у обитателей пресных водоемов — тысяч, редко десятков тысяч, у сухопутных — обычно десятков и сотен гнезд. Эти различия связаны с неодинаковым количеством пищи и с разной обеспеченностью удобными гнездилищами.
Колониальное гнездование возникло у тех видов птиц, у которых имеет место спорадичное размещение в местах с богатой кормовой базой. Например, птичьи базары кайр существуют там, где благодаря оптимальному гидрологическому режиму формируется богатая биогенами зона, способствующая развитию планктона и нектона, и в первую очередь рыбы.
Самая крупная в мире колония бакланов и олушей, насчитывающая 10 млн. птиц, расположена на побережье Перу, где к самому берегу подходит холодное Перуанское течение, изобилующее анчоусами, которыми питаются птицы. Плотность в колонии достигает 4 гнезд на 1 кв. м. Благодаря богатой фосфором и азотом пищи помет птиц — гуано — лучшее из естественных удобрений в мире. Птицы на этом побережье откладывают за 100 лет слой гуано примерно в 15 см толщиной. Его залежи там достигают 50 м. Это ценное удобрение издавна используется в сельском хозяйстве, но особенно интенсивные разработки ведутся в настоящее время.
Существенную роль в возникновении колониального гнездования у птиц играет также самозащита. Хищнику трудно приблизиться к гнездам незамеченным, так как в колонии всегда находятся птицы. Кроме того, даже крупные хищники не могут противостоять организованному массовому нападению со стороны обитателей гнездовой колонии и быстро удаляются за ее пределы. Коллективный отпор врагу обитателей гнездовых колоний можно наблюдать довольно часто даже у мелких воробьиных птиц. Скворцы, например, по первому сигналу тревоги быстро собираются целой группой и с отчаянными криками прогоняют прилетевшую к скворечнику ворону. Деревенские ласточки с пронзительными воинственными криками успешно преследуют появившуюся у сарая, под крышей которого расположены их гнезда, кошку, не выдерживающую нападения пикирующих на нее птиц и моментально убегающую.
К защите колониальных видов прибегают и некоторые одиноко гнездящиеся птицы. Так, на островах Балтийского моря около колоний полярной крачки нередко устраивают свои гнезда хохлатая чернеть, черношейная поганка, камнешарка. У колоний серебристых чаек встречаются гнезда обыкновенной гаги. О защитной роли гнездовых колоний можно судить по следующему примеру. В одной местности хищники разорили почти половину (43%) гнезд обыкновенной гаги, расположенных вне колонии, а в колонии — лишь 13% (Лэк, 1957).
У ряда видов птиц колониальность могла возникнуть и вследствие недостатка подходящих мест для постройки гнезд. Примером таких видов может служить береговая ласточка, размещающая свои гнездовые норы на дефицитных береговых обрывах, карьерах и т. д.


Участок «птичьего базара» на о.Новая Земля

Из-за концентрации большого числа особей в одном месте птицам нередко приходится совершать полеты за кормом на значительное расстояние от гнездовой колонии. Дальность таких полетов у колониальных птиц гораздо большая, чем у большинства одиночно гнездящихся. Розовые скворцы в период выкармливания птенцов улетают за кормом на расстояние 5-10 км от гнезда, чайки — на 20-30 км, альбатросы — даже на сотни километров, в то время как одиночно гнездящиеся птицы обычно собирают корм поблизости от гнезда. Большинство колониальных птиц являются хорошими летунами, например чайки, трубконосые, длиннокрылые, из воробьиных — ласточки и др. Исключение составляют виды, имеющие вблизи от колоний действительно неистощимые запасы корма (чистиковые или же гнездящиеся мелкими группами воробьи, коноплянки и др.).
Одной из особенностей колониальных птиц, обеспечивающей успешное выкармливание птенцов в условиях некоторой отдаленности гнезд от кормовой базы, является способность приносить птенцам корм к гнезду сразу большими порциями. Птицы приспособились при сборе корма сначала его заглатывать, а прилетев к гнезду, отрыгивать и давать птенцам. Так поступают чайки, бакланы и др. Птицы, не проглатывающие корм, набирают в клюв обычно гораздо большую его порцию, чем птицы, отыскивающие пищу поблизости от гнезда. Благодаря этой особенности сокращается число полетов колониальных птиц за кормом.

К одиночно гнездящимся относятся птицы, располагающие свои гнезда на значительном расстоянии одно от другого. При этом расстояние между соседними гнездами у разных видов весьма различно и может колебаться от нескольких десятков метров (кулики, мелкие воробьиные) до нескольких километров (крупные хищники). В отличие от колониальных птиц соседние пары здесь не связаны между собой и ведут более или менее изолированный образ жизни. К этой группе принадлежит абсолютное большинство птиц.
Главное преимущество одиночно гнездящихся птиц состоит в том, что хищникам труднее обнаружить редкие и обычно хорошо замаскированные гнезда, чем колониальные. Кроме того, для некоторых птиц одиночное гнездование связано с преимуществом поиска корма в одиночку.
У некоторых видов наблюдается промежуточный тип гнездования, так называемый групповой, при котором гнезда располагаются дальше друг от друга, чем в колонии (от нескольких метров до десятков метров), и ближе, чем у одиночно гнездящихся. К таким видам относятся дрозды-рябинники, скворцы и др. Корм эти птицы собирают за пределами охраняемой территории. При приближении хищника в такому гнездовью на него нападают все члены группы.

Привязанность тип к местам гнездования (гнездовый консерватизм и дисперсия). Вопрос о гнездовом консерватизме птиц до последнего времени остается в известной мере дискуссионным. Накопленные орнитологами данные о территориальном поведении птиц достаточно противоречивы. С одной стороны, имеется много фактов, свидетельствующих о большом постоянстве мест гнездования птиц, об их способности ежегодно возвращаться на свое место с зимовок. На основании этого многие орнитологи стали считать, что гнездовый консерватизм — универсальное явление, свойственное, за редким исключением, всем птицам. С другой стороны, накопилось немало данных, показывающих обратную картину: смену значительной частью птиц мест гнездования вплоть до выселения в другие географические области. Учитывая это, ряд орнитологов выступают против универсальности гнездового консерватизма.
Вопрос о степени привязанности птиц к своим постоянным местам гнездования имеет в современной орнитологии важное значение. От правильного его решения зависит объективность наших представлений о природе популяций птиц, а в конечном итоге — о ходе у них эволюционного процесса.
На основании изучения экологии отдельных видов, и особенно кольцевания, сторонники гнездового консерватизма пришли к заключению, что не только старые птицы из года в год сохраняют за собой раз уже занятый гнездовой участок, но и молодые птицы (первогодки) гнездятся преимущественно в непосредственной близости от того места, где они вывелись. По их убеждению, правило регулярного возврата на родину почти в одинаковой мере применимо как к старым, так и к молодым птицам. При этом «родину» понимали достаточно узко — как территорию лесного массива, лесопарка, долины и т. п. Все случаи нахождения окольцованных птиц гнездящимися вдали от мест их рождения стали расценивать как исключение, а особей, не возвратившихся на родину, считать в основном погибшими. В итоге возникло представление о чрезвычайно высоком проценте гибели птиц на первом году их жизни (90-95%).
Биологический смысл строгой привязанности к постоянным местам гнездования заключается в том, что местные «микропопуляции» лучше приспособлены к конкретным местным условиям жизни, ибо рефлексы и навыки, облегчающие им существование в этих условиях, легче всего создаются на первом году жизни.
Местная популяция из года в год населяет определенную территорию и пополняется главным образом за счет своих потомков (Исаков, 1954). Таким образом, в понятие «элементарной» или «микропопуляции» вкладывается определенный генетический смысл, предполагающий большую изоляцию от других популяций.
Наряду с этим за последнее время накоплено немало прямых и косвенных доказательств того, что помимо консервативной стороны поведения птицам свойственна и значительная подвижность территориальных связей в пределах гнездовой области (дисперсия). Стало очевидным, что у птиц существует явление расселения и постоянного довольно широкого генетического обмена между группами особей, населяющих соседние районы (Мальчевский, 1959). Наблюдения показывают, что расселение, пожалуй, не менее широко распространенное в природе явление, чем гнездовой консерватизм. Весной и в начале лета расселение птиц можно наблюдать ежегодно. Оно становится особенно заметным при изучении процесса заселения птицами биотопов, вновь возникающих в результате хозяйственной деятельности человека (полезащитные лесные полосы, искусственные водохранилища и т. д.), а также при анализе большинства достаточно многочисленных случаев освоения птицами новых территорий за пределами гнездового ареала.
К этой же категории явлений следует отнести хорошо известные факты так называемой «абмиграции» уток, у которых формирующиеся на зимовках пары нередко складываются из партнеров, прилетевших из разных, весьма отдаленных друг от друга географических областей; в результате один из партнеров улетает гнездиться в новую для себя область. Происходящий в природе процесс перемещения особей в гнездовой области выявляется также при многолетних стационарных исследованиях с применением метода массового кольцевания птенцов. Этим не заканчивается перечень примеров достаточно высокой у птиц территориальной подвижности, хотя явление расселения — наименее изученная сторона их биологии.
В работах последних десятилетий показано, что гнездовый консерватизм характерен преимущественно для оседлых, удачно размножавшихся и некоторой части молодых птиц. Возвращаясь на старые места гнездования, они оказываются в более выгодном положении, так как могут использовать здесь преимущества опыта в привычных для них условиях. Стремление к поиску новых мест, расселение свойственно преимущественно молодым особям. В первую очередь за счет них расширяется ареал, заселяются новые биотопы, происходит перемещение населения соседних «микропопуляций».
Степень выраженности у разных видов и количественные отношения явлений территориального консерватизма и дисперсии в природе остаются еще недостаточно изученными. Тем не менее накопившиеся к настоящему времени фактические данные дают основание признать «права и гражданство» не только за гнездовым консерватизмом, но и за дисперсией.
Таким образом, расселение особей в пределах гнездовой области не менее характерная черта биологии птиц, чем тяготение к постоянным местам гнездования. По биологическому смыслу эти оба явления противоположны. Консерватизм, свойственный в основном старым особям, сохраняет эволюционные завоевания вида. Подвижность (дисперсия), выражающаяся главным образом в расселении молодых птиц, обусловливает возможность новых завоеваний. Препятствуя изоляции и осуществляя панмиксию, дисперсия способствует повышению общего уровня экологической пластичности особей и всей организации вида на широких пространствах. Равновесие двух сторон обеспечивает стабильное существование вида (Мальчевский, 1977).

Гнездостроение и гнезда птиц.
На определенной стадии развития полового цикла птицы приступают к постройке гнезда. Гнездостроение — особенность, характерная для птиц, появилась впервые среди позвоночных животных. Так называемые «гнезда» у некоторых представителей низших классов позвоночных, служащие главным образом для охраны яиц, — явление, принципиально отличное от гнезд птиц. Значение птичьих гнезд более разнообразно и касается не только охраны яиц, но и развития зародышей (эмбрионального и постэмбрионального).
Понятие «гнездо» для некоторых птиц в известной мере условно, так как не все они строят себе настоящие гнезда.
Прямо на голый карниз кладет свое единственное яйцо обитатель птичьих базаров кайра.

Не делает какого-либо подобия гнезда козодой, помещая два яйца на естественную лесную подстилку. Не строят гнезда и совы — они несут яйца прямо на землю или в готовое дупло. На такие гнезда птицы совершенно не затрачивают ни времени, ни усилий. Но подобных птиц мало. Преобладающее большинство птиц имеют гнезда, на сооружение которых затрачиваются специальные усилия и время.
Настоящими следует считать также гнезда, постройка которых сводится к расчистке птицами лишь небольшого углубления в почве (глухарь, рябчик и др.). Однако было бы неправильно считать, что у кайры, козодоя и других птиц, откладывающих яйца на естественный грунт, нет гнезда. Гнездом обычно принято считать то место, на которое отложены яйца и на котором происходит их насиживание и выкармливание птенцов. Будет ли это место естественным субстратом или же специальным сооружением птицы, значение его для процесса размножения остается тем же.
Есть, кроме того, птицы, которые сами гнезда не строят, а используют гнезда других птиц. Так, соколы и некоторые другие дневные хищники занимают гнезда вороны, грача, канюков, сороки и др.
Так или иначе, но гнезда имеют все птицы. Исключения редки и относятся к видам, обладающим гнездовым паразитизмом. Эти виды своих гнезд не имеют и яйца подкладывают в гнезда других птиц.

Значение птичьих гнезд.

Гнезда у птиц выполняют разнообразные и очень важные функции:
- гнездо предохраняет яйца от раскатывания и удерживает их в компактной кучке, благодаря чему вся кладка умещается под телом насиживающей птицы и прогревается;
- у птенцовых птиц гнездо служит местом нахождения птенцов в период их выкармливания до их вылета;
- гнездо способствует созданию оптимального для развития яиц и птенцов температурного режима, предохраняя их от ветра, дождя, сырости, холода и других неблагоприятных условий;
- гнездо играет большую роль в защите яиц, птенцов и насиживающей птицы от врагов, что достигается маскировкой гнезда и расположением его в недоступных для врагов местах.

Рассмотрим каждую из этих функций в отдельности.
1. Удержание яиц в компактной кучке особенно важно для видов с обильной кладкой, что обеспечивает возможность удерживать ее под наседкой и осуществлять нормальную инкубацию.
Глубина гнезд у разных видов весьма различна, но достаточна для того, чтобы яйца полностью помещались в гнезде. Интересное и парадоксальное исключение относится к упоминавшейся выше кайре. Свое единственное яйцо кайры кладут на уступы голых скал без какой-либо подстилки и углубления. Яйцо легко умещается под телом птицы, и проблема предохранения яиц от раскатывания здесь как-будто отпадает. Но отсутствие углубления вызывает другую опасность: при малейшем неосторожном движении птицы, например при поспешном взлете с гнезда, яйцо легко может скатиться с узкого карниза скалы и разбиться. И действительно, яйца кайр иногда разбиваются, падая от толчков птиц и порывов ветра. Но число таких случаев не так велико, как этого можно было бы ожидать, благодаря своеобразной грушевидной форме яйца — тупого с одного конца и острого — с другого. При толчке яйцо не катится, а вращается вокруг острого конца на одном месте, предотвращая таким образом падение с гнездового карниза. Падение яиц можно наблюдать чаще в начале периода размножения, в конце же такая гибель яиц почти полностью прекращается. Объясняется это теми изменениями, которые происходят в яйце в процессе насиживания. В начале насиживания центр тяжести яйца, вследствие незначительных размеров воздушной камеры, находится ближе к тупому концу. По мере развития зародыша воздушная камера в яйце постепенно увеличивается, и центр тяжести перемещается в сторону острого конца. Благодаря этому по мере насиживания радиус окружности, описываемой яйцом при толчке, а следовательно и вероятность его падения с карниза, уменьшается. Повышение устойчивости яйца в конце насиживания имеет большой биологический смысл, так как по мере насиживания возможность возобновления птицами пропавших кладок резко снижается.
Птицы, имеющие средние и крупные кладки, как, например, утки, тетерева, куропатки и многие другие, яйца размещают в гнезде не в один, а в два ряда. В таких кладках при насиживании не все яйца прогреваются одинаково: верхние лучше, нижние — хуже. Казалось бы, вследствие этого и развитие зародышей в яйцах должно проходить неравномерно, а птенцы выклевываться неодновременно. Однако у птиц, приступающих к непрерывному насиживанию по окончании всей кладки, этого не наблюдается. Даже в гнездах с кладкой 15-16 яиц, например у тетерева и белой куропатки, появление птенцов происходит, как правило, в течение одних лишь суток.


Гнездо белой куропатки

Обусловлено это тем, что птицы в период насиживания систематически перемещают яйца в гнезде из нижнего ряда в верхний, с краев кладки в центр, обеспечивая тем самым равномерное прогревание всей кладки. Таким образом, у птиц с крупной кладкой в гнезде, где яйца находятся в компактной кучке, создаются известные трудности для равномерного прогревания яиц. Эти трудности устраняются путем систематического перемещения яиц, производимого насиживающей птицей.

2. Использование гнезда как места нахождения птенцов в период выкармливания родителями свойственно только птенцовым птицам. В связи с этим относительные размеры гнезд у птенцовых, как правило, крупнее, чем у выводковых. В связи с относительно небольшой величиной гнезд обильные кладки выводковых птиц (рябчиков, тетерева, куропаток и др.) обычно полностью заполняют гнездо. Вышедшие из этих яиц птенцы через несколько часов (как только обсохнут) покидают гнездо. Выводковые птицы используют гнездо только для насиживания яиц.
У птенцовых птиц гнездо глубокое, вместимость его больше требуемой для размещения яиц. Вылупившиеся птенцы находятся в гнезде до тех пор, пока не приобретут известную самостоятельность. Гнездо, таким образом, служит не только для размещения яиц, но и для выращивания птенцов.
Однако у разных биологических групп птенцовых птиц относительная величина гнезд (точнее, вместимость) неодинаковая. Так, у птиц, гнездящихся на земле, они более мелкие, чем у видов, располагающих гнезда на деревьях. Эта разница связана с тем, что подросшие птенцы гнездящихся на земле птиц обычно покидают гнездо, еще не умея летать, чего не могут сделать птенцы из гнезд, расположенных на деревьях.

3. В гнезде поддерживается оптимальный для развития яиц и птенцов температурный режим. Это свойственно большинству птиц и имеет большое значение для успешного воспроизведения потомства. Свои гнезда птицы почти всегда устраивают на сухой почве и из сухого строительного материала. Правда, деревенская и городская ласточки лепят гнезда из грязи и глины, смешивая их с травинками, фламинго — из ила. Но эти сооружения заселяются только после их просыхания. К тому же внутри они обычно имеют подстилку из сухого материала.
В зависимости от влажности среды толщина подстилки, дна и стенок самого гнезда бывает различной. В этом легко убедиться, просматривая серию гнезд лесных коньков, дроздов-белобровиков и других гнездящихся на земле птиц. Чем сырее почва, тем толще стенки и особенно дно гнезда, и наоборот. Особенно наглядны в этом отношении гнезда озерных чаек, размещаемые на плавнях заболачиваемых озер. В тех случаях, когда гнездо чайки сделано на сухой почве, толщина его дна составляет 2-4 см. Но чем сырее место, тем основание гнезда плотнее и дно толще: на ровной сырой почве плавней толщина его достигает 12-15 см. Сухой материал, толстое дно и стенки гнезда предохраняют яйца и птенцов от сырости, создают более устойчивую температуру в гнезде, что очень важно для нормального насиживания, а также для развития птенцов.


Гнездо обыкновенной чайки на сухом и сыром месте

4. Велико значение гнезд в охране яиц и птенцов от врагов. Даже у взрослых птиц много врагов, а их хрупкие яйца и слабые беспомощные птенцы служат лакомой добычей для многих животных. Не случайно, что большое число погибает в первые дни, недели и месяцы их жизни.
Защита гнезд осуществляется птицами разнообразными способами. Одни птицы вьют гнезда в недоступных для многих врагов местах: на высоких деревьях (дневные хищники, цапли, зяблики, дрозды, голуби, грачи), на скалах (кайры, чистики, некоторые чайки), на высоких зданиях (стрижи, ласточки), в дуплах (дятлы, поползни, некоторые синицы), в земляных норах (береговая ласточка, зимородок) и пр.
Другие птицы хотя и устраивают гнезда на земле, на низких кустарниках и в иных доступных для своих врагов местах, но они настолько хорошо маскируются, что практически обнаружить врагам их трудно. Особенно большую роль в маскировке гнезда играет его наружная отделка. Для нее птицы инстинктивно выбирают такой материал, который наиболее хорошо гармонирует с окружающей обстановкой и делает гнездо незаметным. Важна для маскировки также покровительственная окраска яиц и самих насиживающих птиц.

 
      Гнездо малого зуйка             Белая куропатка на гнезде

У дуплогнездников и других закрыто гнездящихся птиц, у которых кладка яиц спрятана от посторонних взоров в дупла, земляные норы и иные закрытые места, окраска яиц имеет более яркие тона, без пятен и крапинок. Исключение представляют синицы, которые хотя и гнездятся в дуплах, но яйца их имеют пеструю окраску. Сравнительно яркая окраска яиц наблюдается и у некоторых открыто гнездящихся видов, но только в тех случаях, когда насиживающая птица при уходе с гнезда на кормежку прикрывает яйца тем или иным маскирующим материалом. Так, например, утки маскируют яйца защитно окрашенным пухом, выщипанным из груди; некоторые куриные — листьями; поганки — водяными растениями, выдернутыми из воды по соседству с гнездом.
Многие птицы в тропиках строят свои гнезда рядом с гнездами ос или устраивают их на деревьях, населенных муравьями. Такой способ надежно защищает их гнезда от нападения мелких хищников. Мелкие птицы нередко гнездятся вблизи гнезд крупных и сильных птиц, которые, защищая свои гнезда, обеспечивают сохранность гнезд и мелких птиц. К этому, например, прибегают воробьи, устраивающие свои гнезда в стенах гнезд орлов, орланов и скоп, а ушастые поганки гнездятся под защитой колоний чаек или крачек и др.
К числу приспособлений следует отнести и ту особенность, что птенцы открыто гнездящихся птиц не подают голоса, в то время как находящиеся в безопасности птенцы дуплогнездников дружно пищат при каждом прилете родителей с кормом.

Многообразие гнезд.
Гнезда птиц в целом чрезвычайно разнообразны по месту расположения, строительному материалу, величине, конструкции и форме. Но у каждого вида они имеют те или иные характерные особенности.
Прежде всего следует отметить, что каждый вид гнездится в биотопах, соответствующих его образу жизни, в которых он находит все необходимое для успешного размножения: корм, гнездилища, защитные и другие условия. Так, синицы, зяблики, лесные коньки, дятлы живут в лесу, здесь же они и гнездятся, устраивая гнезда в дуплах, на ветвях деревьев или просто на земле. Малый зуек — типичный обитатель песчаных отмелей — гнездится на песчаном берегу. Речные чайки, населяя заболачиваемые озера, гнезда сооружают на зыбких плавнях и топких берегах этих озер. Зимородок обитает по глухим лесным речкам и делает свои гнездовые норы в береговых обрывах и т. д.
Многие виды птиц устраивают гнезда только в определенных условиях. Так, например, самая маленькая птичка наших среднерусских лесов, королек, всегда гнездится среди маленьких веточек, свешивающихся с пышных еловых ветвей. Славки располагают гнезда на тонких ветвях в густых низких кустарниках. Обыкновенная овсянка, лесной конек, рябчик, тетерев, куропатки, кулики всегда делают гнезда на земле, дятлы — в дуплах и т. д. Но некоторые виды птиц в зависимости от обстановки помещают свои гнезда в различных местах. Сокол-сапсан, распространенный от Крайнего Севера до южных границ нашей страны, в тундре гнездится на земле, в лесной полосе — на деревьях, в горных районах — на скалах. Иногда он гнездится и на высоких каменных зданиях. Широко распространенный черный стриж, обитая в разных условиях, помещает гнездо то в трещинах или нише какого-либо высокого каменного здания, то в дупле дерева, то в земляной норе крутого обрыва, а то и в обыкновенной скворечне, предварительно выгнав из нее скворцов.


Гнезда птиц:
На земле — кладка без гнезда у козодоя (А) и кулика зуйка (Б), рябчика (В) и обыкновенной чайки (Г); на скале — яйцо кайры (Д) и гнездо моевки (Е); императорский пингвин с яйцом на лапах (Ж); на стене — гнездо деревенской ласточки, слепленное из грязи (3); гнездовые норы, вырытые береговыми ласточками (И); на воде — гнездо большой поганки (К) и черной крачки (Л); на деревьях — гнездо горлицы (М), зяблика (Н), славки-портнихи (О), совместное гнездо африканских воробьев (П), выдолбленное гнездовое дупло большого пестрого дятла (Р)

Есть и такие виды птиц, которые в одной и той же местности гнездятся в самых разнообразных условиях. Так, гнезда белой трясогузки можно найти в углублениях на земле, под нависшими корнями в береговом обрыве, в дупле, в кладке кирпича, под крышей здания и т. д. В разных местах устраивают гнезда крапивник, зарянка и др.


Схема расположения гнезд зарянки

Способность делать гнезда в разнообразных местах имеет большое значение в борьбе за существование. Такие виды, как правило, шире распространены и более многочисленны.
Материал, употребляемый птицами для постройки гнезда, крайне разнообразен. В качестве строительного материала они используют стебли и листья трав, различные корни, ветки, сучья и листья деревьев и кустарников, водоросли, мох, лишайники, кусочки коры, растительный пух, волокна растений и коконов насекомых, паутину, шерсть, волосы, бумагу, вату, тряпки, свою слюну, землю, глину и т. д. Разнообразие материала определяется опять-таки различными условиями, в которых происходит гнездование. Каждая птица использует тот материал, который находит поблизости от гнездилища. А так как в разных типах угодий и в разных географических районах материал может оказаться всевозможным, то общий набор его в гнездах птиц весьма велик. Однако необходимо отметить, что разнообразие строительного материала у разных видов далеко не одинаково. Одни из них имеют более широкий набор материала, другие — более узкий. По-разному птицы относятся, например, к искусственному строительному материалу. Такие виды, как, например, зяблик, зеленушка, серая славка, коноплянка, чиж, серая ворона, охотно используют вату, бинты, тряпки, бумагу, проволоку, фольгу и прочие искусственные материалы, которые по своим механическим свойствам подходят для строительства гнезд. В то же время певчий дрозд, дрозд-белобровик, соловей, пеночка-трещотка, лесной конек и другие, гнездясь вблизи жилья человека, совсем не используют искусственного материала.
У каждого вида существует своя специфика гнездостроения, определяющая выбор гнездилища, строительный материал, конструкцию гнезда. Эти показатели у вида могут значительно варьировать в разных условиях, что свидетельствует о хорошо выраженной у птиц экологической пластичности в гнездостроении. Более постоянны форма и особенно наружная отделка (облицовка) и подстилка гнезда, по характеру которых легче всего определить вид птицы, которому оно принадлежит.
Приведенные выше данные свидетельствуют о том, что гнездостроение нельзя рассматривать как акт от начала до конца врожденный, в который отдельные особи не могут внести чего-либо своего, нового.
Хорошо выраженные у птиц индивидуальные различия в характере гнездостроения объясняются в основном экологической пластичностью особей. Для видов, гнезда которых постоянно находятся под угрозой разорения многочисленными врагами, важнее обладать широкой экологической пластичностью, чем быть узкими специалистами в гнездостроении. Естественный отбор у этих птиц идет, видимо, в направлении формирования пластичности гнездостроительного инстинкта, а не его консервативности (Мальчевский, 1959).

Переходя к описанию многообразия птичьих гнезд, прежде всего следует отметить, что наибольшего разнообразия они достигают по своей форме и конструкции, начиная от самых примитивных у гнездящихся на земле птиц и кончая сложными сооружениями на деревьях.
Наиболее примитивные гнезда представляют собой неглубокую ямку в естественном субстрате, сделанную самой птицей, иногда со скудной подстилкой. Такие гнезда имеют куриные, рябки, дрофы, многие кулики и др. Например, гнездо тетерева — небольшое углубление в почве, скудно выстланное стебельками трав, а иногда и без них. Подобные же гнезда у глухаря, рябчика, белой куропатки. Гнездо перевозчика, как и большинства других куликов, сделано в виде неглубокой ямки в песке или ином грунте и выложено травинками или листочками. Филин вытаптывает на моховом болоте на земле ямку, в которую кладет яйца без всякой подстилки.
Более сложное сооружение представляет собой гнездо с искусственным дном и низкими рыхлыми стенками. В наиболее простых случаях гнездо такого типа имеет вид ямки в почве, густо выстланной подстилкой, как, например, у вальдшнепа. Гнездовая ямка уток в начальный период подстилки не имеет, но по мере откладывания яиц в ней появляется пух, который впоследствии окружает широким валиком кладку и образует стенки гнезда. К этому типу относятся и гнезда в виде собранной птицей кучи растительной ветоши, в центре которой вмято углубление — лоток для яиц. За редким исключением постройка рыхлая, небрежная. Такие гнезда имеются у многих птиц, гнездящихся на земле. У обыкновенной чайки гнездо представляет собой округлый настил из обрывков водных растений с лотком в центре. Гнездо лысухи представляет собой кучу кусков стеблей тростника, камыша и осоки с мелким лотком в центре. Выстланный мокрыми листьями лоток после высыхания делается прочным, гладким, блестящим. Сходны плавучие гнезда чомги и других поганок: в виде кучи отмершей водной растительности, преимущественно тростника и камыша, с неглубоким лотком.


Гнездо лысухи

Гнездо черного стрижа под карнизом дома — небольшая плоская куча соломинок, комочков растительного пуха, ниток, волос, шерсти и т. д., склеенных обильно выделяемой тягучей слюной. Лоточек мелкий, малозаметный. Примитивные гнезда бывают иногда и у птиц, гнездящихся на деревьях. Наиболее просты они у витютня и обыкновенной горлицы. Это — тонкий, рыхлый, обычно просвечивающий настил из сухих древесных веток с очень плоским лоточком.
Несколько сложнее гнезда у серой вороны: в виде компактной кучи сухих сучьев, уложенных в развилке толстых ветвей дерева с неглубоким лотком. Такие же гнезда делает канюк, но более крупного размера.
Еще сложнее и искуснее сделаны гнезда в форме чаши с плотно сплетенными и слепленными стенками и дном. Среди них наблюдается большое разнообразие. Преобладают они у птиц, гнездящихся на деревьях. К числу наиболее примитивных из них можно отнести гнездо серой мухоловки: чаша с толстыми, но рыхлыми стенками из сухих травинок, тонких прутиков, мха, иногда кусочков бересты, мочала.


Гнездо серой мухоловки

Сходная постройка у зеленушки, но в стенки ее гнезда часто бывает вплетен мох.
Из чашеобразных гнезд, расположенных на земле, стоит указать на гнездо обыкновенной овсянки, представляющее собою неглубокую ямку с обильной подстилкой и боками из сухих стебельков злаков, их метелок и колосков. Гнездо лесного конька похоже на гнездо овсянки, но аккуратно сплетено и тщательнее изнутри отделано. Так же просто устроены гнезда у лесной завирушки, зарянки, жаворонков, лугового чекана, желтой трясогузки, камышовой овсянки и др.
Чашеобразные гнезда многих птиц могут представлять собой еще более искусную постройку и быть образцом замечательного искусства пернатых строителей. Они более глубоки, чем рассмотренные выше, и всегда располагаются на деревьях, кустарниках, стеблях тростника, крапивы и т. д. К таким гнездам относятся гнезда зяблика, славок, пересмешки, иволги, камышевок и др.


Гнездо пересмешки

Гнездо черноголовой славки помещается обычно в развилке куста или маленькой елочки, имеет вид небольшой, но относительно глубокой чашечки с тонкими, просвечивающими стенками и дном. Свито из сухих стебельков трав и тонких веток, симметрично расположенных и аккуратно заплетенных. Несмотря на тонкостенность, гнездо прочное и устойчивое. Сходную форму гнезда имеют и другие виды славок.
Гнездо зяблика в форме глубокой чашечки с плотными стенками сплетено в основном из сухих стебельков, прутиков и мха. Снаружи стенки облицованы лишайниками, берестой, кусочками коры и растительным пухом. Весь строительный материал надежно скреплен нитями паутины, благодаря чему стенки приобретают большую прочность. Облицовка хорошо маскирует гнездо. Гнездо щегла — красивая, изящная постройка, несколько напоминающая гнездо зяблика. Оно легкое, мягкое и теплое.
Гнездо иволги в виде округлой, не очень глубокой корзиночки подвешено верхними краями к развилке горизонтальных ветвей дерева. Основа постройки — размочаленные лубяные волокна, прошлогодние стебли и листья злаков. Все промежутки между этой основой заполнены плотно перепутанными тонкими стебельками, паклей, паутиной, ленточками бересты, поэтому стенки плотны и прочны. Снаружи гнездо облицовано мхом или берестой под цвет дерева, и заметить его нелегко.


Гнездо иволги в процессе постройки (слева) и готовое

Гнезда камышевок — наиболее глубокие в этом типе гнезд — имеют форму перевернутого конуса, подвешенного к вертикальным стеблям тростника, крапивы и других крупных травянистых растений. У садовой камышевки стенки гнезда довольно толстые, сплетены из сухих стебельков и узких листьев злаков, размочаленных лубяных волокон крапивы. Снаружи оно облицовано клочками растительного пуха и пуха от коконов насекомых.


Гнездо камышевки-барсучка

У дроздов, сороки и некоторых других птиц основа гнезда цементируется землей или глиной, а у деревенской ласточки, фламинго, тропических птиц-печников и ряда других гнезда почти полностью сооружаются из минеральных материалов.
Гнездо деревенской ласточки имеет вид маленькой чашечки, прикрепленной к балкам, слегам или стропилам под крышей сарая и других построек. Оно вылеплено из мелких комочков глины, ила, илистого песка, склеенных слюной. В этот материал обычно включаются соломинки, травинки, волосы, увеличивающие прочность гнезда.


Гнездо деревенской ласточки

У фламинго гнездо в виде конической башенки с усеченной вершиной с чашеобразным лотком наверху сделано целиком из ила, иногда с примесью створок моллюсков. Гнезда располагаются на обширных мелководьях соленых водоемов с топким илистым дном.
К наиболее совершенному типу гнезда следует отнести закрытое гнездо с мелким боковым лотком. Такой тип постройки свойствен только воробьиным птицам. Гнездо у пеночек, устраиваемое на земле, имеет форму шалашика с плотными стенками и довольно просторным боковым входом. У крапивника оно имеет форму искусно сплетенного из травинок и прутиков шара с узким боковым отверстием. У длиннохвостой синицы гнездо удлиненное, яйцевидной формы, также с боковым летком.


Гнездо длиннохвостой синицы.

Еще более искусным сооружением является гнездо синицы-ремеза. По форме оно напоминает висящий на жгуте, сплетенном из растительных волокон, овальный мешочек с боковым входом в виде длинной трубки или рукава. Материалом для постройки служат растительные волокна и пух, из которых птицы плетут мягкую и вместе с тем крепкую и толстую войлокообразную ткань. Толщина стенки гнезда достигает 2,5 см. Гнездо настолько прочное, что висит на дереве, не разрушаясь в течение нескольких лет. Сооружение такого гнезда занимает у птиц около двух недель.


Гнездо синицы-ремеза

Самые искусные гнезда делают тропические птицы-ткачи, получившие такое название за умение плести очень сложные гнезда. Индийский ткач байя сооружает довольно крупное в форме фляжки гнездо с трубчатым входом, опущенным вниз. Сплетено оно из длинных травянистых стеблей, листьев и растительных волокон. Из них же сделан длинный и достаточно толстый жгут, на котором гнездо подвешено к ветвям дерева. Другие виды ткачей имеют сходные по форме гнезда.
Среди ткачей широко распространено колониальное гнездование. Колониальное жилище живущей в Африке красноклювой буйволовой птицы представляет собой большую кучу сухой травы, ветвей и палок, расположенную на ветвях деревьев. Внутри ее помещается от четырех до шести гнезд, свитых из травы.
Особо крупных размеров достигает колониальное жилище у обыкновенного общественного ткача. Оно представляет собой огромную кучу травы, набросанную на ветви колючего дерева в виде гигантского зонта. Сверху эта постройка ровная и гладкая, нижняя ее сторона почти плоская и вся пробуравлена многочисленными отверстиями, ведущими к индивидуальным гнездам, выстланным внутри перьями. В них птицы откладывают яйца, выводят птенцов, а также спасаются от дождя и ветра. Крупные постройки этих птиц издали напоминают крыши жилищ туземцев.
Еще одним свидетельством высокого строительного искусства птиц является гнездо славки-портнихи. Она сшивает края свернутых листьев волокнами растений и внутри устраивает гнездо.
Особняком стоят гнезда дуплогнездников и норников. Дупло в дереве или нора с гнездовой камерой в земле являются надежным укрытием яиц, птенцов и самой насиживающей птицы от непогоды и врагов. С этой точки зрения такие гнезда являются, пожалуй, наиболее совершенными. Что касается самих гнездовых построек, то они у данной группы птиц весьма примитивны. Дятлы, вертишейки, совы откладывают яйца на дно дупла, ничем не выстилая его. Прямо на землю помещают кладку в гнездовой камере зимородок, золотистая щурка.
Но у большинства дуплогнездников и закрыто гнездящихся птиц гнездо содержит подстилку преимущественно из растительного материала. Так, гнездо в дупле у мухоловки-пеструшки имеет вид кучи из сухих травинок, древесных листьев, бересты, мха, волос, пакли и другого материала с лотком посредине. Большая синица натаскивает в дупло массу мягкого материала — тонких веточек, корешков, сухих стебельков, мха, лишайников, примешивая к этому пух, вату, шерсть, перья. В центре этой кучи обминает лоток.
У гнездящейся в норе береговой ласточки гнездо состоит из скудной подстилки из травинок, поверх которой лежит толстый слой мягких перьев.

Классификация гнезд.
Отмеченное выше многообразие гнезд затрудняет единую классификацию. Легче это сделать по двум показателям: по характеру конструкции и по месту расположения.

По характеру конструкции
можно выделить пять типов гнезд:

1. Гнездо на естественном субстрате без специального углубления и подстилки. Это наиболее примитивный тип гнезда, свойственный многим открыто гнездящимся видам и дуплогнездникам. К открыто гнездящимся можно отнести кайру, кладущую единственное яйцо на голый карниз скалы; обыкновенного козодоя, откладывающего два яйца на лесную подстилку; кулика-авдотку, который два-три яйца помещает прямо на земле. К дуплогнездникам следует отнести сов, вертишейку и других, не прилагающих каких-либо усилий на устройство гнезда и откладывающих яйца на дно дупла.


Гнездо обыкновенного козодоя

2. Гнездо на естественном субстрате с углублением, сделанным самой птицей. Этот тип гнезда несколько сложнее первого, хотя достаточно прост. Здесь птица делает ямку и скудно выстилает ее подстилкой. Иногда подстилка отсутствует. Такие гнезда свойственны многим гнездящимся на земле птицам и некоторым дуплогнездникам и норникам: куриным, рябкам, дрофам, трубконосым, большинству куликов, чистиков, некоторым крачкам, совам, щуркам, сизоворонкам, некоторым воробьиным и другим. Гнезда этого типа у разных видов довольно однообразны. Различия выражаются в размерах и глубине ямки, а также характере подстилки (у одних ее больше, у других меньше, а у третьих ее совсем нет). Несколько отличаются гнезда дуплогнездников, деятельность которых сводится лишь к приносу подстилки.

3. Гнездо с искусственным дном и низкими рыхлыми стенками, сделанными самой птицей. К этому типу относятся гнезда, которые целиком делаются птицей из специального материала. В наиболее простом случае гнездо представляет собой ямку в земле, густо выстланную подстилкой и обложенную пухом, как это делают утки.
В другом случае это сооружение состоит из сложенных в рыхлую кучу обрывков травянистых растений, в центре которого вмято углубление для яиц, иногда выстланное пухом или имеющее мягкую подстилку. Такие гнезда встречаются у лебедей, журавлей, гагар, поганок, пастушков, выпи, некоторых чаек и ряда других гнездящихся на земле птиц, а также у многих дуплогнездников или живущих в норах: мухоловка-пеструшка, большая синица, скворец, галка, береговая ласточка и т. д. Иногда по краю гнезда выложен валик из кусочков растений, как, например, у некоторых чаек.


Гнездо серого журавля

В третьем случае гнездо представляет собой более или менее плоскую кучу прутиков или хвороста. На слабо углубленную середину гнезда кладутся яйца (витютень, горлица).

4. Гнездо в виде чаши с плотно сплетенными или слепленными краями и дном. Этот тип гнезда более сложен, чем все предыдущие, и постройка его требует особых движений и большого искусства от птиц. Наиболее распространен он у воробьиных птиц.
Среди гнезд этого типа наблюдается большое разнообразие. Так, гнезда коноплянок, серой мухоловки представляют собой более или менее плоские чашечки с рыхлыми стенками. Несколько глубже, но также сравнительно рыхло сплетены гнезда обыкновенной овсянки, лесного конька и других гнездящихся на земле воробьиных и некоторых пастушковых птиц. Гнезда иволг, дроздов, зябликов и особенно камышевок являются более совершенными сооружениями: они имеют вид глубокой чаши с более толстыми и прочными стенками.
Некоторые птицы (дрозды, сороки и др.) цементируют внутренность гнезд землей или глиной, так что в гнездо как бы вставлена твердая чашечка.
Наконец, есть гнезда, сооружаемые целиком из минеральных материалов, лишь изнутри выстилаемые мягкой подстилкой. Такие гнезда, например, у нашей деревенской ласточки, у тропических птиц — печников и у фламинго. У тропических саланганов гнездо делается из желатинообразной слюны, быстро затвердевающей на воздухе.

5. Гнездо закрытое с боковым входом. Это наиболее совершенный тип гнезда, свойственный исключительно воробьиным птицам. Таково, например, искусно сделанное гнездо крапивника: шар, сплетенный из стебельков или мха, с входным боковым отверстием.
Еще совершеннее гнездо ремеза: сплетенное из тонких растительных волокон и снабженное входной трубой, оно имеет вид кошелька. К тому же гнездо подвешено на тонких ветвях и совершенно недоступно врагам. По своему устройству это гнездо приближается к еще более совершенным гнездам тропических птиц — ткачей и славки-портнихи. Последняя делает свое гнездо между листьями, сшитыми растительными волокнами.
К этому же типу относятся гнезда пеночек, длиннохвостой синицы, городской ласточки и ряда других птиц.
Приведенное деление птиц по типам гнезд весьма приблизительное. Между ними существуют и переходные формы гнезд. Гнездостроение, начавшись с наиболее примитивного типа гнезда, в процессе эволюции прошло все переходные стадии, прежде чем прийти к последнему, наиболее совершенному типу.


Гнездо городской ласточки

По месту расположения гнезда можно подразделить на следующие группы:

1. Гнезда на земле имеют очень многие птицы: куриные, пастушки, журавли, дрофы, кулики, чайки, чистики, гуси, утки, некоторые хищные, козодои и совы, многие воробьиные и другие птицы. Гнезда довольно разнообразны по конструкции, начиная от гнезд без углубления и подстилки (первый тип) и кончая гнездами в виде чаши (второй тип). Как исключение, на земле встречаются закрытые гнезда с боковым входом (например, у пеночки, крапивника). Наибольшее количество устраиваемых на земле гнезд относится ко второму и третьему типам. На земле гнездятся птицы, живущие в самых разнообразных условиях: в лесу, тундре, степи, горах, болоте, по берегам водоемов и т. д. В соответствии с этим довольно разнообразны и места расположения гнезд: на ровной поверхности почвы, на сухих кочках и буграх, на обрывах и скалах.


Гнездо тетерева

2. Гнезда в норах и иных земляных укрытиях. Такие гнезда свойственны довольно значительному количеству птиц из различных отрядов (пингвинам, трубконосым, чистикам, сизоворонкам, гусеобразным, воробьиным). Среди них можно выделить гнезда в земляных норах, в трещинах скал и между камнями, в земляных пустотах.
У птиц, гнездящихся в норах и иных земляных укрытиях, гнезда по своей конструкции не сложны и относятся ко второму, третьему и четвертому типам.

3. Гнезда в дуплах деревьев. В дуплах гнездятся многие птицы: дятлы, некоторые совы, сизоворонки, голуби и многие воробьиные (синицы, мухоловки, галки, скворцы, горихвостки и др.). Некоторые их них сами выдалбливают дупло, как, например, дятлы; но большинство птиц использует готовые дупла, заброшенные дятлами или образовавшиеся естественным путем (совы, голуби, синицы и др.). В этой группе можно выделить две подгруппы гнезд, отличающихся друг от друга степенью закрытости: дупла и полудупла. Гнезда, устраиваемые в дуплах, по конструкции довольно разнообразны. Они могут быть отнесены к первым четырем типам. Последний тип свойствен чаще всего птицам полудуплогнездникам, а первый и второй — настоящим дуплогнездникам.

4. Гнезда
в трещинах каменных зданий, под крышами и на карнизах домов. В таких местах устраивают гнезда многие птицы так называемого антропогенного ландшафта, т. е. живущие вблизи жилья человека. К ним относятся голуби, воробьи, деревенская и городская ласточки, чекан-каменка, варакушка, белая трясогузка, галка, стриж, удод, домовый сыч и др.

5. Гнезда на ветвях деревьев и кустарников, свойственные большому числу видов хищников, голубей, голенастых и особенно воробьиных птиц, представляют наиболее прочные искусственные сооружения. По конструкции они весьма разнообразны и относятся к третьему, четвертому и пятому типам. Последний тип — закрытые гнезда с боковым входом — встречается почти исключительно на ветвях деревьев и кустарников. Сюда следует отнести и гнезда, устраиваемые птицами на стеблях тростника и других крупных травянистых растений.

По характеру опоры можно выделить гнезда, опирающиеся на толстые ветви и развилки стволов, на тонкие ветви и висячие гнезда. Все висячие гнезда весьма сложны, искусно сделаны и по конструкции в большинстве случаев относятся к самому высшему — пятому типу, т. е. к закрытым гнездам с боковым входом.
Плавучие гнезда представляют собой кучу сложенной на воде отмершей водяной растительности (тростник, рогоз, осока и т. д.), на которой устраивается углубление для яиц. У некоторых птиц подводная часть гнезда опирается на дно, у других — гнездо плавучее в полном смысле этого слова. Плавучие гнезда свойственны небольшому числу водяных птиц — лысухам, поганкам, яканам. По конструкции они не сложны и относятся к гнездам третьего типа.


Плавучее гнездо поганок и чомга на плавучем гнезде

Процесс постройки гнезда, длительность его использования и смена обитателей.
Процесс постройки птичьих гнезд малоисследован, и мы ограничимся сравнительно немногими известными сведениями.
Городские ласточки начинают лепить гнездо с создания опоры для дна. Прежде всего птицы накладывают на стену один возле другого комочки сырой глины в виде дуги; эти комочки легко пристают к неровной поверхности. Затем работа прекращается до следующего утра, т. е. делается перерыв, чтобы глина совсем высохла, после чего ласточки накладывают на нее второй слой комочков таким образом, чтобы он выдавался над первым слоем. На следующее утро они опять повторяют эту работу. Чем дальше, тем легче идет работа, потому что слепленное основание гнезда начинает выдаваться вскоре на палец над стеной, и ласточкам уже нет необходимости цепляться за стену: они могут теперь прочно усаживаться на выведенный край гнезда. День за днем накладывают птицы один слой глины на другой, пока, наконец, круглое гнездышко не будет закрыто со всех сторон и не примет вполне законченный вид. Только на передней стороне его ласточки оставляют узкое летное отверстие. Затем они быстро выстилают гнездо волосом и мягкими перьями.
Береговая ласточка, щурки и зимородки роют свои норы клювом, лапками откидывая землю назад. Тупик роет при помощи лап и, возможно, клюва.
Работы по постройке сложного гнезда певчего дрозда можно разбить на три этапа: постройку, штукатурку, просушку. Основным материалом для гнезда служат лишайники, травянистые стебли, мелкие веточки, реже сухой мох. Прежде всего стаскиваются в бесформенную кучу лишайники с деревьев и трава. Затем дрозды начинают придавать этой куче форму гнезда. Прилетая с пучком лишайников в клюве, дрозд задерживается в гнезде дольше обычного. Ворочаясь и раздвигая грудью и боками лишайники в разные стороны, а затем вертясь, делает углубление. При этом большое количество натасканного лишайника падает на землю. Скоро вырисовывается форма гнезда, появляется углубление, устанавливаются границы стенок. В это время в гнездо вплетаются первые сухие веточки. Работу производят самец и самка очень дружно, начиная с рассвета и заканчивая с наступлением темноты. Материалы они собирают поблизости от гнезда, успевая сделать в среднем 13 прилетов в час. Во время постройки гнезда певчий дрозд очень осторожен. Иногда достаточно на виду у него подойти близко к гнезду, чтобы постройка была брошена. Работы по постройке гнезда занимают двое-трое суток, после чего начинается «штукатурка» внутренней поверхности гнезда. Материалом для штукатурки служит древесная труха и гнилушки, смоченные слюной, глина и сырая земля. Число прилетов птиц к гнезду сокращается до 8 в час, что, видимо, связано с более удаленным местонахождением этих материалов. В гнезде птицы задерживаются каждый раз не более 1-3 минут. Количество влаги в слое штукатурки бывает иногда настолько большим, что можно наблюдать, как со стенок гнезда внутрь стекает жидкая грязь. Очевидно, к материалу в обильном количестве добавляется вода. Штукатурные работы занимают около полусуток, после чего гнездо оставляется птицами на сутки для просушки. В это время обе птицы не подлетают к гнезду, но находятся поблизости от него. Спустя сутки в просохшее гнездо откладывается первое яйцо. В исключительных случаях можно встретить отложенное яйцо и в неполностью просохшем гнезде.
Большинство птиц, у которых гнездо опирается на какой-либо предмет, сначала создают основу для гнезда, затем возводят боковые стенки и после этого выстилают гнездо мягким материалом, а снаружи покрывают его веществами, делающими гнездо незаметным среди окружающей обстановки. Самый процесс свивания гнезда сопровождается характерными движениями всего тела, во время которых птица глубоко сидит в гнезде и напряженно и быстро дрожит. Этими движениями туловища птица, очевидно, спрессовывает гнездовой материал по форме тела, плотнее укладывает отдельные травинки. У черного дрозда этот процесс продолжается точно четыре секунды, после чего самка приподнимается из лотка на пять секунд, а затем опускается и повторяет те же движения. Каждый раз, когда птица опускается в гнездо, она поворачивается примерно на 35° по сравнению с прежним положением и после двух-трех поворотов в одну сторону начинает поворачиваться в противоположную сторону. Такое впрессовывание неоднократно возобновляется и может повторяться подряд до 30 раз.
Очевидно, эти движения то в одну, то в другую сторону и создают плотную, хорошо «свитую» ткань стенок гнезда, которая поражает своей ажурностью и вместе с тем прочностью постройки у многих видов птиц. Кроме того, птица укрепляет и вплетает клювом менее гибкие и длинные травинки в стенку гнезда.
Как правило, гнездо строится главным образом по утрам, когда оно и собираемый материал влажны от росы и податливы.
При постройке еще более сложного гнезда птицы протыкают стенки клювом с травинкой, продергивают последнюю через стенку и, неоднократно повторяя этот маневр, постепенно укрепляют стенки гнезда и делают их более плотными. Славка-портниха одним волокном может сшить 3-4 пары противостоящих отверстий на краях свернутых листьев, внутри которых она делает гнездо.
Постройка висячих гнезд начинается с предварительного оплетения конца ветви длинными волокнами. Свисающие концы этих волокон являются первым основанием для стенок гнезда. Иволга, например, прежде всего приготовляет себе волокна из дуба, шерсти, ниток и прочего материала, придерживая его лапками и вытягивая в длину клювом. Оба конца каждого волокна птица обматывает вокруг двух ветвей развилки и приклеивает их своей слюной. В результате получается неглубокая корзинка, подвешенная к развилке ветвей. Надавливая на дно корзинки телом, птица постепенно углубляет ее. Затем иволга протягивает таким же способом новые волокна, перекрещивая их между собой снизу. После каждого нового слоя иволга продолжает углублять гнездо, пока, наконец, не получится глубокий кошель. Внутри гнездо выстилается соломинками и травинками, которые птица кладет вокруг стенок гнезда, втыкая концы их в наружную стенку. И наконец, все оставшиеся в гнезде дырки она затыкает пухом, паутиной, кусочками коры и другим подсобным материалом.
Главным орудием птиц при постройке гнезда является клюв. Уже по внешней форме клюва можно установить, насколько искусно может птица вить гнездо. Например, козодой со своим коротким, широким клювом, почти совсем скрытым между перьями и щетинками, совершенно не в состоянии свить себе гнездо из веток, волокон и волос, как это делает большинство птиц. Точно также и ласточки своим коротким и широким клювом не могут сплетать материал для гнезда. Напротив, тонкий и довольно длинный клюв певчих птиц походит на шило, с помощью которого легко можно переплетать материал, из которого строится гнездо, или на тонкие щипчики, которыми очень удобно захватывать самые тонкие травинки и волоски и продергивать их через стенки гнезда. Впрочем, если взять гнездо длиннохвостой синицы, можно сказать, что искусные постройки может возводить и птица с очень маленьким клювом.
Сильный клюв дятла — это настоящее долото, которым птица без труда расщепляет дерево и делает дупло для гнезда, а длинный острый клюв зимородка, похожий на кирку, является удобным орудием для выкапывания гнездовых нор в береговых обрывах. Клюв птицы, приспособленный к захватыванию пищи, приобретает в соответствии с ее особенностями определенную форму и несет следы приспособления к сооружению определенного типа гнезд.
Кроме клюва, птицы пользуются при постройке гнезд также и своими лапами. С помощью последних и клюва они раздирают на волокна луб дерева, разделяют на кусочки мох, а хищные птицы приносят в своих лапах даже и материал для постройки гнезда.
В постройке гнезда обычно принимают участие самец и самка, либо строит одна самка, а самец приносит ей строительный материал.
Длительность постройки гнезда, даже наиболее сложного, обычно невелика, несмотря на то, что птицы работают над ним только по нескольку часов в день. У разных птиц она различна, но всегда не менее нескольких дней. Так, самка дрозда-дерябы делает гнездо за 7-8 дней, а иногда за 3 дня. Городская ласточка заканчивает свое гнездо примерно за две недели. Деревенская ласточка совершает в период постройки гнезда до 500 вылетов за строительным материалом. Сложная, шарообразная, покрытая кусочками лишайников снаружи и выстланная изнутри перьями (а их бывает до двух тысяч штук в гнезде) постройка длиннохвостой синицы завершается за 18 дней, причем само гнездо бывает готово, в сущности, уже на девятый день. Обыкновенный зимородок заканчивает изготовление норы длиной до 1 м в течение 7-12 дней. Золотистая щурка, длина гнездовых нор которой доходит до 2 м, работает в течение 10-20 дней, а тонкоклювый буревестник — в течение 10-40 дней. Гнездостроение достигает наибольшей продолжительности у птиц, употребляющих на постройку гнезда выделения слюнных желез. Так, упоминавшиеся уже выше саланганы строят гнездо свыше 40 дней.
У многих птиц одно и то же гнездо используется в течение ряда лет. К таким гнездам относятся дупла, лепные гнезда, иногда земляные норы и гнезда, сделанные из древесных ветвей. Все же остальные гнезда, сделанные из травы и других непрочных материалов, несмотря на их форму и архитектурное совершенство, служат только один сезон. Ежегодно заново отстраивают гнезда славки, пеночки, крапивник, зяблик и многие другие мелкие птицы.
Но неправильно было бы думать, что гнезда, используемые в течение ряда лет, занимает одна и та же пара. Смена пар или отдельных партнеров — широко распространенное явление. Как показывает кольцевание, случаи возврата в старое гнездо обоих членов прошлогодней пары не часты. Объясняется это тем, что у большинства моногамов пары образуются на один сезон и возможна ежегодная смена партнеров.
Многие гнезда могут быть заняты даже другими видами птиц. Смена хозяев гнезд особенно распространена среди хищников и дуплогнездников. Например, в гнезде канюка может поселиться подорлик, затем ястреб, а в последующие годы опять канюк. Сокол-сапсан пользуется гнездом любой хищной птицы, которое ему попадается и удовлетворяет его требованиям. Иногда он пользуется даже брошенным орлиным гнездом или силой занимает гнездо у ворон. Первоначальными строителями гнезд, впоследствии используемых хищными птицами, в основном соколами, в большинстве случаев оказываются канюк и серая ворона.
Широко используются многими птицами-дуплогнездниками дупла, сделанные дятлами. Как правило, дятлы в период гнездования ежегодно выдалбливают новые дупла, а старые бросают. Их заселяют другие птицы: большинство видов синиц, поползень, садовая горихвостка, мухоловка-пеструшка, воробей, скворец. Дупла крупной желны заселяют мелкие совы. Известны даже примеры борьбы из-за дупел между скворцами и самими дятлами, причем победителями остаются обычно скворцы, прогоняющие дятлов.
При осмотре дупел нередко можно обнаружить следы двукратного, трехкратного и более гнездования птиц, что легко установить по количеству слоев гнездовой подстилки. В дупле дятла обычно сначала гнездится мухоловка-пеструшка, а потом большая синица, затем поползень. Неоднократную смену обитателей дупла нередко можно наблюдать даже в течение одного лета. Многие дупла в течение долгих лет являются местом гнездования разных птиц.
Гнездовые колонии существуют многие десятки лет. Так, грачи одно и то же гнездо используют многократно в малоизмененном виде. Однако наблюдения показывают, что старое гнездо используется лишь как основание нового, а боковые стенки сооружаются заново, и всегда заново выстилается лоток. Значительная часть старых гнезд растаскивается птицами и используется в качестве строительного материала для новых построек. Хотя точных данных о продолжительности использования птицами одного и того же гнезда в такой гнездовой колонии нет, все же можно полагать, что, подвергаясь ежегодному ремонту, оно используется грачами много лет.
Среди других птиц можно выделить гнезда сорных кур, живущих в Австралии и на прилегающих островах. Их способ гнездования резко отличается от остальных птиц. Наиболее прост он у малео — одного из видов сорных кур, живущих на о. Сулавеси. По окончании сезона дождей самка выходит из лесов и пешком направляется к песчаному побережью острова, преодолевая расстояние до 30 км. Самка делает в песке ямку, кладет яйцо и возвращается пешком обратно. Через неделю-две путешествие повторяется. Так она откладывается 6-8 яиц, инкубация которых осуществляется за счет тепла нагретого солнцем песка. Вылупившиеся птенцы выбираются из песка полуоперенными, бегут от берега к лесу и в тот же день начинают понемногу летать.
Несколько по-иному делает гнездо джунглевая сорная курица, живущая в Австралии, на Филиппинских и некоторых других островах. В джунглях она сгребает огромную кучу земли и растительности диаметром до 10-15 м и высотой до 4-6 м. В ней проделывает туннель длиной до 1 м и откладывает там яйца. Инкубация, длящаяся 63 дня, происходит под влиянием тепла, выделяемого гниющей растительностью. Гнездовая куча надстраивается ежегодно.
Значительно сложнее гнездование у глазчатой курицы, населяющей скребы Австралии. Птицы заняты гнездовыми делами почти весь год. В апреле, когда стоит сухая погода, самец делает в земле яму диаметром до 5 м, глубиной около 1 м. Весь июнь и июль он собирает в радиусе примерно 30-40 м в эту яму листья до образования над ней бугорка высотой до 30 см. Затем начинаются дожди. Намокшие листья самец засыпает слоем земли до 30-40 см толщиной. В куче начинается процесс гниения листьев, температура в ней быстро поднимается. Самец не отлучается от кучи, следит за ней и только в августе допускает к ней самку для откладывания первого яйца. Если же погода плохая (сырая), самец не подпускает самку к куче. Та роняет яйцо и приходит только через 4 дня. Яйца помещаются в вертикальном положении в вырытом в центре кучи углублении. Так постепенно в камере инкубатора накапливается 20-30 яиц разной степени «насиживания». Длительность инкубации — 60 дней. Птенцы выходят из камеры через каждые 4, а иногда и 8 дней. Самка птенцов совсем не видит, а самец их не замечает, его забота — инкубатор. Он постоянно следит за температурой кучи, прикладывая к ее поверхности клюв. При этом он то сгребает часть песка с кучи, проветривая ее, то вновь нагребает. На это у него уходит много часов в сутки. Последний птенец выходит из кучи в апреле. В этом же месяце самец начинает все работы по сооружению следующего инкубатора.

 

* При составлении Учебника была использована следующая литература:

1) Михеев А.В. Биология птиц. Полевой определитель птичьих гнезд. Пособия для студентов пединститутов и учителей средних школ. М.: Топикал, 1996. - 460 с.

2) Растения и животные: Руководство для натуралиста. Пер. с нем. / К.Нидон, д-р И.Петерман, П.Шеффель, Б.Шайба. М., Мир, 1991. - 263 с.

3) Птицы. Животный мир СССР. Бутурлин С.А., Гептнер В.Г., Дементьев Г.П., Житков Б.М., Огнев С.И., Промптов А.Н., Туров С.С., Формозов А.Н., Шульпин Л.М. Под ред. А.Н.Формозова и Б.М.Житкова. Москва - Ленинград, Детиздат, 1940. - 398 с.



Наши авторские методические материалы по орнитологии и птицам России:
В нашем Интернет-магазине по некоммерческим ценам (по себестоимости производства)
можно приобрести следующие методические материалы по орнитологии и птицам России:

компьютерный (для PC-Windows) определитель "Птицы средней полосы России", содержащий описания и изображения 212 видов птиц (рисунки птиц, силуэты, гнезда, яйца и голоса), а также компьютерную программу определения встреченных в природе птиц.
полевой определитель для смартфонов и планшетов "ЭкоГид: Птицы России" (его можно купить в магазине Play Google),
карманный полевой определитель "Птицы средней полосы",
цветные определительные таблицы "Перелетные птицы" и "Зимующие птицы",
книги-определители серии "Энциклопедия природы России": Птицы и Домашние животные,
"Полевой определитель птиц" с описаниями и цветными рисунками 307 видов птиц средней полосы России,
MP3-диски с голосами птиц (песни, крики, позывки): "Голоса птиц средней полосы России" (343 наиболее распространенных вида) и "Голоса птиц России, часть 1: Европейская часть, Урал, Сибирь" (фонотека Б.Н. Вепринцева, 450 видов).



В разделе Методические материалы Вы можете познакомиться с описаниями разработанных экологическим центром "Экосистема" печатных определителей растений средней полосы, карманных определителей объектов природы средней полосы, определительных таблиц "Грибы, растения и животные России", компьютерных (электронных) определителей природных объектов, полевых определителей для смартфонов и планшетов, методических пособий по организации проектной деятельности школьников и полевых экологических исследований (включая книгу для педагогов "Как организовать полевой экологический практикум", а также учебно-методических фильмов по организации проектной исследовательской деятельности школьников в природе. Приобрести все эти материалы можно в нашем некоммерческом Интернет-магазине. Там же можно приобрести книги-определители серии "Энциклопедия природы России", книгу "Полевой определитель птиц", и mp3-диски Голоса птиц средней полосы России и Голоса птиц России, ч.1: Европейская часть, Урал, Сибирь.

Познакомиться с изображениями и описаниями объектов природы России и сопредельных стран - минералов и горных пород, почв, грибов, водорослей, лишайников, листостебельных мхов, деревьев, кустарников, кустарничков и лиан, травянистых растений (цветов), водных беспозвоночных животных, насекомых-вредителей леса, дневных бабочек, пресноводных и проходных рыб, земноводных (амфибий), пресмыкающихся (рептилий), птиц, птичьих гнезд, их яиц и голосов, а также млекопитающих (зверей), - можно в разделе Природа России нашего сайта.

В разделе Природа в фотографиях размещены также тысячи научных фотографий грибов, лишайников, растений и животных России и стран бывшего СССР, а в разделе Природные ландшафты мира - фотографии природы Европы, Азии, Северной и Южной Америки, Африки, Австралии и Новой Зеландии и Антарктики.


Поделиться/Share:
Обращение с посетителям сайта



: ml : [ stl ] [ pp ]


Порекомендуйте нас в "своих" социальных сетях:
- share this page with your friends!
Поддержать сайт / Donate


© Экологический центр "Экосистема"™, А.С. Боголюбов / © Field Ecology Center "Ecosystem"™, Alexander Bogolyubov, 2001-2016